李晨露 常孟陽 董 靜 代杜娟 王佳慧 尚向陽 范聰利

富藻養(yǎng)殖水體中金魚藻和篦齒眼子菜的抑藻效果研究*

李晨露 常孟陽 董 靜①代杜娟 王佳慧 尚向陽 范聰利

(河南師范大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院 新鄉(xiāng) 453007)

夏季高溫時，養(yǎng)殖水體水華現(xiàn)象頻繁發(fā)生，給養(yǎng)殖業(yè)帶來巨大的損失。常見水生植物釋放的活性物質(zhì)在低濃度下可以起到抑藻作用，對藻類調(diào)控具有重要意義。本研究采用實驗室靜態(tài)模擬方法，取養(yǎng)殖池塘暴發(fā)藍藻水華的水體，與沉水植物金魚藻()及篦齒眼子菜()進行共培養(yǎng)，研究這2種沉水植物對養(yǎng)殖水華水體營養(yǎng)水平、藻類生長、藻類結(jié)構(gòu)及浮游藻類生物多樣性的影響。結(jié)果顯示，金魚藻和篦齒眼子菜可顯著降低水華水體氮、磷等營養(yǎng)水平(<0.05)；金魚藻和篦齒眼子菜可有效抑制水華藍藻()生長，尤其對顫藻和微囊藻(sp.效果顯著(<0.05)，且篦齒眼子菜對水華藍藻抑制效果更為顯著。實驗結(jié)束時，篦齒眼子菜培養(yǎng)組藻密度下降93.6%，生物量下降98.9%，葉綠素含量下降60.5%；金魚藻培養(yǎng)組藻密度下降72.5%，生物量下降86.8%，葉綠素含量下降54.3%；金魚藻和篦齒眼子菜的存在可促進養(yǎng)殖水體浮游藻類生物多樣性增加，且金魚藻提高浮游藻類生物多樣性效果更顯著。金魚藻培養(yǎng)組浮游藻類生物多樣性升高98.4%，篦齒眼子菜培養(yǎng)組浮游藻類生物多樣性升高50.3%。本研究結(jié)果可為未來生態(tài)養(yǎng)殖提供理論依據(jù)和參考。

金魚藻；篦齒眼子菜；浮游藻類；養(yǎng)殖池塘；水華

近年來，我國水體富營養(yǎng)化趨勢日益嚴峻，浮游藻類暴發(fā)性生長，形成藍藻()水華，導(dǎo)致水體生物多樣性偏低，且養(yǎng)殖池塘水華主要優(yōu)勢種為微囊藻(sp.)，占99%以上(常孟陽等, 2019)。微囊藻可釋放毒素到水中，對水生生物、養(yǎng)殖水產(chǎn)品(魚、蝦)等造成危害(Rastogi, 2014; 沈明明等, 2017)。目前，為解決水華治理問題，提出許多物理、化學(xué)和生物方法，常用方法多為物理打撈和潑灑化學(xué)試劑等，但物理打撈費時費力，化學(xué)試劑容易造成污染，解決效果不盡人意，因此，水生植物的抑藻研究成為當今熱點。沉水植物個體大、生命周期長、吸收和儲存營養(yǎng)鹽的能力強，大量研究表明，水生植物不僅可以與藻類競爭營養(yǎng)和光照，同時，水生植物能夠向水中分泌克藻物質(zhì)如萜類化合物、類固醇等，可有效抑制其生長或殺死藻類，從而控制“水華”的發(fā)生(Nakai, 2012; Zuo, 2015)。這些抑藻植物釋放的化學(xué)物質(zhì)在低濃度下可以起到抑制作用，具有良好的生態(tài)安全性(鄒華等, 2012)。

目前，發(fā)現(xiàn)具有抑藻作用的沉水植物已有30多種(肖溪等, 2009)。鮮啟鳴等(2005)研究發(fā)現(xiàn)，金魚藻()、篦齒眼子菜()、苦草()等具有抑制銅綠微囊藻()的作用，其中，金魚藻和篦齒眼子菜的抑藻效果相對較強。Hilt等(2008)研究發(fā)現(xiàn)，水劍葉()、水盾草()等對水華藻類有很強的抑制作用。除此之外，黑藻()、狐尾藻()、菹草()、伊樂藻()等都可以明顯抑制水華藻類的生長(Zhu, 2010; 姚遠等, 2016; Wang, 2017; 張之浩等, 2017)。

已有研究多集中于篦齒眼子菜和金魚藻對水體氮、磷等營養(yǎng)鹽的去除效果及沉水植物對單一優(yōu)勢藻類(如銅綠微囊藻)的影響。張帆等(2012)研究發(fā)現(xiàn)，篦齒眼子菜對水體中氮磷有較好的去除效果：總氮的去除率高達63.06%，對總磷的去除率高達96.63%。邢秀敏等(2018)研究了狐尾藻、金魚藻及篦齒眼子菜3種沉水植物組合對水體的凈化能力，發(fā)現(xiàn)狐尾藻加金魚藻對水體營養(yǎng)鹽有較好的去除效果。邢春玉等(2018)研究了水生植物群落對水華魚腥藻()和銅綠微囊藻的化感抑制作用。但實際水體中藻類種類繁多，影響因素不一，關(guān)于沉水植物對水體中綜合藻類影響的研究較少。本研究采用靜態(tài)模擬野外實驗的方法，以常見沉水植物金魚藻和篦齒眼子菜為實驗材料，研究其對養(yǎng)殖池塘浮游藻類的影響，旨在為控制養(yǎng)殖池塘水華的發(fā)生提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

金魚藻、篦齒眼子菜均采自于河南師范大學(xué)養(yǎng)殖基地池塘(35o19′38.363″ N, 113o54′09.482″ E)，采回后用自來水洗凈，去除雜質(zhì)，在實驗室進行馴化培養(yǎng)。實驗水體取自河南師范大學(xué)養(yǎng)殖基地處于藍藻水華暴發(fā)狀態(tài)的養(yǎng)殖池塘。

1.2 實驗設(shè)計

從河南師范大學(xué)基地池塘同一處一次性取自然水樣6 L，用量筒平均分到3個橢圓透明玻璃魚缸(高12.5 cm，底部直徑10 cm，最大直徑20 cm)中，無底泥，設(shè)置3個實驗組，第1組為空白對照(Control group, CG)；第2組放入長約8~12 cm、鮮重約9 g、生長狀況良好、用蒸餾水洗凈的金魚藻植株(treatment, CD)；第3組放入鮮重約9 g、生長良好、用蒸餾水洗凈的篦齒眼子菜植株(treatment, PP)；每組設(shè)置平行，植株投放量參考(Dong, 2018)得出，在4.5 g/L有最大影響為參考。實驗平均光照強度為3000 lux，光暗比為12∶12，水溫為20℃~25℃，實驗周期為21 d，實驗期間每天(09:00、21:00)用玻璃棒混勻水體，每7 d取水樣50 ml，分別用于藻細胞密度、種類、生物量和葉綠素含量(Chl.)的測定及種類鑒定等。

1.3 測定方法

藍藻水華水樣處理：取樣前用玻璃棒混勻水體，取出50 ml樣品，加入1 ml魯哥試劑進行固定，靜置沉降48 h后，采用內(nèi)徑為3 mm的濃縮管，管頭纏繞過濾布防止藻細胞流出，利用虹吸法(虹吸流速流量不宜過大，以成滴緩慢留下為宜)將沉淀上清液緩慢吸出，切不可攪動底部，剩下約10 ml沉淀物，倒入量筒測定體積，以備計數(shù)。

藍藻水華水樣中藻類計數(shù)及鑒定：將濃縮沉淀后的水樣充分搖勻，使用移液槍吸出0.1 ml置于浮游植物計數(shù)框內(nèi)，在10×40倍顯微鏡下觀察計數(shù)，每個樣品計數(shù)2次取其平均值，每次計數(shù)10~20格。同1個樣品的2次計數(shù)結(jié)果和平均數(shù)之差不大于其平均數(shù)的±15%。取平均數(shù)作為計數(shù)結(jié)果。浮游植物鑒定參考《中國淡水藻類》(胡鴻鈞等, 2006)，并以密度>5%浮游藻類總密度定義為優(yōu)勢種。

葉綠素含量測定：采用乙醇分光光度計法(Lichtenthaler, 2001)，取3 ml樣品放入10 ml離心管中，8000 r/min離心10 min，棄上清液后，向藻細胞中加入95%乙醇3 ml，在4℃冰箱中黑暗靜置24~36 h充分提取(15 h左右時，上下?lián)u動1次)。提取結(jié)束后，8000 r/min離心10 min，取上清液，采用分光光度計(整個過程需避光)分別測定665和649 nm波長下的吸光度(測定前用95%乙醇校零)。按下列公式計算葉綠素含量(mg/L)：

1.4 數(shù)據(jù)分析

密度和生物量的計算方法參考《水生生物學(xué)》(趙文, 2005)。浮游藻類生物多樣性采用Shannon- Weiner指數(shù)表示(Shannon, 1949)：

式中，為物種數(shù)目，P為物種的個體在全體個體中的比例，為物種的多樣性指數(shù)。

采用軟件SPSS 22.0對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，分析不同處理組之間的差異，并使用Tukey HSD檢驗進行多重比較，各項重復(fù)測量指標采用重復(fù)測量方差分析，組間多重比較采用LSD檢驗，使用Excel 2007進行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同沉水植物培養(yǎng)下水體營養(yǎng)鹽的變化情況

2.2 2種不同沉水植物培養(yǎng)下的浮游藻類組成及種類數(shù)情況

實驗期間，水體共鑒定出綠藻門(Chlorophyta)、硅藻門(Bacillariophyta)、藍藻門(Cyanophyta) 3門13種(屬)藻類；其中，綠藻門種數(shù)最多，共8種，占浮游植物總種數(shù)的61.5%；藍藻門次之，為4種，占浮游植物總種數(shù)的30.8%；硅藻1種，占浮游植物總種數(shù)的7.7%。浮游藻類組成見表1~表3。從藻類優(yōu)勢地位分析，藍藻門的顫藻和微囊藻始終處于優(yōu)勢地位，研究表明，對照組中，顫藻和微囊藻優(yōu)勢地位持續(xù)升高；實驗組中，14 d和21 d顫藻和微囊藻優(yōu)勢地位顯著下降。

圖1 不同處理組水體總氮、可溶性氮濃度變化

同一指標中標有不同小寫字母表示組間有顯著性差異(<0.05)，標有相同小寫字母者表示組間無顯著性差異(>0.05)，下同

The means with different letters are significantly different at the 0.05 probability level, and the means with the same letters within the same column are not significantly different. The same as below

圖2 不同處理組水體氨氮、硝態(tài)氮濃度變化

圖3 不同處理組水體總磷、可溶性磷濃度變化

圖4 不同處理組水體化學(xué)需氧量變化

2.3 2種不同沉水植物培養(yǎng)下的浮游藻類優(yōu)勢種密度變化情況

結(jié)合浮游藻類變化(表1~表3)及優(yōu)勢種分析發(fā)現(xiàn)，主要優(yōu)勢種為藍藻門的顫藻和微囊藻，分析不同沉水植物影響下，藍藻門優(yōu)勢種藻類的變化(圖5)發(fā)現(xiàn)，對照組中，優(yōu)勢種藻類數(shù)量持續(xù)增多。實驗組中，優(yōu)勢種藻類數(shù)量在14 d出現(xiàn)顯著下降(<0.05)。實驗進行到21 d，與對照組相比，金魚藻培養(yǎng)組優(yōu)勢種藻類密度下降73.3%；篦齒眼子菜培養(yǎng)組下降93.3%。

表1 對照組浮游藻類組成及種類數(shù)變化

Tab.1 Temporal variation of phytoplankton in the control group during the experimental periods

注：+: ×103cell/ml；++: ×104cell/ml；+++: ×105cell/ml；++++: ×106cell/ml；+++++: ×107cell/ml

表2 金魚藻培養(yǎng)條件下浮游藻類組成及種類數(shù)變化

Tab.2 Temporal variation of phytoplankton in the presence of C. demersum during the experimental periods

表3 篦齒眼子菜培養(yǎng)條件下浮游藻類組成及種類數(shù)變化

Tab.3 Temporal variation of phytoplankton in the presence of P. pectinatus during the experimental periods

圖5 不同培養(yǎng)條件對藍藻門藻類密度的影響

2.4 2種不同沉水植物的培養(yǎng)下的浮游藻類生長情況

由于藍藻門的顫藻和微囊藻占水體的主要優(yōu)勢地位，因此，水體中藻細胞總密度與優(yōu)勢種變化情況一致，對照組藻細胞總密度持續(xù)增長，實驗組藻細胞密度在14和21 d明顯呈下降趨勢。生物量與總密度趨勢一致。實驗進行至21 d，與對照組相比，金魚藻培養(yǎng)組藻密度下降72.5%，生物量下降86.8%；篦齒眼子菜培養(yǎng)組藻密度下降93.6%，生物量下降98.9% (圖6~圖7)。金魚藻和篦齒眼子菜這2種沉水植物對藻類生長都有抑制作用，且篦齒眼子菜對藻類生長顯著抑制(<0.05)。

2.5 2種不同沉水植物的培養(yǎng)下浮游藻類葉綠素a含量變化情況

在不同培養(yǎng)條件下，葉綠素含量變化情況見圖8。實驗至14 d，金魚藻培養(yǎng)組與篦齒眼子菜培養(yǎng)組葉綠素含量顯著低于對照組(<0.05)，實驗進行至21 d，與對照組相比，金魚藻培養(yǎng)組葉綠素含量下降54.3%；篦齒眼子菜培養(yǎng)組葉綠素含量下降60.5%。

圖6 不同培養(yǎng)條件對浮游藻類總密度的影響

圖7 不同培養(yǎng)條件對藻細胞生物量的影響

圖8 不同培養(yǎng)條件對葉綠素a含量的影響

2.6 不同實驗條件下浮游藻類生物多樣性變化情況

浮游藻類生物多樣性指數(shù)變化(圖9)，實驗過程中，對照組浮游藻類生物多樣性持續(xù)降低，實驗組浮游植物生物多樣性明顯升高，實驗進行至21 d，與對照組相比，金魚藻培養(yǎng)組浮游藻類生物多樣性升高98.4%；篦齒眼子菜培養(yǎng)組升高50.3%。在提高浮游藻類生物多樣性方面，金魚藻較篦齒眼子菜效果更顯著(<0.05)。

圖9 不同培養(yǎng)條件對浮游藻類生物多樣性的變化

3 討論

近些年來，利用水生植物抑制藻類生長引起了廣泛關(guān)注，金魚藻和篦齒眼子菜作為湖泊、河流常見的沉水植物，利用它們抑制水華藻類生長，分析沉水植物對藻類的化感抑制作用，對養(yǎng)殖池塘水華現(xiàn)象的治理有一定的現(xiàn)實意義。

水生植物與藻類之間的作用是相互的，二者之間既有相互競爭、搶奪營養(yǎng)的關(guān)系，植物分泌的物質(zhì)對藻類可能造成影響，同樣藻類釋放的分泌物也會對植物造成影響。本實驗初期，浮游藻類密度、生物量及葉綠素含量持續(xù)增長，可能由于沉水植物處于適應(yīng)階段，分泌至水體中的抑藻物質(zhì)較少；14 d開始，實驗組浮游藻類密度、生物量及葉綠素含量顯著下降(<0.05)，此時抑藻效果明顯，21 d，浮游藻類密度、生物量及葉綠素含量保持相對穩(wěn)定，也許是因為抑藻物質(zhì)損耗或分泌速率下降的原因(陳德輝等, 2004; 徐潔等, 2008)。至實驗結(jié)束時，金魚藻和篦齒眼子菜對養(yǎng)殖池塘水華水體浮游藻類有明顯抑制作用，且篦齒眼子菜效果更顯著(<0.05)。孫穎穎等(2012)研究顯示，共生條件下，金魚藻能顯著抑制顫藻、水華束絲藻()、衣藻(sp.)、實球藻()和纖維藻(sp.)5種水華微藻的生長。吳溶等(2010)研究表明，金魚藻和狐尾藻能很好地抑制銅綠微囊藻的生長。 姜小玉等(2018)研究發(fā)現(xiàn)，金魚藻能顯著抑制銅綠微囊藻的增殖。何宗祥等(2016)研究發(fā)現(xiàn)，金魚藻與一定密度銅綠微囊藻共生時具有較好的抑藻作用。巨穎琳等(2011)研究中，發(fā)現(xiàn)眼子菜()對銅綠微囊藻的抑制作用比金魚藻更好。這些與本研究結(jié)果一致。

與已有研究報道相似，沉水植物化感效應(yīng)具有物種選擇性。楊琳等(2008)研究發(fā)現(xiàn)，伊樂藻和篦齒眼子菜均對斜生柵藻的生長具有化感效應(yīng)，都表現(xiàn)為“低促高抑”的現(xiàn)象，且篦齒眼子菜對斜生柵藻的抑制效果較伊樂藻好。鄭耀輝等(2007)研究表明，金魚藻種植水對銅綠微囊藻和纖細席藻()有明顯抑制作用，金魚藻對小球藻(sp.)有明顯抑制作用，對四尾柵藻無明顯抑制作用，反而有一定的促進作用。陳德輝等(2004)發(fā)現(xiàn)，篦齒眼子菜種植水對柵藻(sp.)都有促進作用，對微囊藻有抑制作用。本研究中，養(yǎng)殖池塘水體藻類主要優(yōu)勢種為藍藻門的顫藻和微囊藻，且始終處于優(yōu)勢地位，在共培養(yǎng)實驗組中，由于篦齒眼子菜和金魚藻的影響，顫藻和微囊藻優(yōu)勢地位顯著下降(<0.05)，綠藻門柵藻逐漸增多，成為優(yōu)勢種群之一。本研究結(jié)果與相關(guān)報道結(jié)果一致：金魚藻和篦齒眼子菜對藍藻門顫藻和微囊藻有一定的抑制作用，對綠藻門柵藻有一定的促進作用。

從本實驗浮游藻類種類組成及變化(表1~表3)來看，實驗組中水華藍藻(微囊藻、顫藻和平裂藻)的種類及數(shù)量持續(xù)下降，綠藻門爪哇柵藻、四尾柵藻、盤星藻、空星藻等其他有益藻種類及數(shù)量逐漸升高，表明沉水植物的存在可有效減少養(yǎng)殖水體中有害藻類的產(chǎn)生，促進有益藻類的生長。結(jié)合Shannon-Wiener多樣性指數(shù)發(fā)現(xiàn)，實驗組浮游藻類生物多樣性指數(shù)明顯升高，而且金魚藻提高浮游藻類生物多樣性能力是篦齒眼子菜的1.96倍，說明金魚藻和篦齒眼子菜可以明顯的增加物種的豐富度，同時可提高水體的清潔度(韓歡歡, 2012)。董淮晉等(2013)研究也表明，輪藻和金魚藻組合能有效改善水體透明度，增加浮游藻類多樣性，控制生物量。本研究表明，在養(yǎng)殖水體中適量放入金魚藻、篦齒眼子菜等沉水植物對保持水體健康、水質(zhì)清潔及保證養(yǎng)殖生物的安全性具有實際意義。

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Responses of Eutrophic Ponds toand

LI Chenlu, CHANG Mengyang, DONG Jing①, DAI Dujuan, WANG Jiahui, SHANG Xiangyang, FAN Congli

(College of Fisheries, Henan Normal University, Xinxiang 453007)

Cyanobacterial blooms occur frequently in aquaculture ponds during summer, which has brought great losses to the aquaculture industry. Physical salvage and chemical reagents were previously used to kill the harmful algae and improve the water quality. However, physical salvage is time-consuming, and chemical reagents easily cause more pollution. Thus, there is currently greater consideration to regulate the water quality by using ecological strategies, such as the inhibition of cyanobacteria by submerged macrophytes. Because of its ecological safety, this method is being increasingly applied in eutrophic water bodies. In the present study, coculture simulation experiments were used to observe the effects of submerged plants (and) on the phytoplankton composition and water quality of ponds (i.e., the concentrations of total nitrogen, total phosphorus, soluble nitrogen, soluble phosphorus, nitrate, and ammonia, and chemical oxygen demand) during cyanobacterial blooms. The results showed that when compared with the control,.and.could significantly reduce the concentrations of nitrogen and phosphorus in the water column, with significant differences detected between the control and.treatment; inhibit the growth of cyanobacteria, especially ofspandsp., with the effects of.being greater than those of.(compared with the values in the control pond, the algal density, biomass, and Chl.content decreased by 93.6%, 98.9%, and 60.5%, respectively, in the.-treated pondand by 72.5%, 86.8%, and 54.3%, respectively, in the.-treated pond); and promote the phytoplankton biodiversity of the ponds. At the end of the experimentation, the biodiversity in the ponds treated with.and.increased by 98.4% and 50.3%, respectively, relative to that in the control pond. The results of this study provide a theoretical basis for the future restoration and remediation of eutrophic waters.

;; Algae; Aquaculture ponds; Blooms

DONG Jing, E-mail: happydj111@163.com

S931

A

2095-9869(2020)04-0125-09

10.19663/j.issn2095-9869.20190425002

http://www.yykxjz.cn/

李晨露, 常孟陽, 董靜, 代杜娟, 王佳慧, 尚向陽, 范聰利. 富藻養(yǎng)殖水體中金魚藻和篦齒眼子菜的抑藻效果研究. 漁業(yè)科學(xué)進展, 2020, 41(4): 125–133

Li CL, Chang MY, Dong J, Dai DJ, Wang JH, Shang XY, Fan CL. Responses of eutrophic ponds toand. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(4): 125–133

* 國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項目(31500380)、河南省科技攻關(guān)項目(152102310314；172102210352；162102310443；172102310751)、河南師范大學(xué)博士啟動基金項目(qd14183)、河南省高?？萍紕?chuàng)新團隊支持計劃(14IRTSTHN013)和河南省水產(chǎn)學(xué)重點學(xué)科共同資助[This work was supported by National Science Foundation for Young Scholars (31500380), Science and Technology Development of Henan Province (152102310314; 172102210352; 162102310443; 172102310751)], Doctoral Startup Foundation of Henan Normal University (qd14183), Henan University Science and Technology Innovation Team Support Program(14IRTSTHN013), and Key Disciplines in Aquaculture of Henan Province]. 李晨露，E-mail: 18848967589@163.com

董 靜，副教授，E-mail: happydj111@163.com

2019-04-25,

2019-06-04

(編輯 陳 輝)