韋還和 葛佳琳 張徐彬 孟天瑤 陸 鈺 李心月 陶 源 丁恩浩 陳英龍 戴其根,*

鹽脅迫下粳稻品種南粳9108分蘗特性及其與群體生產(chǎn)力的關(guān)系

韋還和1葛佳琳1張徐彬1孟天瑤2陸 鈺1李心月1陶 源1丁恩浩1陳英龍1戴其根1,*

1江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心 / 揚(yáng)州大學(xué)水稻產(chǎn)業(yè)工程技術(shù)研究院, 揚(yáng)州大學(xué), 江蘇揚(yáng)州 225009;2揚(yáng)州大學(xué)教育部農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品安全國(guó)際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室 / 揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)業(yè)科技發(fā)展研究院, 揚(yáng)州大學(xué), 江蘇揚(yáng)州 225009

旨在明確鹽脅迫下水稻分蘗發(fā)生與成穗規(guī)律及其優(yōu)勢(shì)葉位, 為沿海灘涂水稻高產(chǎn)栽培的分蘗合理利用與調(diào)控提供依據(jù)。以江蘇沿海灘涂大面積種植的常規(guī)粳稻南粳9108為試材, 設(shè)置對(duì)照(鹽濃度0)、中鹽(鹽濃度0.15%)和高鹽(鹽濃度0.3%)環(huán)境, 比較研究鹽逆境下水稻分蘗發(fā)生與成穗特性及其對(duì)群體產(chǎn)量的貢獻(xiàn)。結(jié)果表明, 對(duì)照、中鹽和高鹽處理的兩年平均產(chǎn)量(t hm–2)分別為9.7、7.4和4.2; 中鹽和高鹽處理的穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重均顯著低于對(duì)照。與對(duì)照相比, 中鹽和高鹽處理下拔節(jié)、抽穗和成熟期群體莖蘗數(shù)和成穗率均較低。對(duì)照的分蘗利用以一次分蘗和二次分蘗為主, 一次分蘗發(fā)生在第3至第7葉位, 第4至第6葉位是分蘗發(fā)生與成穗的優(yōu)勢(shì)葉位, 二次分蘗則以1/4和1/5蘗位優(yōu)勢(shì)較強(qiáng); 鹽脅迫的分蘗利用以一次分蘗為主, 第4至第6葉位是分蘗發(fā)生與成穗的優(yōu)勢(shì)葉位。鹽脅迫下各蘗位的穗長(zhǎng)、每穗粒數(shù)、著粒密度、一次枝粳數(shù)及粒數(shù)、二次枝粳數(shù)及粒數(shù)均低于對(duì)照。與對(duì)照相比, 鹽脅迫下水稻單株成穗數(shù)少、個(gè)體和群體生長(zhǎng)協(xié)調(diào)性差、穗型小, 最終單株和群體產(chǎn)量低。

鹽脅迫; 水稻; 分蘗特性; 群體生產(chǎn)力

水稻是我國(guó)主要的口糧作物, 在糧食安全中起著舉足輕重的作用[1]。當(dāng)前, 我國(guó)糧食需求迅速增長(zhǎng)、耕地面積不斷減少、淡水資源日益稀缺等多重挑戰(zhàn), “人、地、糧”矛盾依舊突出。我國(guó)有234萬(wàn)公頃沿海灘涂和1億公頃內(nèi)陸鹽堿地, 是我國(guó)最重要的后備耕地資源, 綜合利用潛力巨大[2-3]。鹽脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響一直備受關(guān)注, 國(guó)內(nèi)外學(xué)者已在鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用與干物質(zhì)積累以及產(chǎn)量構(gòu)成等方面開(kāi)展了一系列研究[4-6]。鹽脅迫使葉綠體結(jié)構(gòu)破壞, 葉綠素含量降低, 葉片凈光合速率下降, 抑制水稻植株光合作用和同化物積累[4]。水稻常作為鹽土改良的重要糧食作物, 我國(guó)各地的沿海灘涂和內(nèi)陸鹽堿地均在推廣種植水稻[7-8]。但總體而言, 沿海灘涂和內(nèi)陸鹽堿地種植的水稻產(chǎn)量偏低且穩(wěn)產(chǎn)性較差[9-10], 一個(gè)重要原因是對(duì)鹽脅迫下水稻產(chǎn)量形成生理特性的研究尚不夠深入。單位面積穗數(shù)是水稻產(chǎn)量構(gòu)成要素之一, 主要取決于分蘗發(fā)生數(shù)量和成穗率[11]。分蘗是影響水稻穗數(shù)進(jìn)而決定水稻產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀, 水稻分蘗性強(qiáng)弱不僅與自身遺傳特性相關(guān), 而且也受農(nóng)藝措施和栽培環(huán)境重要影響[12-13]。已有研究表明, 栽插密度、水肥管理、機(jī)械作業(yè)方式等均可影響水稻分蘗發(fā)生與成穗[14-16]; 光照和溫度等也影響水稻分蘗發(fā)生與成穗[17-18]。目前, 關(guān)于沿海灘涂水稻的分蘗發(fā)生與成穗特點(diǎn)的研究較少, 且缺少系統(tǒng)報(bào)道。本文研究鹽脅迫下水稻分蘗發(fā)生與成穗特點(diǎn), 以期明確沿海灘涂水稻分蘗發(fā)生與成穗規(guī)律及優(yōu)勢(shì)葉位, 為江蘇沿海灘涂水稻高產(chǎn)栽培的分蘗合理利用與調(diào)控措施提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以常規(guī)粳稻南粳9108為試材, 主莖總?cè)~數(shù)為16葉, 伸長(zhǎng)節(jié)間數(shù)為6個(gè)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與栽培管理

試驗(yàn)于2018—2019年在揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)鹽池進(jìn)行, 共6個(gè)鹽池, 每個(gè)鹽池內(nèi)長(zhǎng)3.6 m、內(nèi)寬1.5 m、內(nèi)深0.5 m。鹽池內(nèi)土壤類型為沙壤土, 含全氮0.14%、堿解氮92.4 mg kg–1、速效磷33.8 mg kg–1、速效鉀83.1 mg kg–1。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)鹽濃度梯度處理, 即對(duì)照(Control, CK, 鹽濃度0)、中鹽(Medium-salinity stress, MS, 鹽濃度0.15%)和高鹽(High-salinity stress, HS, 鹽濃度0.3%), 每處理小區(qū)面積為5.4 m2(3.6 m×1.5 m), 2次重復(fù)。按土壤體積、密度和鹽濃度計(jì)算出各小區(qū)應(yīng)施用的海鹽重量(選用浙江藍(lán)海星鹽制品廠生產(chǎn)的Q/ZLY型速溶海水晶), 并在水稻秧苗移栽前3 d, 將海鹽撒施至對(duì)應(yīng)鹽池中, 充分?jǐn)嚢杈鶆?。鹽池上方建有遮雨棚, 以防降雨引起池內(nèi)鹽分變化。

采用塑料軟盤(pán)旱育秧, 于5月23日播種, 6月13日移栽。移栽葉齡3.8葉左右, 無(wú)帶株分蘗。栽插密度為28.6萬(wàn)穴 hm–2(25 cm×14 cm), 每穴3株苗栽插?？偸┑?70 kg hm–2, 基蘗肥∶穗肥 = 6∶4, 其中基肥在移栽前1 d施用, 分蘗肥于移栽后10 d施用, 穗肥于倒四葉、倒二葉等量施用。過(guò)磷酸鈣(含12% P2O5) 1125 kg hm–2, 作基肥一次施用; 鉀肥50%作為基肥, 50%于倒四葉施用。秧苗移栽后采用濕潤(rùn)灌溉; 有效分蘗臨界葉齡期的前1個(gè)葉齡開(kāi)始控水?dāng)R田; 拔節(jié)至成熟期實(shí)行干濕交替灌溉。按常規(guī)高產(chǎn)栽培要求防治病蟲(chóng)草害。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 分蘗發(fā)生與成穗的追蹤 從每個(gè)小區(qū)中心區(qū)域選取長(zhǎng)勢(shì)比較一致連續(xù)3行、每行6穴的植株。每5 d一次標(biāo)記葉齡, 并對(duì)分蘗的發(fā)生情況掛牌追蹤標(biāo)志。為每個(gè)主莖和分蘗掛上標(biāo)簽, 在標(biāo)簽上寫(xiě)好分蘗的次級(jí)和葉位。成熟期根據(jù)各分蘗的標(biāo)記牌將各級(jí)分蘗分開(kāi), 單獨(dú)收獲, 記錄各級(jí)各葉位分蘗的發(fā)生數(shù)、成穗數(shù), 然后單獨(dú)考種, 分穗長(zhǎng)、一次枝粳數(shù)、二次枝粳數(shù)等考察穗部性狀。

各蘗位分蘗的發(fā)生率指該蘗位分蘗的實(shí)際發(fā)生數(shù)量與觀察株數(shù)的百分比, 各蘗位分蘗的成穗率指該蘗位分蘗的成穗數(shù)與分蘗實(shí)際發(fā)生數(shù)的百分比。X/0分蘗指著生在主莖第X葉位上的一次分蘗, X/1分蘗指主莖第1葉位一次分蘗的第X葉位上的二次分蘗, 如1/1分蘗為主莖第1葉位一次分蘗的第1葉位上的二次分蘗, 依此類推。

1.3.2 成熟期干物質(zhì)和產(chǎn)量測(cè)定 于成熟期, 按各小區(qū)莖蘗數(shù)的平均數(shù)取5穴, 測(cè)定干物質(zhì)量。各小區(qū)調(diào)查60穴, 計(jì)算有效穗數(shù); 取5穴調(diào)查每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和測(cè)定千粒重及理論產(chǎn)量, 小區(qū)實(shí)收測(cè)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Microsoft Excel軟件錄入數(shù)據(jù)、計(jì)算, 用DPS軟件作統(tǒng)計(jì)分析。由于2年試驗(yàn)結(jié)果趨勢(shì)基本一致, 本文以2年數(shù)據(jù)平均值進(jìn)行分析, 僅在1年試驗(yàn)中出現(xiàn)的分蘗, 按出現(xiàn)年度計(jì)算平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量與干物質(zhì)

兩年中, 對(duì)照、中鹽和高鹽處理的平均產(chǎn)量(t hm–2)分別為9.7、7.4和4.2。與對(duì)照相比, 中鹽和高鹽處理的產(chǎn)量降幅分別為23.7%和56.7%。產(chǎn)量構(gòu)成因素方面, 中鹽和高鹽處理的穗數(shù)和每穗粒數(shù)均低于對(duì)照, 差異顯著; 穎花量較對(duì)照分別低20.7%和48.0% (兩年平均值)。就結(jié)實(shí)率和千粒重而言, 中鹽和高鹽處理下均低于對(duì)照; 兩年中, 中鹽和高鹽處理下的千粒重(g)分別為22.9和21.4, 較對(duì)照分別低1.1 g和2.6 g (表1)。中鹽和高鹽處理的成熟期干物重顯著低于對(duì)照, 兩年平均較對(duì)照分別低26.9%和60.0%; 收獲指數(shù)則以中鹽和高鹽處理高于對(duì)照(表1)。

表1 鹽脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

CK: 對(duì)照; MS: 中鹽; HS: 高鹽。標(biāo)以不同小寫(xiě)字母的值在同一年份同一列中5%水平差異顯著。

CK: control; MS: medium-salinity stress; HS: high-salinity stress. Values within the same column and the same year followed by different lowercase are significantly different at the 5% probability level.

2.2 關(guān)鍵生育期群體莖蘗數(shù)

不同處理之間在拔節(jié)、抽穗和成熟期的群體莖蘗數(shù)差異均顯著(表2)。兩年中, 對(duì)照、中鹽和高鹽處理拔節(jié)期的群體莖蘗數(shù)(×104hm–2)分別為454.6、441.4和396.6, 高鹽處理下拔節(jié)期的莖蘗數(shù)較對(duì)照低12.8%。抽穗期對(duì)照、中鹽和高鹽處理的群體莖蘗數(shù)(×104hm–2)分別為358.2、345.3和305.4, 中鹽和高鹽處理下的莖蘗數(shù)較對(duì)照分別低3.6%和14.7%。成熟期對(duì)照、中鹽和高鹽處理的群體莖蘗數(shù)(×104hm–2)分別為351.9、329.1和285.6, 中鹽和高鹽處理下的莖蘗數(shù)較對(duì)照分別低6.5%和18.8% (表2)。各處理自拔節(jié)期后的群體莖蘗數(shù)均下降, 但以對(duì)照處理降幅最小、高鹽處理降幅最大, 最終成穗率以對(duì)照最高、高鹽處理最低; 兩年中, 對(duì)照的成穗率(%)為77.4, 顯著高于中鹽(74.6%)和高鹽(72.0%)處理(圖1)。

2.3 分蘗發(fā)生葉位及發(fā)生率

分蘗發(fā)生率方面, 對(duì)照一次分蘗葉位有3/0至7/0共5個(gè), 二次分蘗葉位有1/4、2/4、3/4、1/5、2/5和1/6共6個(gè)。中鹽處理一次分蘗葉位和二次分蘗葉位均與對(duì)照一致。高鹽處理一次分蘗葉位有4/0至7/0共4個(gè), 二次分蘗葉位有1/4、2/4、1/5和2/5共4個(gè)。一次分蘗4/0至7/0的分蘗發(fā)生率均呈對(duì)照>中鹽>高鹽, 二次分蘗1/4、2/4、1/5和2/5亦呈現(xiàn)類似趨勢(shì)(表3)。分蘗成穗率方面, 對(duì)照一次分蘗以4/0、5/0、6/0分蘗成穗率較高, 均在70%以上; 二次分蘗除2/5葉位分蘗未成穗外, 其余葉位分蘗均有成穗。中鹽和高鹽處理一次分蘗同樣以4/0、5/0、6/0分蘗成穗率較高; 中鹽處理二次分蘗以3/4和2/5葉位未能成穗, 1/4、2/4、1/5和1/6葉位均有成穗; 高鹽處理二次分蘗則以2/4、3/4、2/5和1/6葉位未能成穗, 僅1/4和1/5葉位有成穗(表3)。

表2 鹽脅迫對(duì)水稻關(guān)鍵生育期群體莖蘗數(shù)的影響

CK: 對(duì)照; MS: 中鹽; HS: 高鹽。標(biāo)以不同小寫(xiě)字母的值在同一年份同一列中5%水平差異顯著。

CK: control; MS: medium-salinity stress; HS: high-salinity stress. Values within the same column and the same year followed by different lowercase are significantly different at the 5% probability level.

圖1 鹽脅迫對(duì)水稻成穗率的影響

CK: 對(duì)照; MS: 中鹽; HS: 高鹽。處理間標(biāo)以不同小寫(xiě)字母的值在5%水平差異顯著。

CK: control; MS: medium-salinity stress; HS: high-salinity stress. Bars superscripted by different lowercase are significantly different at the 5% probability level between treatments.

表3 鹽脅迫對(duì)水稻分蘗發(fā)生及成穗率的影響

CK: 對(duì)照; MS: 中鹽; HS: 高鹽。

CK: control; MS: medium-salinity stress; HS: high-salinity stress.

2.4 單株成穗數(shù)的莖蘗組成及對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)

由表4可知, 對(duì)照的單株成穗數(shù)為4.61, 顯著高于中鹽和高鹽處理。對(duì)照的一次分蘗數(shù)和二次分蘗數(shù)亦均高于中鹽和高鹽處理。對(duì)照單株成穗數(shù)一次分蘗以4/0至6/0為主, 二次分蘗則以1/4和1/5為主; 中鹽和高鹽處理單株成穗數(shù)則主要依靠主莖和4/0至6/0葉位的一次分蘗(表4)。

與莖蘗組成相類似, 對(duì)照群體產(chǎn)量顯著高于中鹽和高鹽處理; 此外, 主莖、一次分蘗和二次分蘗葉位的產(chǎn)量亦以對(duì)照>中鹽>高鹽。就產(chǎn)量貢獻(xiàn)率而言, 對(duì)照一次分蘗以4/0至6/0葉位貢獻(xiàn)較大, 二次分蘗則以1/4和1/5葉位貢獻(xiàn)較大; 中鹽和高鹽處理下群體產(chǎn)量貢獻(xiàn)率主要依靠主莖和4/0至6/0葉位的一次分蘗(表5)。

2.5 各葉位莖蘗的穗部性狀

各處理在穗部主要性狀指標(biāo)上差異較明顯。各處理葉位的穗長(zhǎng)、總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、著粒密度、一次枝粳數(shù)及粒數(shù)、二次枝粳數(shù)及粒數(shù)的平均值均呈對(duì)照>中鹽>高鹽。各處理共有的一次分蘗4/0至6/0的穗長(zhǎng)、總粒數(shù)、著粒密度、一次枝粳數(shù)及粒數(shù)、二次枝粳數(shù)及粒數(shù)也以對(duì)照最高、高鹽處理最低; 共有的二次分蘗1/4和1/5的穗部性狀指標(biāo)值亦呈上述趨勢(shì)(表6)。

3 討論

3.1 鹽脅迫下水稻分蘗發(fā)生與成穗特點(diǎn)

水稻的分蘗與成穗特點(diǎn)既受自身遺傳特性調(diào)控,又易受外界環(huán)境的影響[19]。在適宜的條件下, 水稻分蘗按N–3的規(guī)律與主莖葉同伸, 促使分蘗早生快發(fā), 充分利用有效蘗位, 進(jìn)而提高莖蘗成穗率是水稻高產(chǎn)群體的共性特征[20]。本研究結(jié)果表明, 與對(duì)照相比, 鹽逆境下水稻低位分蘗缺位較多。一方面是由于機(jī)插軟盤(pán)育秧的播量密度大引起葉蘗不同伸[11,21]; 另一方面, 由于移栽(三葉一心期移栽)植傷較重, 小苗抗鹽逆境較弱, 導(dǎo)致低位分蘗缺位[22]。分蘗發(fā)生率方面, 對(duì)照一次分蘗葉位共有5個(gè), 二次分蘗葉位共有6個(gè); 而高鹽處理一次分蘗和二次分蘗葉位均為4個(gè)。分蘗成穗率方面, 鹽脅迫下水稻一次分蘗與對(duì)照差異較小, 而二次分蘗則與對(duì)照差異較大。與對(duì)照相比, 鹽逆境下水稻一次分蘗和二次分蘗的發(fā)生數(shù)低, 且分蘗成穗率尤其是二次分蘗成穗率也較低, 造成單株成穗數(shù)以及群體穗數(shù)均較低。

表4 鹽脅迫下水稻單株成穗數(shù)的莖蘗組成

CK: 對(duì)照; MS: 中鹽; HS: 高鹽。標(biāo)以不同小寫(xiě)字母的值在5%水平差異顯著。

CK: control; MS: medium-salinity stress; HS: high-salinity stress. Values followed by different lowercase are significantly different at the 5% probability level.

表5 鹽脅迫下水稻各葉位莖蘗對(duì)群體產(chǎn)量的貢獻(xiàn)

CK: 對(duì)照; MS: 中鹽; HS: 高鹽。標(biāo)以不同小寫(xiě)字母的值在5%水平差異顯著。

CK: control; MS: medium-salinity stress; HS: high-salinity stress. Values followed by different lowercase are significantly different at the 5% probability level.

表6 鹽脅迫對(duì)水稻各葉位莖蘗穗部性狀的影響

(續(xù)表6)

CK: 對(duì)照; MS: 中鹽; HS: 高鹽。標(biāo)以不同小寫(xiě)字母的值在5%水平差異顯著。

CK: control; MS: medium-salinity stress; HS: high-salinity stress. PL: panicle length; TG: total grains; PFG: percentage of filled grains; GD: grain density; NB: number of branches. Values followed by different lowercase are significantly different at the 5% probability level.

成穗率是表征群體質(zhì)量的重要指標(biāo)。一般而言, 在群體干物質(zhì)積累量相近的情況下, 群體莖蘗成穗率越高, 作物群體產(chǎn)量也越高[23-24]。本試驗(yàn)條件下, 與對(duì)照相比, 鹽脅迫下拔節(jié)、抽穗和成熟期的群體莖蘗數(shù)均較低, 且拔節(jié)至成熟階段的群體莖蘗數(shù)消退幅度大, 最終成穗率和群體產(chǎn)量也較低。因此, 在沿海灘涂水稻生產(chǎn)中, 在保證適宜穗數(shù)的前提下, 應(yīng)注重提高群體的莖蘗成穗率, 從而優(yōu)化群體質(zhì)量。

3.2 鹽脅迫下水稻優(yōu)勢(shì)蘗位利用及其對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)

水稻分蘗發(fā)生與成穗普遍存在優(yōu)勢(shì)葉位現(xiàn)象, 充分利用和提高優(yōu)勢(shì)蘗位的比值, 利于優(yōu)化群體質(zhì)量和提高產(chǎn)量[25-26]。目前, 有關(guān)不同基因型和栽培方式下水稻優(yōu)勢(shì)葉位的研究已有較多報(bào)道。基因型方面, 如呂偉生等[11]研究表明, 早稻分蘗發(fā)生和成穗的優(yōu)勢(shì)葉位在主莖第3至第6葉位的一次分蘗, 其中常規(guī)稻的優(yōu)勢(shì)葉位為主莖第4至第5葉位, 雜交稻則在主莖第3至第5葉位; 栽培方式方面, 如李杰等[26]研究表明, 手栽稻優(yōu)勢(shì)葉位在第5至第8葉位的一次分蘗和1/5、1/6和1/7葉位的二次分蘗; 機(jī)插稻優(yōu)勢(shì)葉位在第4至第7葉位的一次分蘗和1/4葉位的二次分蘗; 直播稻優(yōu)勢(shì)葉位則在第1至第4葉位的一次分蘗。本試驗(yàn)條件下, 對(duì)照優(yōu)勢(shì)葉位為4/0至6/0葉位的一次分蘗和1/4、1/5葉位的二次分蘗, 而中鹽和高鹽處理優(yōu)勢(shì)葉位則為4/0至6/0葉位的一次分蘗; 此外, 鹽脅迫下4/0至6/0葉位一次分蘗的穗長(zhǎng)、每穗粒數(shù)、著粒密度、一次枝粳數(shù)及粒數(shù)、二次枝粳數(shù)及粒數(shù)亦均高于其余蘗位。本研究結(jié)果表明, 中部4/0至6/0葉位一次分蘗的分蘗發(fā)生與成穗率高、穗部性狀好, 產(chǎn)量貢獻(xiàn)率也較大, 是鹽脅迫下水稻產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。

前人研究表明[3,5,8], 不同水稻品種對(duì)鹽脅迫的耐受性存在較大差異。本研究受限于鹽池的數(shù)量和面積, 在品種選擇上以當(dāng)前江蘇沿海灘涂大面積種植的常規(guī)粳稻南粳9108為試材, 明確了鹽脅迫下其分蘗發(fā)生與成穗規(guī)律, 研究結(jié)果對(duì)于指導(dǎo)鹽堿地水稻品種的選育和栽培調(diào)控具有一定意義。本研究部分研究結(jié)果仍有必要進(jìn)一步在實(shí)際灘涂鹽地以及耐鹽性不同的品種中驗(yàn)證。

3.3 沿海灘涂水稻高產(chǎn)群體分蘗合理利用與調(diào)控的關(guān)鍵栽培技術(shù)

已有的研究報(bào)道和生產(chǎn)實(shí)際表明, 庫(kù)容量偏小以及庫(kù)容充實(shí)度差限制了沿海灘涂水稻產(chǎn)量的提升[27-29]。本試驗(yàn)條件下, 中鹽和高鹽處理的庫(kù)容量(群體穎花量)和庫(kù)容充實(shí)度(結(jié)實(shí)率和千粒重)均低于對(duì)照, 最終產(chǎn)量較對(duì)照分別降低23.7%和56.7%, 這與前人的研究結(jié)果一致[3,8,27-29]。鹽脅迫下機(jī)插軟盤(pán)小苗鹽逆境抗性較弱, 移栽后植傷較重, 導(dǎo)致低位分蘗缺位[21-22]; 此外, 鹽脅迫下植株光合作用受到抑制, 光合產(chǎn)物積累量少[3-4], 加劇了光合產(chǎn)物在主莖和分蘗之間的競(jìng)爭(zhēng), 引起部分分蘗因難以獲得充足的養(yǎng)分最終未能成穗, 較低的分蘗發(fā)生率以及分蘗成穗率導(dǎo)致鹽脅迫下水稻群體穗數(shù)的降低。在試驗(yàn)進(jìn)程中, 作者觀察到鹽脅迫處理下的穗部穎花退化數(shù)明顯高于對(duì)照(數(shù)據(jù)尚未發(fā)表), 這也是鹽脅迫下每穗粒數(shù)較低的一個(gè)重要原因。因此, 鹽脅迫下水稻穗數(shù)和每穗粒數(shù)均較低, 導(dǎo)致水稻庫(kù)容量偏低。而在庫(kù)容充實(shí)方面, 由于鹽脅迫下植株光合作用和同化物積累受到抑制, 花后植株的衰老進(jìn)程大為加快, 花后干物質(zhì)積累量少[3-5,8], 導(dǎo)致結(jié)實(shí)率和千粒重偏低。

水稻分蘗主要發(fā)生在生育前期, 該時(shí)期合理群體的構(gòu)建不僅對(duì)形成適宜穗數(shù)和擴(kuò)大庫(kù)容特別重要, 而且對(duì)于灌漿階段庫(kù)容的充實(shí)也至關(guān)重要[30]。針對(duì)江蘇沿海灘涂水稻種植以常規(guī)粳稻為主的實(shí)際[3,31], 圍繞常規(guī)粳稻品種的分蘗特性以及適應(yīng)機(jī)械化、高效化生產(chǎn)的要求, 栽培上應(yīng)注意如下幾點(diǎn)。(1)確定適宜播種量, 稀播勻播。播種量過(guò)大是制約生產(chǎn)上水稻壯秧培育與大田高產(chǎn)群體起點(diǎn)建立的突出原因[32], 因此, 合理降低播量是關(guān)鍵, 并強(qiáng)調(diào)機(jī)械勻播, 依此提高秧苗素質(zhì)和培育帶蘗壯秧, 促進(jìn)穴間均衡生長(zhǎng)。(2)適當(dāng)增加基本苗。針對(duì)沿海灘涂水稻栽后易死苗、僵苗[33]以及4/0至6/0一次分蘗的優(yōu)勢(shì)蘗位, 應(yīng)適當(dāng)增加栽插基本苗, 利于在有效分蘗期充分發(fā)揮優(yōu)勢(shì)分蘗生長(zhǎng)潛力, 形成足量的壯個(gè)體, 又可在無(wú)效分蘗期利用優(yōu)勢(shì)蘗位對(duì)無(wú)效分蘗進(jìn)行生理調(diào)節(jié), 形成合理的群體莖蘗動(dòng)態(tài), 提高成穗率和群體質(zhì)量。(3)水分的合理調(diào)控。實(shí)踐表明, 沿海鹽土地種稻成功最基本的條件是引淡水灌溉洗鹽[7], 灌水排鹽也是沿海灘涂種植水稻的重要措施。在水分管理上, 尤其是擱田期要遵循“輕、多”的原則, 分多次自然斷水輕擱田, 一方面促進(jìn)有效分蘗正常生長(zhǎng)和控制無(wú)效分蘗, 提高群體質(zhì)量, 另一方面避免因土壤過(guò)度落干造成返鹽, 影響植株正常生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

鹽逆境對(duì)水稻分蘗發(fā)生與成穗規(guī)律有顯著影響。對(duì)照分蘗利用以4/0、5/0、6/0一次分蘗和1/4、1/5二次分蘗為主, 鹽脅迫下分蘗利用則以4/0、5/0、6/0一次分蘗為主。與對(duì)照相比, 鹽脅迫下水稻單株成穗數(shù)少、個(gè)體和群體生長(zhǎng)協(xié)調(diào)差、穗型小, 最終單株和群體產(chǎn)量低。沿海灘涂水稻生產(chǎn)中應(yīng)根據(jù)鹽脅迫下水稻分蘗發(fā)生與成穗特點(diǎn)以及品種特性, 在適播勻播稀播提高秧苗素質(zhì)基礎(chǔ)上, 適當(dāng)增加大田基本苗, 并搭配水、肥合理農(nóng)藝, 促進(jìn)優(yōu)勢(shì)葉位分蘗早發(fā)、快發(fā), 充分發(fā)掘優(yōu)勢(shì)葉位的增產(chǎn)潛力, 實(shí)現(xiàn)沿海灘涂水稻的高產(chǎn)高效生產(chǎn)。

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Tillering characteristics and its relationships with population productivity ofrice Nanjing 9108 under salinity stress

WEI Huan-He1, GE Jia-Lin1, ZHANG Xu-Bin1, MENG Tian-Yao2, LU Yu1, LI Xin-Yue1, TAO Yuan1, DING En-Hao1, CHEN Ying-Long1, and DAI Qi-Gen1,*

1Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology / Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops / Research Institute of Rice Industrial Engineering Technology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China;2Joint International Research Laboratory of Agriculture and Agro-product Safety, Ministry of Education / Institute of Agricultural Science and Technological Development, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China

This study was conducted to clarify the characteristics for occurrence of rice tillers, its dominant leaf positions, and panicle formation under salinity stress, and to provide a basis for the rational utilization and regulation of rice tillers for high-yield cultivation methods in tidal flat area. Conventionalrice Nanjing 9108 was used with three salinity treatments, namely, Control (CK, 0 salt concentration), Medium-salinity stress (MS, 0.15% salt concentration), and high-salinity stress (HS, 0.3% salt concentration) to compare the tillering and panicle formation characteristics and its contribution to population yield under salinity stress. As a result, the average yields (t hm–2) of CK, MS, and HS were 9.7, 7.4, and 4.2 across two years, respectively; the number of panicles, spikelets per panicle, percentage of filled grains, and 1000-grain weight in MS and HS treatments were significantly lower than those in CK. Compared with CK, the number of tillers at jointing, heading, and maturity and percentage of productive tillers in MS and HS treatments were decreased. For CK, the primary tillers emerged from the 3rd leaf to 7th leaf on the main stem, with higher tiller emerging rate and more panicles from the 4th leaf to 6th leaf among them, and secondary tillers mainly emerged and earbeared from 1/4 and 1/5 tiller position; as for MS and HS, tillers are mainly primary ones emerging from the 4th to 6th leaf as the dominant position for the tiller occurrence and earbearing. The mean value of panicle length, total grains, grain density, and number of grains and its total grains on the primary and secondary branches in MS and HS treatments were both lower than those in CK. Our results suggest that, salinity stress caused lower number of panicles per plant, inferior growth of individuals and populations, smaller panicle types, and finally lower grain yield.

salinity stress;rice; tillering characteristics; population productivity

10.3724/SP.J.1006.2020.02001

本研究由國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2015BAD01B03), 江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(BE2015337, BE2016370), 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31901448), 江蘇省高等學(xué)校自然科學(xué)研究面上項(xiàng)目(19KJB210004)和江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程項(xiàng)目資助。

This study was supported by the National Key Technology Support Program of China (2015BAD01B03), the Key Research and Development Program of Jiangsu Province (BE2015337, BE2016370), the National Natural Science Foundation of China (31901448), the Natural Science Foundation of the Jiangsu Higher Education Institutions of China (19KJB210004), and the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions.

戴其根, E-mail: qgdai@yzu.edu.cn

E-mail: hhwei@yzu.edu.cn

2020-01-09;

2020-04-15;

2020-04-26.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200426.1544.022.html