李紅 喻陽華

摘 要： 為闡明頂壇花椒人工林葉片功能性狀的海拔分異規(guī)律，探討頂壇花椒對不同海拔生境的適應(yīng)策略，該研究測定了葉片厚度、比葉面積、葉全氮含量等9個(gè)功能性狀和土壤有機(jī)碳、全氮、全磷等8個(gè)環(huán)境因子，揭示了頂壇花椒人工林葉片功能性狀的內(nèi)在關(guān)聯(lián)及其隨海拔的分異規(guī)律。結(jié)果表明：（1）隨海拔升高，頂壇花椒比葉面積、葉全磷、葉全鉀含量先升高后降低，葉干物質(zhì)含量、葉全氮含量先降低后逐漸升高，葉片厚度、葉面積及葉片含水率逐漸增大。（2）頂壇花椒葉片功能性狀間具有顯著的相關(guān)性，葉全氮與葉全磷呈顯著負(fù)相關(guān)，與葉片厚度的關(guān)系則相反;葉干物質(zhì)含量與比葉面積、葉片含水率呈顯著的抑制效應(yīng)。（3）土壤因子對頂壇花椒葉片的影響表現(xiàn)為速效氮>速效鉀>有機(jī)碳，其他土壤因子的影響較小。研究顯示頂壇花椒主要通過增強(qiáng)防御功能性狀、協(xié)調(diào)葉片養(yǎng)分含量的生存策略來提高獲取資源和抵御外界環(huán)境脅迫的能力，對土壤養(yǎng)分具有強(qiáng)烈的依賴性，其干旱適應(yīng)屬性為干旱避免，該研究為頂壇花椒人工林復(fù)壯、高產(chǎn)與穩(wěn)定，及喀斯特石漠化區(qū)生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 干熱河谷， 石漠化， 頂壇花椒人工林， 葉片功能性狀， 海拔分異

中圖分類號： Q948.114 ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

文章編號： 1000-3142（2020）06-0782-10

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID） ：

Abstract： In order to expound the law of altitude differentiation of leaf traits of Zanthoxylum planispinum var. dintanensis plantation， to explore the adaptation strategies in different altitude habitats. This study measured nine leaf traits such as leaf thickness， specific leaf area and leaf total nitrogen， and eight soil chemical indexes such as organic carbon， total nitrogen and total potassium that aim to analyze the correlation of leaf functional traits of Z. planispinum var. dintanensis and its differentiation with altitude. The results were as follows： （1） With the increase of altitude， the specific leaf area， leaf total phosphorus and leaf total potassium of Z. planispinum var. dintanensis increased first and then decreased while leaf dry matter content， leaf total nitrogen and leaf organic carbon decreased first and then increased gradually; and leaf thickness， leaf area and leaf water content increased gradually. （2） There was a significant correlation between the leaf functional traits of Z. planispinum var. dintanensis. Leaf total nitrogen had a significantly negative with total phosphorus in leaves， significant positively with leaf thickness. Leaf dry matter content has a significant inhibitory effect on specific leaf area and leaf water content. （3） The effect of soil factors on the leaves of Z. planispinum var. dintanensis was available nitrogen > available potassium > organic carbon， while other soil factors had less effect on it. This study indicates that Z . planispinum var. dintanensis mainly enhances the ability to acquire resources and resist external environmental stress by enhancing defense function traits and coordinating leaf nutrient content survival strategies. It has a strong dependence on soil nutrients， and its drought adaptation is drought avoidance. This study provides a scientific basis for the rejuvenation， high yield and stability of Z. planispinum var. dintanensis plantation and ecological restoration in karst rocky desertification area.

Key words： dry-hot valley， rocky desertification， Zanthoxylum planispinum var. dintanensis plantation， leaf functional traits， altitude differentiation

植物功能性狀是植物在長期進(jìn)化過程中，為降低外界環(huán)境干擾，適應(yīng)并利用周圍環(huán)境中各種資源所形成的形態(tài)、生理和物候等屬性（孟婷婷等，2007），能夠揭示植物適應(yīng)環(huán)境的能力與策略。葉片是捕獲轉(zhuǎn)換光能、生產(chǎn)有機(jī)物最重要的器官，與植物生存發(fā)展（Wohlfahart et al.， 2010）、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能（Lundholm et al.， 2015）等密切相關(guān)。近年來，諸多學(xué)者開展了植物功能性狀隨海拔變異的研究。何桂萍等（2018）研究表明摩天嶺木本植物葉片功能性狀在物種和群落水平上沿海拔梯度變化的規(guī)律一致;李宗杰等（2018）發(fā)現(xiàn)植物葉片全氮、全磷含量在高海拔地區(qū)隨海拔降低，而在低海拔地區(qū)則相反，揭示了葉片功能性狀對不同環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律;李曼等（2017）分析了不同海拔黃山松枝-葉大小的權(quán)衡關(guān)系，驗(yàn)證了植物的資源利用策略和權(quán)衡與協(xié)同機(jī)制;王元元等（2016）和劉玉平等（2017）闡明隨著海拔上升，土壤水分含量減少，葉片厚度和葉干物質(zhì)量逐漸增加，揭示了葉片通過功能性狀變化來降低植物蒸騰、提高儲水能力和光合效率。上述結(jié)果均表明植物功能性狀沿海拔梯度變化會發(fā)生變異，其特征、權(quán)衡與協(xié)同關(guān)系能夠揭示植物利用資源環(huán)境的生存策略。故通過探究植物葉片功能性狀特征及其變化規(guī)律，闡明植物對環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，揭示物種分布格局的形成機(jī)理，對生態(tài)修復(fù)的物種篩選、培育奠定科學(xué)基礎(chǔ)。

頂壇花椒（Zanthoxylum planispinum var. dintanensis）具喜鈣、耐旱、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，是重要的水土保持經(jīng)濟(jì)樹種（李安定等，2008;鮑乾等，2017），對黔中喀斯特區(qū)石漠化治理和生態(tài)經(jīng)濟(jì)功能提升具有重要作用（李葦潔等，2010）。貴州關(guān)嶺花江喀斯特峽谷的頂壇花椒種植年限已達(dá)30余年，且其種植規(guī)模超過46 km2，建植了相對穩(wěn)定的人工群落，與環(huán)境之間形成了協(xié)同耦合的互作關(guān)系，開展基于植物功能性狀的人工林適應(yīng)機(jī)理研究尤為必要。目前，頂壇花椒林存在林齡降低、產(chǎn)量減少和地力貧瘠等生長衰退現(xiàn)象（黃偉等，2018），對頂壇花椒人工林進(jìn)行復(fù)壯，能夠鞏固來之不易的石漠化治理成果，促進(jìn)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會協(xié)調(diào)發(fā)展?；诖耍狙芯恳皂攭ń啡斯ち譃閷ο?，主要回答如下3個(gè)科學(xué)問題：（1）探討頂壇花椒葉片功能性狀之間的內(nèi)在關(guān)聯(lián);（2）闡明葉片功能性狀隨海拔變化的分異規(guī)律;（3）揭示頂壇花椒對不同海拔生境的適應(yīng)策略。旨在為頂壇花椒人工林復(fù)壯、高產(chǎn)與穩(wěn)定，及喀斯特石漠化區(qū)生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

位于貴州省貞豐縣北盤江鎮(zhèn)查耳巖村（105°38′48.48″ E、25°39′35.64″ N），屬于北盤江流域，為典型喀斯特高原峽谷地貌，地勢起伏大，海拔550～900 m。850 m以上為中亞熱帶河谷氣候，850 m以下為南亞熱帶干熱型河谷氣候，氣候要素垂直分布明顯（蘇維詞和楊華，2005），年均氣溫18.4 ℃，極端最高、最低氣溫依次為32.4、6.6 ℃，光熱資源豐富;年均降水量1 100 mm，集中分布在5月—10月，占全年的83%，冬春旱及伏旱嚴(yán)重。區(qū)內(nèi)土壤以石灰土為主，土層淺薄且容易流失，基巖裸露率高，土壤肥力質(zhì)量較低;種植的經(jīng)濟(jì)作物主要有頂壇花椒、金銀花（Loniceraf ulvotomentosa）、核桃（Juglans regia）等。

1.2 野外調(diào)查與樣品采集

1.2.1 樣地設(shè)置 2018年6月，根據(jù)氣候、河谷位置（谷底、谷坡、谷頂）、頂壇花椒種植分布現(xiàn)狀，將種植區(qū)域劃分為5個(gè)樣地，每個(gè)樣地大小為800 m2，依次為南亞熱帶干熱河谷氣候—谷底、南亞熱帶干熱河谷氣候—緩沖區(qū)、南亞熱帶干熱河谷氣候—谷坡、氣候過渡區(qū)—谷坡、中亞熱帶河谷氣候—谷頂，分別記為YD1～YD5。在每個(gè)樣地內(nèi)根據(jù)花椒林立地和生長條件近似原則，設(shè)置3個(gè)10 m × 10 m的樣方，樣方間間距大于10 m。測定并記錄樣地的海拔、經(jīng)緯度、土壤厚度、種植密度、平均株高和平均冠幅（表1）。

1.2.2 樣品采集 在設(shè)置的每個(gè)樣方內(nèi)選取3～5株生長良好、大小一致、沒有遮陰的個(gè)體，作為該生境下頂壇花椒的代表植株。采集10片完全展開、未被損傷的成熟葉片，將采集的葉片置于兩片濕潤的濾紙之間，放入自封袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室用于功能性狀測定;另采集約200 g葉片制成混合樣，用于葉片養(yǎng)分測定。

每個(gè)樣方按照梅花五點(diǎn)法采集土樣，因人工施肥為距離樹干10～30 cm范圍內(nèi)，且種植區(qū)域多在石溝、石縫、石槽等小生境中，故采樣點(diǎn)應(yīng)避開施肥區(qū)域，取土深度為0～20 cm（不足20 cm的以實(shí)際為準(zhǔn)）。采樣時(shí)，首先剔除土體表面的凋落物、動(dòng)植物殘?bào)w和碎石，然后將樣方內(nèi)各樣品混勻和清除土樣中植物根系、凋落物和砂礫等，最后于室內(nèi)自然風(fēng)干、研磨，過2 mm與0.15 mm篩后用于理化性質(zhì)分析。

1.2.3指標(biāo)測定方法 葉片厚度（leaf thickness，LT）采用精度0.01 mm的電子游標(biāo)卡尺，在葉片沿著主脈方向均勻選3個(gè)點(diǎn)（上、中、下）測量（避開葉脈）;采用Delta-T葉面積儀（Cambridge，UK）掃描測定葉片面積（leaf area，LA）;用精度0.0 001 g電子分析天平稱取葉片鮮重（leaf fresh weight，LFW），將葉片放入60 ℃烘箱內(nèi)48 h，取出后稱取葉干重（leaf dry weight，LDW）;利用公式（1）～（3）計(jì)算比葉面積（specific leaf area，SLA）、葉干物質(zhì)含量（leaf dry matter content，LDMC）與葉片含水率（leaf water content，LWC）。

? ? ?葉片、土壤有機(jī)碳（organic carbon，OC）采用重鉻酸鉀外加熱法;全氮（total nitrogen，TN）采用高氯酸-硫酸消煮后用半微量凱氏定氮法;全磷（total phosphorus，TP）采用高氯酸-硫酸消煮-鉬銻抗比色-紫外分光光度法;全鉀（total potassium，TK）采用氫氟酸-硝酸-高氯酸消解-火焰光度計(jì)法;土壤速效氮（available nitrogen，AN）采用堿解擴(kuò)散法;速效磷（available phosphorus，AP）采用氟化銨-鹽酸浸提-鉬銻抗比色-紫外分光光度法;速效鉀（available potassium，AK）采用中性乙酸銨溶液浸提-火焰光度計(jì)法;pH值采用電極電位法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用軟件Excel 2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，SPSS 19.0對植物葉片功能性狀、土壤化學(xué)性質(zhì)進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVE）差異性檢驗(yàn)，采用Pearson相關(guān)性法分析葉片功能性狀間的相關(guān)性，用Origin 8.0制圖。通過R語言Vegan包對頂壇花椒的葉片功能性狀和土壤因子關(guān)系進(jìn)行冗余分析（redundancy analysis，RDA）;數(shù)據(jù)表達(dá)形式為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片功能性狀

2.1.1 葉片功能性狀隨海拔的變化特征 由圖1可知，各功能性狀變幅為葉片厚度0.301～0.335 mm、葉片含水率59.97%～68.94%、葉片面積8.161～13.678 cm2、比葉面積90.349～133.529 cm2·g-1、葉干物質(zhì)含量34.647%～40.029%、全氮0.957～5.689 g·kg-1、全磷2.171～5.602 g·kg-1、全鉀6.418～17.869 g·kg-1、有機(jī)碳393.256～770.195 g·kg-1。隨著海拔升高，比葉面積、全磷、全鉀、葉片含水率呈現(xiàn)先升高后降低的特征，依次在YD2～YD4、YD2～YD3、YD3、YD4達(dá)到最高水平;葉片厚度在YD1～YD4、葉片面積在YD1～YD3無顯著差異，均隨海拔的升高而增大，最大值在YD5;葉干物質(zhì)含量、葉全氮及葉片有機(jī)碳先降低后逐漸升高。

2.1.2 葉片功能性狀間的相關(guān)關(guān)系 葉片厚度與葉片面積、葉全氮呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05，下同），與葉全磷呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01，下同）;比葉面積與葉片含水率之間呈顯著增強(qiáng)效應(yīng)，與葉干物質(zhì)含量的關(guān)系則相反;葉全氮隨葉全磷的增加呈現(xiàn)降低趨勢;葉片含水率與葉干物質(zhì)含量之間為反向作用效應(yīng);其他葉片功能性狀間無顯著相關(guān)性（表2）。

2.2 土壤理化性質(zhì)

由圖2可知，5個(gè)樣地內(nèi)，除土壤速效磷無顯著差異外，其他土壤化學(xué)性質(zhì)均存在一定的顯著差異。隨海拔升高，土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、速效氮先降低后增加，均在YD5達(dá)到最高水平，YD2為最低水平（有機(jī)碳在YD2～YD4間無顯著差異，速效氮在YD2～YD3間無顯著差異）;全鉀、速效鉀先升高后降低，均在YD3、YD2達(dá)到最高、最低水平。

2.3 葉片功能性狀與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

為了解土壤環(huán)境因子對花椒葉片功能性狀的影響大小和機(jī)制，對葉片功能性狀進(jìn)行RDA分析。如圖3所示，土壤因子對花椒葉片功能性狀的解釋率97.58%，箭頭表示頂壇花椒的葉片功能性狀或土壤因子，箭頭連線越長，表明環(huán)境因子對頂壇花椒的影響越大，反之越小。土壤因子與葉片功能性狀連線夾角指示兩者間的正負(fù)相關(guān)性，銳角為正相關(guān)，鈍角為負(fù)相關(guān)。土壤因子對頂壇花椒葉片的影響表現(xiàn)為速效氮>速效鉀>有機(jī)碳，而其他土壤因子的影響則較小。土壤速效氮與葉全氮、葉干物質(zhì)含量呈正相關(guān)，與葉全鉀、葉全磷、比葉面積則相反;土壤速效鉀與葉片有機(jī)碳呈負(fù)相關(guān)，與葉片面積呈正相關(guān);土壤有機(jī)碳與葉片面積、葉全氮、葉片有機(jī)碳、葉片厚度和葉干物質(zhì)含量呈正相關(guān)，與葉全磷、葉全鉀、葉片含水率和比葉面積呈負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 頂壇花椒葉片功能性狀的海拔分異規(guī)律與適應(yīng)策略

在有限的資源環(huán)境中，植物會在性狀間進(jìn)行“此消彼長”的資源優(yōu)化配置，以達(dá)到 “生存、生長、繁殖”三者平衡的目的（張大勇，2004;Whitman & Aarssen，2010）。他人研究表明，隨海拔升高，植物葉片厚度增大、比葉面積減小、葉干物質(zhì)含量增加（張奇平，2011），原因是隨著海拔升高，光照輻射增強(qiáng)，植物生存環(huán)境愈加嚴(yán)酷，為了防止過度失水和遭遇蟲害，葉片將投入更多資源構(gòu)建防衛(wèi)結(jié)構(gòu)。在云南元謀干熱河谷區(qū)， 植物葉干物質(zhì)含量、葉片厚度與比葉面積均隨海拔的升高而降低（楊銳等，2015），可能是干熱河谷地區(qū)因焚風(fēng)效應(yīng)，隨著海拔升高，其溫度、蒸發(fā)量減少， 形成濕度、降水量、光照輻射增強(qiáng)的水熱組合格局，使得植物水分脅迫減少，生存環(huán)境資源逐漸豐富。本研究中，隨海拔升高，頂壇花椒葉片厚度增大（在YD1～YD4無顯著差異），比葉面積、葉片含水率先增大后減小，葉干物質(zhì)含量先減小后增加，與云南元謀干熱河谷區(qū)研究結(jié)果不完全一致。其原因可能是花江峽谷擁有喀斯特地貌特有的二元形態(tài)結(jié)構(gòu)，高溫、低濕的干熱河谷氣候及深切河谷地形，使不同海拔的土壤養(yǎng)分、厚度、持水性能各異，導(dǎo)致植被覆蓋、水熱資源等存在顯著差異（彭旭東等，2016;喻陽華等，2018）。YD1～YD4氣候類型為南亞熱帶干熱河谷氣候，區(qū)域降水量約1 100 mm，加之北盤江水電站蓄水，使水熱組合較好，花椒將更多的資源用于生長和繁殖，故隨海拔升高，頂壇花椒比葉面積、葉片含水率增大，葉干物質(zhì)含量減少，葉片厚度無顯著變化。而YD4～YD5是南亞熱帶干熱河谷氣候過渡到中亞熱帶河谷氣候，其氣態(tài)水資源變少、光照輻射增強(qiáng)，此時(shí)頂壇花椒通過減少比葉面積和葉片含水率，不斷合成葉片有機(jī)碳，通過增加葉干物質(zhì)含量、葉片厚度來抵御環(huán)境脅迫，提高花椒的適應(yīng)能力，從而用于生長和繁殖的投資減少。頂壇花椒葉片含水率為59.97%～68.94%，呈極小的鱗片狀，表皮外壁上發(fā)達(dá)的角質(zhì)層，有效提高了植物能量反射，降低了蒸騰速率;加之花椒葉片厚度較大（0.301～0.335 mm），柵欄組織發(fā)達(dá)，表皮細(xì)胞氣孔小且下陷，有效減少了植物的機(jī)械損傷（劉金玉等，2012）。

頂壇花椒葉全氮與葉全磷呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，葉全氮含量隨海拔升高先降低后增加，葉全磷則相反。一方面，因?yàn)橹参镏袪I養(yǎng)元素與土壤因子存在密切聯(lián)系，其含量的高低通常與土壤中營養(yǎng)元素呈正相關(guān)（張志才等，2016）;另一方面，植物為了滿足生長、繁殖所需求的蛋白質(zhì)和核酸，對氮和磷的吸收率較高，且會將更多的營養(yǎng)元素分配到繁殖性狀器官，使得葉片中營養(yǎng)元素含量相對降低（孫書存和陳靈芝，2001）。頂壇花椒葉全氮與葉片厚度呈正相關(guān)，葉片氮元素含量的增加，可以促進(jìn)葉綠素的合成和葉片凈光合速率（吳楚等，2005），增強(qiáng)葉片獲取和利用資源的能力。頂壇花椒葉干物質(zhì)含量增加，葉片含水率降低，指示葉片建成投入增多，增大了葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴(kuò)散的距離或阻力（胡耀升等，2014）;比葉面積降低，單位質(zhì)量干物質(zhì)所獲得的捕光面積減少，降低了內(nèi)部水分散失，增強(qiáng)了頂壇花椒的耐旱能力。

3.2 土壤理化性質(zhì)對頂壇花椒葉片功能性狀的影響

花江峽谷在流水侵蝕作用下，谷底碳、氮、磷等土壤肥力相對豐富;加之中度、重度石漠化發(fā)育，其裸露的巖石可以將高海拔地區(qū)流失的土壤養(yǎng)分和自身溶蝕產(chǎn)物聚集在周圍土壤，增加了土壤中碳、氮等養(yǎng)分含量，在一定程度上改善了土壤質(zhì)量（盛茂銀等，2013）;同時(shí)也使不同小生境的土壤質(zhì)量具有高度異質(zhì)性。植物所需的養(yǎng)分主要通過根系從土壤中吸收，根系承擔(dān)著水分和養(yǎng)分吸收、運(yùn)輸及機(jī)械固定的作用，因此土壤氮、磷含量增加能夠影響葉片全氮、全磷（賓振鈞等，2015）、比葉面積和葉干物質(zhì)含量（萬宏偉，2008;詹書俠等2016），進(jìn)而影響葉片光合能力。速效氮、速效鉀是土壤中能夠被植物直接吸收利用的營養(yǎng)物質(zhì)，植物從土壤中吸收的鉀可以促進(jìn)植物光合作用及蛋白質(zhì)合成，從而提高植物的葉片面積（陳超凡等，2018）。植物從土壤中吸收氮，使葉片氮含量增加，促進(jìn)了磷脂和葉綠素的合成，使得葉片光合能力增加，資源獲取能力增強(qiáng)，進(jìn)而葉片建成投入增多，導(dǎo)致葉干物質(zhì)含量增加、比葉面積減少。土壤有機(jī)碳含量高，利于葉片獲取更多的碳資源，使得葉片有機(jī)碳含量、葉片面積增大，光捕獲面積亦增大，導(dǎo)致光合能力增強(qiáng)，使植物對氮元素的吸收加快（盤遠(yuǎn)方等，2018）。且研究表明氮元素是頂壇花椒生長的主要限制元素（喻陽華等，2019），土壤因子中土壤速效氮與頂壇花椒葉片的相關(guān)性最大。另外，頂壇花椒具有強(qiáng)大的根系系統(tǒng)（付興濤等，2008），具有較強(qiáng)的養(yǎng)分和水分吸收能力，其根系可以分泌有機(jī)酸（趙寬，2014），以及土壤環(huán)境中的碳酸酐酶促進(jìn)CO2固定H+（李強(qiáng)等2011），促使頂壇花椒在堿性土壤中具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

4 結(jié)論

（1）隨著海拔升高，頂壇花椒比葉面積、葉全磷、葉全鉀、葉片含水率均呈現(xiàn)先升高后降低，葉干物質(zhì)含量、葉全氮含量先降低后逐漸升高，葉片厚度、葉片面積增大，結(jié)果表明海拔支配著頂壇花椒人工林資源分配。

（2）通過葉片功能性狀間內(nèi)在關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)花椒人工林主要通過增加葉片厚度、葉干物質(zhì)含量、葉片含水率，以及減小比葉面積來降低外界環(huán)境的干擾;同時(shí)，通過增加葉片內(nèi)部氮、磷等養(yǎng)分含量，提高獲取資源能力，以適應(yīng)干旱、資源貧瘠的環(huán)境，其干旱屬性為干旱避免。

（3）葉片功能性狀受土壤有機(jī)碳、速效氮和速效鉀的影響較大，其他因子的影響較小，表明頂壇花椒葉片對土壤養(yǎng)分具有強(qiáng)烈的依賴性。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）