羅小忠 郭櫻花 葉菊華 吳亞輝 黃愉光 陶星星 蘇彬峰

摘要? ? 水稻遺傳改良是提高水稻生產(chǎn)力水平的途徑之一，是水稻育種工作的主要內(nèi)容。在掌握水稻性狀遺傳變異規(guī)律的基礎上，根據(jù)育種目標，選擇適當?shù)挠H本，采用恰當?shù)挠N方法和手段，可以大幅提高選育出優(yōu)良新品種的效率。本文對幾種水稻育種的方法和手段進行了簡要的介紹和優(yōu)缺點分析，以期為相關人員提供參考。

關鍵詞? ? 水稻;育種;方法;手段

中圖分類號? ? S511.035? ? ? ? 文獻標識碼? ? A

文章編號? ?1007-5739（2020）14-0030-02

水稻育種方法和手段基于其新穎性而言[1]，主要可以分為系統(tǒng)育種、雜交育種、誘變育種（物理、化學、航天誘變）、分子標記輔助選擇育種、轉基因育種及分子設計育種。前3種是常規(guī)育種方法，后3種作為水稻分子育種的主要內(nèi)容是水稻育種的新手段。

1? ? 水稻常規(guī)育種

1.1? ? 系統(tǒng)育種

直接從自然界變異中進行選擇并通過比較試驗選育水稻新品種的方法，其理論基礎是純系學說。此法應在生產(chǎn)上大面積栽培的水稻品種中進行?？偟脑瓌t是由多到少，由粗到精，逐步挑選優(yōu)系優(yōu)株，嚴格選擇目標性狀，結合考慮綜合性狀。

水稻系統(tǒng)育種簡便快捷，立足于選，推廣應用快;優(yōu)中選優(yōu)，能夠連續(xù)選出新品種。系統(tǒng)育種有一定的局限，依靠自然變異，不能有目的地創(chuàng)新;個別性狀上改進，綜合性狀上難有突破。

1.2? ? 雜交育種

通過不同基因型親本間雜交，將2個或多個親本的優(yōu)良性狀集合于雜種后代，經(jīng)多代選擇和鑒定而形成水稻新品種的方法（此法以培育純合品種為目的，概念區(qū)別于只利用雜種一代的雜交水稻育種或雜種優(yōu)勢利用）。其理論基礎是遺傳學的基因分離定律、自由組合定律、連鎖與交換規(guī)律。首先，要明確育種目標，選配好親本;其次，在后代選育中，F(xiàn)1一般不作選擇，只淘汰不良組合（雜交親本如一個或以上不是純合體時，F(xiàn)1中出現(xiàn)長勢特別差的，應該淘汰）;從雜種F2代起開始選擇，通常采用系譜法，經(jīng)過5～7個世代的連續(xù)選育獲得穩(wěn)定優(yōu)良品系，高代穩(wěn)定材料主要進行產(chǎn)量和抗性指標鑒定;雜交技術上多采用溫湯殺雄法進行去雄雜交。據(jù)筆者多年經(jīng)驗，溫湯殺雄中因品種柱頭對水溫因敏感性不同，秈稻品種先整穗，用42 ℃溫水浸泡稻穗5 min殺雄，然后剪穎，授粉效果最好;粳稻品種則先整穗剪穎，用45 ℃溫水浸泡稻穗5 min殺雄，然后授粉，效果最好。真空泵去雄法利用氣室和大氣壓形成的壓力差，將花藥吸入氣室，具有速度快、不易損傷柱頭及可以克服人工摘雄、溫湯殺雄和化學殺雄的缺點等特點，是大量配制雜交組合的有效方法。

水稻雜交育種產(chǎn)生的后代遺傳背景豐富;通過基因重組、互作、互補、積累，在后代中容易產(chǎn)生優(yōu)良性狀;雜交育種方法靈活多變。但不產(chǎn)生新的基因，且后代會出現(xiàn)性狀分離，選育周期長，效率低;由于核心種質的重復利用，同質化嚴重，突破性品種少。

1.3? ? 誘變育種（物理、化學、航天誘變等）

人為地利用物理、化學和生物因素誘導發(fā)生遺傳性的變異，然后根據(jù)育種目標進行選擇、培育，以育成水稻新品種的方法。其理論基礎是基因突變。因為DNA序列和結構變化而產(chǎn)生新的基因型，進而影響水稻性狀的表達。在水稻誘變育種中，物理誘變應用較多的誘變源是各種射線、中子和激光等。化學誘變的誘變劑則以烷化劑和疊氮化合物較為常用。航天誘變是利用返回式衛(wèi)星將水稻誘變材料帶到其所能到達的空間環(huán)境，誘導產(chǎn)生遺傳性突變，并在地面選育新種質、新材料、培育新品種的水稻育種新方法[2]。不管選擇哪種誘變處理方式，均應選擇好材料和時期。

水稻誘變育種能提高突變頻率，擴大變異范圍;能在較短的時期內(nèi)有效改變品種的個別不良性狀;能培育出抗多種病蟲害，抗非生物逆境的水稻新品種。誘變處理還能夠克服遠緣雜交的不親和性。但誘變育種不能完全定向控制，有利突變頻率低，要同時改變多個性狀比較困難。

2? ? 水稻分子育種

2.1? ? 分子標記輔助選擇育種

選擇含有目的基因的水稻親本作為供體，與受體親本雜交之后，通過與目的基因緊密連鎖的分子標記對分離世代群體單株進行基因分型，選擇整體性狀符合預期目標、含有目的基因的單株繼續(xù)進行選擇，直到基因純合、性狀穩(wěn)定的水稻育種方法[3]。這種輔助手段是在傳統(tǒng)育種程序中直接對目標基因的基因型進行分子選擇，以實現(xiàn)基因聚合、基因滲入，最終達到性狀改良的目的。

水稻分子標記輔助選擇育種不受水稻生長發(fā)育階段、環(huán)境及基因表達的影響;可對表型鑒定困難的性狀進行基因型鑒定;可聚合多個有利基因，提高育種效率。但是目前已定位并能實際應用的重要農(nóng)藝性狀主效基因發(fā)掘不多，分子標記分析鑒定成本較高、工作量較大等原因限制了該技術的推廣。

2.2? ? 轉基因育種

將功能清晰的外源基因通過農(nóng)桿菌或基因槍等遺傳轉化方法導入水稻基因組，通過直接表達外源基因或調控內(nèi)源基因的表達，以獲得新性狀的水稻育種方法。農(nóng)桿菌介導法先在細胞外將外源的目的基因與載體基因進行DNA重組，然后將重組DNA轉入受體水稻細胞并整合進入基因組中，隨著細胞增殖、分化為新的水稻植株、外源基因表達而達到性狀的改良，最后進行篩選鑒定和遺傳穩(wěn)定性及安全性評價。基因槍法是利用光電技術將包裹有外源基因的微小粒子通過基因槍的高速射擊作用導入水稻細胞內(nèi)，使外源基因通過轉化作用進入水稻細胞的基因組中。

水稻轉基因育種可以將不局限于禾本科植物的所有生物的基因作為供體導入進基因組，可打破生殖隔離、拓寬遺傳資源的利用范圍;農(nóng)桿菌介導法可以實現(xiàn)已知功能基因向水稻定向高效轉移，沒有多余的遺傳累贅，針對性強;花粉管通道法可以以另一個物種的總DNA為供體，能創(chuàng)造豐富的變異。轉基因育種外源基因遺傳的穩(wěn)定性、高效的表達性以及轉基因水稻的安全性問題仍有待進一步研究[4]。

2.3? ? 分子設計育種

水稻分子設計育種又叫水稻分子模塊設計育種，是在解析水稻重要農(nóng)藝性狀形成的分子機理的基礎上，有目的地利用水稻基因組中有利等位基因來設計并培育優(yōu)異新品種的育種方法。水稻分子設計育種主要有以下步驟：一是對水稻基因組中的基因進行定位，明確各個功能基因在基因組中的位置;二是分析主要性狀基因的等位基因變異，篩選出優(yōu)良的等位基因;三是分析各基因遺傳效應、基因間的互作、基因與環(huán)境之間的互作等信息開展設計育種;四是根據(jù)制定的育種方案，將分散在不同個體中的優(yōu)良基因聚合在一起，從而實現(xiàn)設計育種的目標[5]。該方法合理應用了分子標記輔助育種、轉基因育種和傳統(tǒng)育種技術。

水稻分子設計育種能夠對有缺陷的水稻品種進行精確改良，實現(xiàn)多個優(yōu)良基因（性狀）的聚合，而且早在苗期即可進行基因型測定，大大加快育種進程，提高效率。但是由于水稻主要農(nóng)藝性狀基因的發(fā)掘和功能研究還不透徹，分子設計育種相關的信息系統(tǒng)開發(fā)不夠完善，理論研究相對滯后，真正應用于育種實踐中還不多。

3? ? 結語

縱觀水稻育種方法和手段的發(fā)展歷程：20世紀50—60年代，系統(tǒng)育種方法提高了品種的整齊度和一致性，育成的半矮稈品種有效解決了倒伏問題和提高增產(chǎn)潛力，生產(chǎn)貢獻顯著的“南特號”就是用系統(tǒng)法選育而成;20世紀70年代，雜交育種方法大規(guī)模應用明顯提升和改善了水稻的綜合性狀，育成應用推廣的品種很多;20世紀80年代，航天誘變育種方法開創(chuàng)了水稻誘變育種的新途徑，育成了高產(chǎn)、優(yōu)質、多抗的新品種，其代表品種有贛早秈47號、航育1號、華航1號;20世紀90年代，分子標記輔助選擇育種方法極為有效地改良水稻單一性狀，如高抗稻瘟病品種遼粳168的選育;進入21世紀，轉基因育種方法改變了水稻的遺傳物質組成，并育成了不少應用于生產(chǎn)的水稻新品種，如抗蟲水稻華恢1號;近年來，分子設計育種方法隨著水稻全基因組測序的完成與功能基因組學的發(fā)展應運而生，加速了培育高產(chǎn)、優(yōu)質、高抗和高效新品種的進程，如用“水稻高產(chǎn)優(yōu)質性狀形成的分子機理及品種設計”理論基礎與品種設計理念所育成的標志性品種中科804在產(chǎn)量、抗稻瘟病、抗倒伏等農(nóng)藝性狀方面表現(xiàn)突出。不難看出，水稻育種方法和手段隨著現(xiàn)代科技的發(fā)展不斷創(chuàng)新。

水稻傳統(tǒng)育種方法基于有性雜交，由于周期長和核心種質的重復利用，已經(jīng)很難育出突破性新品種。水稻分子育種方法依賴于遺傳學、分子生物學、功能基因組學、設計生物學，與生產(chǎn)育種實踐緊密結合，是對傳統(tǒng)育種方法的擴充和輔助，加快了傳統(tǒng)育種的時效和加大了其范圍，使水稻育種實現(xiàn)“高效、精準、定向”，其在未來還有相當大的發(fā)展空間。但是，不管哪種方法和手段都有其優(yōu)缺點，只有將其巧妙地有機結合起來，才能真正提高育種效率，加速育種進程，提升水稻生產(chǎn)力水平[6-7]。

4? ? 參考文獻

[1] 施建達，陸建龍，陸云明，等.對水稻常規(guī)育種方法的創(chuàng)新及其優(yōu)勢[J].農(nóng)業(yè)科技通訊，2015（2）：14-16.

[2] 陳志強，郭濤，劉永柱，等.水稻航天育種研究進展與展望[J].華南農(nóng)業(yè)大學學報，2009，30（1）：1-5.

[3] 周立訓.分子標記輔助選擇技術在水稻育種中應用的研究進展[J].農(nóng)業(yè)與技術，2013，33（12）：11-12.

[4] 陳衛(wèi)國.水稻轉基因育種研究進展及展望[J].山西農(nóng)業(yè)科學，2007，35（10）：11-14.

[5] 王建康，李慧慧，張學才，等.中國作物分子設計育種[J].作物學報，2011，37（2）：191-201.

[6] 任光俊，顏龍安，謝華安.三系雜交水稻育種研究的回顧與展望[J].科學通報，2016，61（35）：3748-3760.

[7] 席章營.作物育種學[M].北京：科學出版社，2020.