連瓊宇 兗攀 姜繼元 葉春秀

摘要? ? 文冠果作為生物油料能源植物，具有經(jīng)濟、藥用、食用價值，是荒漠治理的重要樹種，其開發(fā)利用有重要意義。研究文冠果的種子產(chǎn)量問題可以為資源開發(fā)利用和優(yōu)良品種的選育提供科學依據(jù)。本文以引進的11份文冠果種質(zhì)為研究材料，通過觀測單株枝葉性狀、花性狀、種實性狀、產(chǎn)量相關性狀等共28個性狀，采用相關分析、多元回歸分析和通徑分析，找出影響引進文冠果種質(zhì)種子產(chǎn)量的主要因素。結(jié)果表明，種子產(chǎn)量與花序數(shù)目、可孕花數(shù)目、4心皮結(jié)果數(shù)、單株結(jié)果個數(shù)、果實鮮重、出籽率均有極顯著正相關關系。3心皮結(jié)果數(shù)、果實鮮重、出籽率是影響單株種子產(chǎn)量的主要因素。在初步篩選高產(chǎn)單株時，可選擇花序數(shù)目多、可孕花數(shù)目多、4心皮結(jié)果數(shù)多、單株結(jié)果個數(shù)多、果實鮮重大、出籽率大的單株作為優(yōu)良高產(chǎn)單株。

關鍵詞? ? 文冠果;種子產(chǎn)量;相關分析;多元回歸分析;通徑分析

中圖分類號? ? S565.9? ? ? ? 文獻標識碼? ? A

文章編號? ?1007-5739（2020）14-0113-04

Abstract? ? As a bio-oil energy plant， Xanthoceras sorbifolia has economic， medicinal and edible value， and is an important tree species for desert management， its development and utilization have important significance. The research on the seed yield of X. sorbifolia can provide scientific basis for the development and utilization of resources and the breeding of superior varieties. In this paper， 11 samples of the introduced? germplasm were used as the research materials， the main factors affecting the seed yield of the introduced germplasm were identified through observing 28 traits of single plant， such as branch and leaf traits， flower traits， seed traits and yield-related traits， by the methods of correlation analysis， multiple regression analysis and path analysis. The results showed that the seed yield was positively correlated with the number of inflorescence， number of pregnable flowers， number of 4-carpels fruits， number of fruits per plant， weight of fresh fruit and the rate of seed production. The number of 3-carpels fruits， weight of fresh fruits and the rate of seed production were the main factors affecting seed yield per plant. In the preliminary screening of high-yield single plant， the single plant with more inflorescences， more pregnant flowers， more 4-carpels fruits， more fruits per plant， heavier fresh fruits and high seed production rate can be selected as the excellent high-yield single plant.

Key words? ? Xanthoceras sorbifolia; seed yield; correlation analysis; multiple regression analysis; path analysis

文冠果（Xanthoceras sorbifolium）是無患子科無患子屬的落葉灌木或小喬木，素有“千花一果”稱號。株高可達5 m，樹皮灰褐色，小枝紫色或綠色，密被短柔毛。小葉對生，奇數(shù)羽狀復葉，披針狀或近卵狀，膜質(zhì)，正面疏生星狀柔毛，暗綠色，葉片邊緣鋸齒狀，頂生小葉通常會形成3深裂[1]。圓錐花序，花雜性，萼片5個，花瓣5個。雄花主要分布在植株側(cè)花序和頂花序的基部與頂部，兩性花大部分分布在頂花序[2-5]。蒴果分裂為3瓣，少數(shù)4～5瓣開裂，果皮厚，花期4—5月，果期7—8月。種子黑褐色，種仁含油率高[6]。文冠果木材紋理致密，是制作家具、農(nóng)具和手工藝品的好原料。文冠果樹形優(yōu)美，是園林綠化珍貴蜜源植物，具有很高的觀賞價值和生態(tài)效益[7]。

文冠果是我國特有的一種食用油料樹種，由于其對氣候、土壤要求不嚴[1]，在防風固沙和荒漠化治理等生態(tài)效益方面發(fā)揮重要作用，文冠果栽培橫跨我國的溫帶和暖溫帶[4]。20世紀60年代，陜西蒲城就開始了文冠果的引種工作[8];20世紀70年代，遼寧、吉林、江蘇、黑龍江、青海以及新疆建設兵團農(nóng)一師、伊犁、塔河、烏魯木齊、昌吉、石河子、沙灣一帶也已引種成功[9-10]。此外，山東省濟寧和萊蕪南部、四川省甘孜藏族自治州的鄉(xiāng)城和稻城等地引種的文冠果也均能正常開花坐果[11]。

目前，由于缺乏對文冠果林保護的投入，致使文冠果的品種資源林日趨縮小。文冠果具有廣泛的遺傳變異基礎，單株產(chǎn)量相差懸殊，保留著許多野生性狀，尚未系統(tǒng)地選育優(yōu)良品種[12-14]。由于文冠果有開花繁多、結(jié)果稀少、千花一果和雄性不育的現(xiàn)象存在，給高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)技術體系的建立帶來了局限性，不易操作[15-17]。

敖妍[18]對文冠果葉片性狀、種子性狀、含油率等26個性狀指標進行了相關性分析、多元回歸分析和通徑分析，結(jié)果表明，果實鮮質(zhì)量、結(jié)果個數(shù)和出籽率對種子產(chǎn)量的貢獻最大。白鑫磊等[9]對文冠果21個表型性狀的相關性及主成分分析發(fā)現(xiàn)，單果產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、果實產(chǎn)量、葉形、種形、果形、樹形與單株種子質(zhì)量均存在顯著正相關。馬? 新等[19]以新疆石河子地區(qū)引進的24個文冠果種源為材料，對文冠果生長結(jié)實性狀進行相關分析，結(jié)果表明，單株產(chǎn)量與總果數(shù)、干果質(zhì)量、種子橫徑、種子縱徑成極顯著正相關，與鮮果質(zhì)量、果實橫徑、果實縱徑、小葉數(shù)成顯著正相關。目前，在文冠果豐產(chǎn)栽培技術、果實表型多樣性等方面的研究居多，而對種子產(chǎn)量影響因素研究較少。本文在前人研究的基礎上，篩選28個文冠果表型性狀作為觀測指標，分析種子產(chǎn)量與植株各表型性狀的關系，找出與產(chǎn)量密切相關的性狀以及影響產(chǎn)量因子的回歸方程。

1? ? 材料與方法

1.1? ? 試驗區(qū)概況

試驗地位于新疆維吾爾自治區(qū)石河子市，地理位置為東經(jīng)85°51′、北緯44°17，地勢平坦，平均海拔高度450.8 m，自東南向西北傾斜。屬于典型的溫帶大陸性氣候，日照時間長，年日照時數(shù)2 721～2 818 h，冬季長而嚴寒，夏季短而炎熱，年平均氣溫7.5～8.2 ℃，年降水量180～270 mm，無霜期168～171 d，空氣干燥，年均風速1.5 m/s。土壤多為灰漠土、草甸土、沙質(zhì)土等。

1.2? ? 試驗材料

2019年5月初至7月末，于新疆農(nóng)墾科學院文冠果引種栽植的資源圃內(nèi)選取11個株系文冠果種質(zhì)，每份種質(zhì)選取3個重復作為觀測材料，共計33株文冠果。

1.3? ? 觀測指標

測定項目包括枝葉性狀、花性狀、果實性狀、種實性狀、產(chǎn)量相關性狀等5個方面指標，共28個觀測指標。枝葉性狀觀測指標共有8個，包括一年生枝條數(shù)目（X1）、一年生枝條粗細（X2）、葉序數(shù)（X3）、單葉序葉片數(shù)量（X4）、葉長（X5）、葉寬（X6）、葉形指數(shù)（X7）、葉面積（X8）;花性狀觀測指標3個，包括花序數(shù)目（X9）、可孕花數(shù)目（X10）和不孕花數(shù)目（X11）;種實性狀觀測指標有9個，包括果實長（X12）、果實寬（X13）、果形指數(shù)（X14）、果皮厚（X15）、種子長（X16）、種子寬（X17）、種形指數(shù)（X18）、百粒種子重（X19）和單果種子數(shù)（X21）;產(chǎn)量相關性狀觀測指標有8個，包括種子產(chǎn)量（X20）、3心皮結(jié)果數(shù)（X22）、4心皮結(jié)果數(shù)（X23）、5心皮結(jié)果數(shù)（X24）、單株結(jié)果數(shù)（X25）、百果質(zhì)量（X26）、果實鮮重（X27）和出籽率（X28）。

1.4? ? 試驗方法

每株樹選取南部中上部1個枝條并將其分為上、中、下三部分，分別記錄一年生枝條數(shù)目、葉序數(shù)、花序數(shù)目，并取其平均值。在上、中、下各選取1個一年生枝條、1個葉序、1個花序用游標卡尺測量一年生枝條粗細，分別記錄單葉序葉片數(shù)量、可孕花數(shù)目、不孕花數(shù)目，并取其平均值。分別選取上、中、下部位葉序的第5片葉片，測量葉片長、寬，計算葉形指數(shù)、葉面積[10]。于7月下旬對所選株系進行果實采收，記錄每株系果實3心皮結(jié)果數(shù)、4心皮結(jié)果數(shù)、5心皮結(jié)果數(shù)、單株結(jié)果數(shù)，稱重后記錄百果質(zhì)量、果實鮮重。剝?nèi)スしQ重記錄種子產(chǎn)量，計算百粒種子重、出籽率[10]。每株樹選取 3 個果實、3粒種子，用游標卡尺測量果實長、果實寬、果皮厚、種子長、種子寬，取其平均值，計算果形指數(shù)、種形指數(shù)[10]，并剝?nèi)スび涗泦喂N子數(shù)，取其平均值。相關計算公式如下：

葉形指數(shù)=葉長/葉寬;

果形指數(shù)=果長/果寬;

種形指數(shù)=種長/種寬;

出籽率（%）=（種子重/果實重）×100;

百果質(zhì)量（g）=（果實鮮重/結(jié)果個數(shù)）×100;

百粒種子重（g）=（種子產(chǎn)量/種子數(shù)）×100;

葉面積（mm2）=2/3×葉長×葉寬。

1.5? ? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010與SPSS 22.0軟件對外業(yè)測定所得到的數(shù)據(jù)進行整理和變異程度、相關分析、多元逐步回歸和通徑分析。

2? ? 結(jié)果與分析

2.1? ? 表型性狀的變異研究

由表1可知，果實鮮重、5心皮結(jié)果數(shù)的變異系數(shù)均非常大，分別為1 478.01%和400.75%。4心皮結(jié)果數(shù)、百粒種子質(zhì)量、3心皮結(jié)果數(shù)、單株結(jié)果個數(shù)變異系數(shù)也很大，分別為 169.97%、120.70%、99.09%、96.19%。種形指數(shù)的變異系數(shù)最小，為0.25%。其余性狀變異系數(shù)較大的有一年生枝數(shù)目、葉序數(shù)、花序數(shù)、可孕花數(shù)、不孕花數(shù)、出籽率，都超過了50%，說明各單株之間樹勢差別也較大。種子產(chǎn)量的最高值為1 166.40 g，最低值為0，極差1 166.40 g，單株產(chǎn)量之間差別懸殊，選擇的空間很大。

2.2? ? 種子產(chǎn)量與各性狀的相關分析

2.2.1? ? 種子產(chǎn)量與枝葉性狀的相關分析。種子產(chǎn)量（X20）與一年生枝條數(shù)目（X1）、一年生枝條粗細（X2）、葉序數(shù)（X3）、一葉序葉片數(shù)量（X4）、葉長（X5）、葉寬（X6）、葉形指數(shù)（X7）、葉面積（X8）的相關分析結(jié)果見表2。從以上分析可以看出，種子產(chǎn)量與所調(diào)查的枝葉性狀沒有顯著相關關系。枝葉性狀的各因子之間，一年生枝條粗細與葉寬之間成顯著相關關系。葉序數(shù)與葉寬和葉形指數(shù)之間成顯著相關關系，葉形指數(shù)與葉序數(shù)成顯著相關關系，葉面積與一年生枝條粗細成顯著相關關系。

2.2.2? ? 種子產(chǎn)量與花性狀的相關分析。種子產(chǎn)量（X20）與花序數(shù)目（X9）、可孕花數(shù)目（X10）、不孕花數(shù)目（X11）的相關分析結(jié)果見表3。結(jié)果表明，種子產(chǎn)量與花序數(shù)目、可孕花數(shù)目成極顯著正相關關系。花序數(shù)與不孕花數(shù)目之間互相成極顯著正相關關系。

2.2.3? ? 種子產(chǎn)量與種實性狀的相關分析。種子產(chǎn)量（X20）與果實長（X12）、果實寬（X13）、果形指數(shù)（X14）、果皮厚（X15）、種子長（X16）、種子寬（X17）、種形指數(shù)（X18）、百粒種子重（X19）、單果種子數(shù)（X21）等種實性狀因子的相關分析結(jié)果見表4。從以上分析可以看出，種子產(chǎn)量與上述所調(diào)查的種實性狀沒有顯著相關關系;單果種子數(shù)與果形指數(shù)之間有極顯著正相關關系。

2.2.4? ? 種子產(chǎn)量與產(chǎn)量相關性狀的相關分析。種子產(chǎn)量（X20）與3心皮結(jié)果數(shù)（X22）、4心皮結(jié)果數(shù)（X23）、5心皮結(jié)果數(shù)（X24）、單株結(jié)果數(shù)（X25）、百果質(zhì)量（X26）、果實鮮重（X27）、出籽率（X28）等產(chǎn)量性狀因子的相關分析結(jié)果見表5。從以上分析可以看出，種子產(chǎn)量與3心皮結(jié)果數(shù)、4心皮結(jié)果數(shù)、單株結(jié)果個數(shù)、果實鮮重、出籽率均有顯著正相關關系;3心皮結(jié)果數(shù)與4心皮結(jié)果數(shù)、單株結(jié)果個數(shù)、果實鮮重成顯著正相關關系;4心皮結(jié)果數(shù)與單株結(jié)果個數(shù)和果實鮮重成顯著正相關關系;百果質(zhì)量和果實鮮重與出籽率成顯著正相關關系。

2.3? ? 種子產(chǎn)量與各性狀的多元回歸分析

以文冠果種子產(chǎn)量為因變量，其余所有觀測的表型性狀為自變量，進行多元逐步回歸，得到最佳回歸方程為Y=7 092.956-15.710X22+1.118X27+6.284X28（F=30.830，R2=0.993，剩余通徑系數(shù)=0.083 666）。經(jīng)t檢驗，各變量的概率P值均為0.000，具有極顯著意義。由回歸方程可知，果實鮮重、出籽率對文冠果種子產(chǎn)量有促進作用，尤其是出籽率的貢獻較大。這3個性狀對產(chǎn)量的決定系數(shù)總和R2達到0.993，可以作為文冠果高產(chǎn)育種的主要選擇性狀。在一定范圍內(nèi)，當其他2個性狀固定時，出籽率每增加1個標準單位，種子產(chǎn)量可提高6.284個標準單位。果實鮮重每增加1個標準單位，種子產(chǎn)量提高1.118個標準單位。這與相關分析結(jié)果基本一致。

2.4? ? 種子產(chǎn)量的通徑分析

相關系數(shù)是表明各性狀間的相關程度，而通徑系數(shù)是說明相關性狀的因果關系及各性狀對產(chǎn)量提高的相對重要性大小[20-22]。為了確定各表型性狀對產(chǎn)量的直接和間接影響程度，明確各性狀對種子產(chǎn)量的重要程度，對與產(chǎn)量關系較密切的果實鮮重、出籽率、3心皮結(jié)果數(shù)進行了通徑分析。由表6可以看出，對種子產(chǎn)量起決定性作用的性狀由大到小依次為3心皮結(jié)果數(shù)（X22）>出籽率（X28）>果實鮮重（X27），其中，3心皮結(jié)果數(shù)、出籽率對種子產(chǎn)量的貢獻較大。通過分析各個間接通徑系數(shù)發(fā)現(xiàn)，在被研究的3個性狀中，出籽率對種子產(chǎn)量的貢獻很大，出籽率與種子產(chǎn)量的簡單相關系數(shù)為0.509，其對種子產(chǎn)量直接效應為6.284，即出籽率每增加1個標準單位，導致產(chǎn)量增加6.284個標準單位。果實鮮重通過3心皮結(jié)果數(shù)對種子產(chǎn)量的間接作用較大，其間接通徑系數(shù)為0.835 9，使果實鮮重與種子產(chǎn)量的簡單相關系數(shù)為0.952;果實鮮重對種子產(chǎn)量的直接效應為1.118，即果實鮮重每增加1個標準單位，可使產(chǎn)量增加1.118個標準單位;3心皮結(jié)果數(shù)通過果實鮮重和出籽率對種子產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)分別為0.427 0和0.271 6，但由于3心皮結(jié)果數(shù)對種子產(chǎn)量的直接效應較大，其對種子產(chǎn)量的抑制作用不可忽略。

3? ? 結(jié)論與討論

引進的文冠果表型性狀存在豐富的變異，群體間的變異差異顯著。在各性狀的變異系數(shù)中，果實鮮重、5心皮結(jié)果數(shù)的變異系數(shù)、4心皮結(jié)果數(shù)、3心皮結(jié)果數(shù)、百粒種子質(zhì)量、單株結(jié)果個數(shù)、出籽率變異系數(shù)均有很大變異，說明單株間果實種子產(chǎn)量差別懸殊，深入研究優(yōu)樹選擇的空間很大。相關分析表明，種子產(chǎn)量與花序數(shù)目、可孕花數(shù)目、4心皮結(jié)果數(shù)、單株結(jié)果個數(shù)、果實鮮重、出籽率等均有極顯著正相關關系。在初步篩選高產(chǎn)單株時，可將花序數(shù)目多、可孕花數(shù)目多、4心皮結(jié)果數(shù)多、單株結(jié)果個數(shù)多、果實鮮重大、出籽率大的單株作為優(yōu)良高產(chǎn)單株。通徑分析說明，對種子產(chǎn)量起決定性作用的性狀由大到小依次為3心皮結(jié)果數(shù)、出籽率、果實鮮重。由此可見，選擇提高出籽率以及果實鮮重是較佳的增產(chǎn)途徑。

群體變異是研究群體資源和選育綜合改善優(yōu)良品種的重要內(nèi)容[23-24]。本試驗對33株文冠果28個表型性狀變異程度的分析結(jié)果表明，文冠果表型性狀存在豐富的變異，群體間的變異差異顯著，這與相關人員對文冠果表型性狀的研究結(jié)果一致[9，25-26]。產(chǎn)量性狀變異顯著，說明文冠果群體資源豐富，選擇的潛力較大。本試驗中，果實鮮重、5心皮結(jié)果數(shù)的變異系數(shù)均非常大，分別為1 478.01%和400.75%;4心皮結(jié)果數(shù)、百粒種子質(zhì)量、3心皮結(jié)果數(shù)、單株結(jié)果個數(shù)、出籽率變異系數(shù)也很大，分別為169.97%、120.70%、99.09%、96.19%、68.75。同時，單株產(chǎn)量之間差別懸殊，這使文冠果高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種的選育成為可能。

相關性極強的性狀其中一個性狀進行改良，可以改變其他性狀，對高產(chǎn)選擇有重要意義[27]。本文通過對各性狀與種子產(chǎn)量的相關性分析發(fā)現(xiàn)，種子產(chǎn)量與花序數(shù)目、可孕花數(shù)目、4心皮結(jié)果數(shù)、單株結(jié)果個數(shù)、果實鮮重、出籽率均有極顯著正相關關系。在初步篩選高產(chǎn)單株時，可將花序數(shù)目多、可孕花數(shù)目多、4心皮結(jié)果數(shù)多、單株結(jié)果個數(shù)多、果實鮮重大、出籽率大的單株作為優(yōu)良高產(chǎn)單株。這與前人的研究結(jié)果一致[9，18-19，25-26]。

應用多元線性回歸分析法和通徑分析法能夠較綜合、全面地反映出種子產(chǎn)量與各表型性狀之間的關系，進而能夠較準確地預測出種子產(chǎn)量[28]。本試驗以文冠果種子產(chǎn)量為因變量，其余所觀測的表型性狀為自變量進行多元逐步回歸，結(jié)果表明，3心皮結(jié)果數(shù)、出籽率、果實鮮重與種子產(chǎn)量密切相關，這與敖妍[10]文冠果種子產(chǎn)量影響因素分析結(jié)果一致。果實鮮重每增加1個標準單位，可使產(chǎn)量增加1.118個標準單位;出籽率每增加1個標準單位，產(chǎn)量增加6.284個標準單位。由此可見，選擇提高果實鮮重以及出籽率是較佳的增產(chǎn)途徑。

自21世紀以來，世界進入能源危機時代，文冠果作為生物質(zhì)油料能源植物，集經(jīng)濟價值、藥用價值和食用價值于一身，是荒沙治理的重要樹種，對其進行開發(fā)利用有重要意義[29-32]。文冠果素有“千花一果”之稱[33]，然而對于文冠果產(chǎn)量影響因素的研究報道不多。因此，在選育高產(chǎn)文冠果單株時，應選擇花序數(shù)目多、可孕花數(shù)目多、4心皮結(jié)果數(shù)多、單株結(jié)果個數(shù)多、果實鮮重大、出籽率大的單株系，并且結(jié)合栽植地的實際情況，注意栽植密度、病蟲害管理等，適當進行疏花疏果，這樣有可能選育出綜合性狀優(yōu)良的品系，進一步提高文冠果產(chǎn)量。

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