陳明俊 舒啟瓊 徐建飛 羅小波 雷尊國 金黎平,* 李 飛,*

抗褐變馬鈴薯品種(系)鑒定與篩選

陳明俊1,**舒啟瓊3,**徐建飛2羅小波1雷尊國1金黎平2,*李 飛1,*

1貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院馬鈴薯研究所/ 國家馬鈴薯改良中心貴州分中心, 貴州貴陽 550006;2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所, 北京 100081;3貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 貴州貴陽 550000

馬鈴薯塊莖易受到損傷引發(fā)褐變, 褐變會對其營養(yǎng)、感官品質(zhì)和安全性造成影響。不同馬鈴薯品種材料抗褐變能力存在差異, 本研究擬測定27份不同馬鈴薯種質(zhì)材料的多酚氧化酶活性、褐變強(qiáng)度、褐變指數(shù)和煮后褐變4個褐變相關(guān)指標(biāo), 綜合分析以實(shí)現(xiàn)對不同馬鈴薯品種(系)抗褐變能力的鑒定與篩選。結(jié)果表明, 27份材料可分為4種類型, 第1類高抗褐變, 包括09306-82和13041-52, 它們4項(xiàng)指標(biāo)均能滿足抗褐變材料的要求; 第2類抗褐變材料, 包括延薯4號、Q8、12-1、春薯3號、19-1、14018-142、大西洋、龍薯12號、威芋5號、麗薯6號、春薯5號和早大白, 它們的褐變相關(guān)指標(biāo)存在個別明顯不足; 第3類中度褐變材料, 包括09001-136、中薯5號、龍薯4號、東農(nóng)310、青薯9號、15-1、云薯505、BF006、閩薯1號和黔芋8號, 其抗褐變能力弱; 第4類是易褐變材料, 包括春薯6號和費(fèi)烏瑞它, 它們不具有抗褐變能力或抗褐變能力非常差。篩選的高抗褐變和抗褐變品種(系)可以作為鮮食抗褐變馬鈴薯育種材料, 為馬鈴薯凈菜加工提供品種支撐, 易褐變材料可用于馬鈴薯褐變機(jī)制的基礎(chǔ)性研究。

馬鈴薯; 抗褐變; 多酚氧化酶; 褐化指數(shù); 褐化強(qiáng)度; 煮后變褐

馬鈴薯(L.)作為世界上第四大糧食作物, 是全球近10億人的主食[1]。馬鈴薯褐變會對其營養(yǎng)、感官和食味品質(zhì)造成影響, 導(dǎo)致商品價值降低[2], 阻礙其加工業(yè)和產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。馬鈴薯褐變包括酶促褐變與非酶褐變, 在加工過程中以酶促褐變?yōu)橹鱗3], 酶促褐變發(fā)生在塊莖受到機(jī)械損傷時, 有氧氣存在的條件下, 氧化酶將酚類物質(zhì)逐步氧化成醌類物質(zhì), 進(jìn)而與氨基酸和蛋白質(zhì)等聚合生成深褐色或黑色的聚合物[4]。生成的聚合物不溶于水, 人體很難將其消化吸收, 導(dǎo)致馬鈴薯營養(yǎng)的丟失, 同時存在安全性問題[5]。多酚氧化酶(polyphenol oxidase, PPO)是參與酶促褐變最主要的酶類[6], 抑制PPO活性有利于降低褐變的發(fā)生[7-8]。此外, 多酚是天然的抗氧化劑, 對預(yù)防癌癥和心血管疾病具有潛在的積極作用, 因而多酚類化合物被氧化對人類食用是非常不利的[9]。非酶褐變包括焦糖化反應(yīng)、美拉德反應(yīng)、抗壞血酸的氧化分解以及酚類的氧化縮合現(xiàn)象[10], 典型特征是不需要酶的參與, 主要是化學(xué)反應(yīng)導(dǎo)致果肉和果皮的褐變。

國內(nèi)外學(xué)者對褐變研究有很多, 但是多為對褐變的抑制, 包括物理方法[11-12]、化學(xué)方法[13]和基因工程[14-15]改良。這些方法對褐變的抑制能起到一些積極作用, 但也加大成本投入, 同時存在安全性問題[16]。隨著褐變機(jī)制研究的不斷深入, 人們逐漸認(rèn)識到選育抗褐變品種才能從源頭解決或減輕農(nóng)產(chǎn)品在貯藏和加工中的褐變問題[1]。常見的馬鈴薯栽培品種以四倍體為主, 不同馬鈴薯材料抗褐變能力存在明顯差異[17-18]。本研究擬對從國內(nèi)收集的27份優(yōu)質(zhì)馬鈴薯材料抗褐變能力進(jìn)行鑒定篩選, 篩選出的高抗褐變和抗褐變品種(系)將為培育鮮食抗褐變馬鈴薯品種提供育種材料, 為馬鈴薯凈菜加工提供品種支撐, 易褐變材料可用于馬鈴薯褐變機(jī)制的研究。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

27份供試材料為近年新選育的馬鈴薯鮮食或加工新品種(系), 具有較好的品質(zhì)和抗性, 且部分品種為當(dāng)前生產(chǎn)上的主栽品種, 均由貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院馬鈴薯研究所收集提供, 于2019年2月種植于貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院內(nèi)試驗(yàn)基地, 并于7月收獲。從收獲的每份馬鈴薯試驗(yàn)材料中, 挑選薯型大小均勻、塊莖新鮮、無病蟲害、無明顯機(jī)械損傷、無青皮的10個馬鈴薯塊莖用于試驗(yàn)。

1.2 多酚氧化酶(PPO)活性測定

參考龐學(xué)群等[19]方法測定PPO活性。先制備粗酶提取液, 然后用酶標(biāo)儀測定PPO活性, 反應(yīng)體系為0.1 mol L-1磷酸緩沖液(pH 7.0) 0.1 mL、0.5 mol L-1鄰苯二酚0.05 mL、0.1% SDS 0.025 mL、PPO粗酶液0.05 mL。以磷酸緩沖液為對照, 加入酶液后, 在25℃條件下反應(yīng)15 s時開始記錄反應(yīng)體系在波長420 nm處吸光值, 作為初始值, 然后每隔10 s記錄1次, 連續(xù)測定, 獲取6個點(diǎn)的數(shù)據(jù)。每個樣品重復(fù)3次。以每分鐘OD420變化0.001作為一個酶活力單位(U), 以U g-1FW表示。

1.3 褐變強(qiáng)度測定

參照李云山等[20]方法測定褐變強(qiáng)度。以去離子水作為對照, 首先將材料處理后置30℃水浴中20 min, 取部分勻漿10,111′離心10 min, 取上清液測定420 nm處吸光值。剩余部分于4℃放置24 h后10,111′離心10 min, 再取上清液測定420 nm處吸光值。

1.4 褐變指數(shù)測定

參考王清等[21]方法測定褐變指數(shù)。從每份馬鈴薯材料中挑選3個大小一致的塊莖, 自來水清洗后用吸水紙擦干將塊莖平均切開, 再切出相似大小0.5 cm厚的薯片各3片, 暴露在室溫(25℃)條件下, 并在切后0、0.5、1、2、3、4、6、8、12和24 h觀察情況并在統(tǒng)一條件下照相, 計(jì)算塊莖的酶促褐變指數(shù)。依據(jù)褐化面積記錄褐變等級。0級是無褐變; 1級是褐變面積25%以內(nèi); 2級是褐變面積在25%至50%之間; 3級是褐變面積在50%至75%; 4級是褐變面積達(dá)到75%及以上。褐變指數(shù)越高則褐變程度越重。

褐化指數(shù) = ∑[(褐化級別 × 該級別塊莖數(shù)) / (最高級數(shù) × 檢查的總塊莖數(shù))]× 100%。

1.5 煮后變褐(After cooking darkening, ACD)測定

參照王唯俊[22]測定煮后變褐(ACD)。去皮蒸煮過程中保持塊莖在水面下, 避免酶促變色。將蒸煮過的塊莖在自然條件下放置24 h后, 與標(biāo)準(zhǔn)色比對評價。共分為6個等級, 從4級到9級, 9級最高, 完全沒有變色; 4級最低, 已變成深灰或黑色。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要農(nóng)藝性狀

27份馬鈴薯材料的主要農(nóng)藝性狀如表1, 馬鈴薯的薯肉顏色有黃色、淡黃色和白色。

表1 馬鈴薯品種(系)的主要農(nóng)藝性狀

2.2 馬鈴薯品種(系)的PPO活性

PPO在馬鈴薯酶促褐變中發(fā)揮重要作用, 本研究將PPO活性在300 U g-1以內(nèi)作為篩選抗褐變預(yù)選材料標(biāo)準(zhǔn), 通過對不同馬鈴薯品種(系)的PPO活性測定, 發(fā)現(xiàn)不同品種(系)多酚氧化酶活性存在明顯差異(圖1), PPO活性在200 U g-1以內(nèi)的馬鈴薯材料有9份, 其中PPO活性最低的是13041-52, 僅為90 U g-1; PPO活性在200 U g-1至300 U g-1以內(nèi)的材料有7份, 在300 U g-1到500 U g-1之間的材料有4份; PPO活性高于500 U g-1的材料有7份, 其中麗薯6號最高, 是13041-52的11.7倍。符合要求的預(yù)選材料有16份。

2.3 馬鈴薯品種(系)的褐變強(qiáng)度

褐變強(qiáng)度測定是將馬鈴薯塊莖組織充分研磨, 使PPO和酚類物質(zhì)最大程度地相遇發(fā)生褐變反應(yīng)。由圖2可知, Q8褐變強(qiáng)度最小, 為0.093, 早大白初始值最大, 是最小值的2.82倍; 在4℃放置24 h后有所上升, 09306-82最低值是0.15, 19-1褐變強(qiáng)度值最高, 為0.688, 是09306-82的4.59倍; 這個過程中褐變強(qiáng)度變化范圍是0.044~0.471, 相差9.7倍。將馬鈴薯材料勻漿后4℃放置24 h, 其褐變強(qiáng)度在0.3以內(nèi)勻漿呈現(xiàn)白色或者乳白色, 褐變強(qiáng)度在0.300~0.459之間勻漿顏色為橘紅色或者深灰色, 褐變強(qiáng)度高于0.459勻漿就表現(xiàn)為黑色, 顏色隨著褐變強(qiáng)度增加而加深。

圖1 馬鈴薯品種(系)的PPO活性

圖中誤差線為3個重復(fù)值的標(biāo)準(zhǔn)差。The error line was the standard deviation of three repeated values.

圖2 馬鈴薯品種(系)的褐變強(qiáng)度

圖中誤差線為3個重復(fù)值的標(biāo)準(zhǔn)差。The error line was the standard deviation of three repeated values.

從27份材料中, 將初始褐變強(qiáng)度小于0.15, 變化值不超過0.2的材料篩選出來, 共計(jì)11份材料, 作為抗褐變馬鈴薯預(yù)選材料(表2)。

2.4 馬鈴薯品種(系)的切片觀察和褐變指數(shù)

馬鈴薯品種(系)的切片觀察結(jié)合褐變指數(shù)分級可以直觀地體現(xiàn)馬鈴薯的褐變情況。由圖3可知, 費(fèi)烏瑞它、春薯6號和云薯505切片不足0.5 h就開始發(fā)生褐變, 在0.5~1 h和1~3 h開始發(fā)生褐變的材料各有5份, 在3~6 h開始發(fā)生褐變的材料有9份, 在6~8 h開始發(fā)生褐變的材料有延薯4號和春薯3號, 在8~12 h開始發(fā)生褐變的有13041-52、Q8和麗薯6號。圖4表明, 褐變指數(shù)25%以內(nèi)的有09306-82、延薯4號、19-1、13041-52、春薯3號和Q8, 09306-82褐變指數(shù)最低, 為13%; 褐變指數(shù)在25%~50%以內(nèi)的材料有9份, 占試驗(yàn)材料的33%; 褐變指數(shù)在50%~75%以內(nèi)的材料有10份, 占試驗(yàn)材料的37%; 褐變指數(shù)在75%以上的材料有2份, 分別是春薯6號和費(fèi)烏瑞它。

表2 抗褐變馬鈴薯預(yù)選材料的褐變強(qiáng)度

圖3 馬鈴薯品種(系)切片的褐變表型圖

各材料的編號同表1。Numbers of materials and the same as those given in Table 1.

圖4 馬鈴薯品種(系)切片的褐變指數(shù)

將24 h總褐變指數(shù)在50%以內(nèi), 且開始發(fā)生褐變時間于切片1 h后作為抗褐變馬鈴薯預(yù)選材料, 共選出15份(表3)。

2.5 馬鈴薯品種(系)的煮后變褐

煮后變褐 (ACD) 對于鮮食或加工都是一個重要參考指標(biāo)。通過觀察發(fā)現(xiàn)延薯4號和14018-142為9級, 煮后24 h完全沒有變色, 8級的材料有6份, 占材料數(shù)的22%, 7級的材料有8份, 占材料數(shù)的30%, 6級和5級的材料各有4份, 4級材料有黔芋8號、閩薯1號和BF006, 隨著分級數(shù)降低逐漸變成深灰色近黑色(圖5和圖6)。在馬鈴薯切片表型觀察中, 黔芋8號、費(fèi)烏瑞它、春薯6號和云薯505發(fā)生褐變早或褐變嚴(yán)重, 但大西洋、09306-82、延薯4號、春薯3號、Q8和麗薯6號發(fā)生褐變都較晚或者程度較輕。本研究中除煮后褐變評價為4級的材料外, 其余24份材料均可作為抗褐變馬鈴薯預(yù)選材料。

表3 抗褐變馬鈴薯預(yù)選材料的褐變指數(shù)

圖5 馬鈴薯品種(系)的煮后變褐

各材料的編號同表1。Numbers of materials and the same as those given in Table 1.

圖6 馬鈴薯品種(系)的煮后變褐分級

2.6 馬鈴薯品種(系)抗褐變能力綜合評價

篩選抗褐變馬鈴薯材料時需要多方面考慮, 單一指標(biāo)好的不一定具有較好的抗褐變能力, 例如09001-136和威芋5號PPO活性都較低, 但是切片褐變早或者褐變程度重。這要求抗褐變馬鈴薯材料其PPO活性、褐變指數(shù)和褐變強(qiáng)度都低, 在蒸煮過后不發(fā)生嚴(yán)重褐變。對本研究中的4個褐變相關(guān)指標(biāo), 應(yīng)在滿足褐變指數(shù)和煮后變褐評價的前提下, 再結(jié)合PPO活性和褐變強(qiáng)度對測定結(jié)果綜合分析, 因褐變指數(shù)和煮后變褐比較直觀體現(xiàn)褐變情況, 并且觀察的時間點(diǎn)多或者褐變時間充分。

27份馬鈴薯材料可分為4種類型, 第1類高抗褐變, 包括09306-82和13041-52, 它們4項(xiàng)指標(biāo)均能滿足抗褐變材料的要求; 第2類抗褐變材料, 包括延薯4號、Q8、12-1、春薯3號、19-1、14018-142、大西洋、龍薯12號、威芋5號、麗薯6號、春薯5號和早大白, 這類材料在褐變相關(guān)指標(biāo)測定中存在個別明顯不足; 第3類中度褐變材料包括09001-136、中薯5號、龍薯4號、東農(nóng)310、青薯9號、15-1、云薯505、BF006、閩薯1號和黔芋8號, 這類材料抗褐變能力較弱; 第4類是易褐變材料, 包括春薯6號和費(fèi)烏瑞它, 它們反映出不具有抗褐變能力或抗褐變能力很差。

3 討論

馬鈴薯褐變包括酶促褐變與非酶褐變, 在現(xiàn)實(shí)生活中, 有時兩者是同時存在的, 因此在抗褐變材料篩選中應(yīng)充分考慮。酶促褐變的發(fā)生需要氧化酶、酚類物質(zhì)和氧氣, 酚類物質(zhì)作為底物在馬鈴薯塊莖內(nèi)分布廣、種類多, 不易確定與褐變的直接關(guān)系[23], 因此, 本研究將PPO活性作為一個抗褐變馬鈴薯篩選指標(biāo)。褐變強(qiáng)度和褐變指數(shù)測定在酶促褐變研究中存在互補(bǔ)性, 褐變指數(shù)是對塊莖切片, 其褐變程度與切面的PPO和酚類物質(zhì)區(qū)域化破壞程度有關(guān), 褐變強(qiáng)度則是打破PPO和酚類物質(zhì)的區(qū)域化分布, 使其充分相遇發(fā)生褐變反應(yīng)[21]。煮后變褐屬于非酶褐變[23], 這個指標(biāo)對馬鈴薯抗褐變篩選研究很有意義, 使研究更加全面, 結(jié)果更有說服力。褐變指數(shù)和煮后變褐這2項(xiàng)指標(biāo)有分級標(biāo)準(zhǔn), 但PPO活性和褐變強(qiáng)度并沒有統(tǒng)一的分類標(biāo)準(zhǔn), 本研究將PPO活性在300 U g-1以內(nèi)作為抗褐變預(yù)選材料, 是根據(jù)這些材料整體變化趨勢, 因?yàn)樵?00 U g-1以內(nèi)的材料PPO增加趨勢較緩慢, 考慮到PPO活性越高越易發(fā)生褐變, 故將300U g-1設(shè)為一個預(yù)選標(biāo)準(zhǔn)。研究中09001-136和威芋5號PPO活性都較低, 但是觀察切片褐變表型發(fā)現(xiàn)褐變發(fā)生早或者褐變程度重, 這可能與2份材料的酚類物質(zhì)含量或者其他氧化酶的含量有關(guān), 酚類物質(zhì)含量對酶促褐變的發(fā)生程度影響很大, 此外也有其他酶類催化酚類物質(zhì)發(fā)生氧化反應(yīng), 如過氧化物酶等。褐變強(qiáng)度是參考王海艷等[24]篩選標(biāo)準(zhǔn)確定的, 因?yàn)槌跏己肿儚?qiáng)度對于褐變有著重要影響, 終止褐變值的測定是經(jīng)過了24 h, 故將其篩選標(biāo)準(zhǔn)中初始值0.20改為了0.15, 變化值0.15改為了0.20。本研究將觀察法和數(shù)據(jù)測定結(jié)合起來是一種較可靠的馬鈴薯抗褐變鑒定篩選方法。

4 結(jié)論

通過對27份馬鈴薯材料4個褐變相關(guān)指標(biāo)的測定, 將其分為高抗褐變、抗褐變、中度褐變和易褐變材料4種類型。高抗褐變和抗褐變材料可以為馬鈴薯凈菜加工提供品種支撐, 是鮮食抗褐變馬鈴薯育種材料, 其中高抗褐變材料09306-82和13041-52是高代品系, 完成相關(guān)試驗(yàn)后可進(jìn)行新品種登記并推廣, 易褐變材料春薯6號和費(fèi)烏瑞它抗褐變能力差, 可用于馬鈴薯褐變機(jī)制的基礎(chǔ)性研究。

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Identification and selection for anti-browning potato varieties (lines)

CHEN Ming-Jun1,**, SHU Qi-Qiong3,**, XU Jian-Fei2, LUO Xiao-Bo1, LEI Zun-Guo1, JIN Li-Ping2,*, and LI Fei1,*

1Institute of Potato, Guizhou Academy of Agricultural Sciences, Guiyang 550006, Guizhou, China;2Institute of Vegetables and Flowers, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China;3College of Life Sciences, Guizhou Normal University, Guiyang 550000, Guizhou, China

Potato tuber is easy to be damaged and caused browning, which will affect its nutrition, sense quality and safety. Different potato varieties have different resistances to browning. In this study, 27 different potato germplasm resources,were used to measure four indexes including polyphenol oxidase (PPO), browning degree (BD), browning index and after cooking darkening (ACD), for indentifying and selecting anti-browning potato varieties (lines). The 27 materials could be divided into four groups. High anti-browning, group including 09306-82 and 13041-52 had high resistance to browning. Anti-browning group, included Yanshu 4, Q 8, 12-1, Chunshu 3, 19-1, 14018-142, Atlantic, Longshu 12, Weiyu 5, Lishu 6, Chunshu 5, and Zaodabai, had some obvious deficiencies in the related anti-browning indicators. Medium anti-browning group, including 09001-136, Zhongshu 5, Longshu 4, Dongnong 310, Qingshu 9, 15-1, Yunshu 505, BF006, Minshu 1, and Qianyu 8, had poor resistance to browning. Easy browning group, containing Chunshu 6 and Favorita, had very weak resistance to browning. The selected varieties (lines) with very high or high resistance to browning can be used in potato breeding for browning resistance , providing variety support for potato processing industry, and the easy browning materials can be used to study the browning mechanism of potato.

potato; anti-browning; PPO; browning index; browning degree; after cooking darkening

10.3724/SP.J.1006.2020.94183

本研究由國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃子課題優(yōu)質(zhì)多抗適應(yīng)性強(qiáng)馬鈴薯新品種培育(2017YFD0101905)和貴州省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)國際科技合作基地(黔科合平臺人才[2019]5804號)資助。

This study was supported by the Sub-Project of the National Key Research and Development Plan (Cultivation of New Potato Varieties with High Quality, Multi Resistance and Strong Adaptability of China, 2017YFD0101905), and the Modern Agriculture International Science and Technology Cooperation Base of Guizhou (the Science and Technology Cooperation Talent Platform of Guizhou [2019] 5804).

金黎平, E-mail: jinliping@caas.cn; 李飛, E-mail: gzlfei@sina.com

**同等貢獻(xiàn)(Contributed equally to this work)

陳明俊, E-mail: 18286033948@163.com; 舒啟瓊, E-mail: shuqiqiong@163.com

2019-11-25;

2020-03-24;

2020-04-26.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.s.20200426.1236.002.html