高 媛，涂 亮，王安貴，郭向陽，劉鵬飛，祝云芳，陳澤輝，吳 迅*

(1.貴州大學 農(nóng)學院，貴州 貴陽 550025; 2.貴州省農(nóng)業(yè)科學院 旱糧研究所，貴州 貴陽 550006)

玉米為禾本科、一年生的雌雄同株的異花授粉植物，起源于中美洲，由大芻草經(jīng)過長期馴化而成[1]，在16世紀時傳入我國，通常表現(xiàn)為莖強壯，植株高大。玉米在我國各地均有種植，“鐮刀彎地區(qū)”是我國玉米主產(chǎn)區(qū)，主要分為東北地區(qū)、西南地區(qū)以及華南地區(qū)。玉米是我國重要的糧食作物，同時也是飼料、能源作物之一。玉米雄穗相關性狀作為雄穗大小的衡量指標，與籽粒產(chǎn)量的形成有十分密切的聯(lián)系。隨著經(jīng)濟的發(fā)展、人口的增加、生活水平的提高，人們對糧食作物的需求量不斷增加，對品質要求也越來越高。因此，為滿足人們?nèi)找嬖鲩L的物質文化需求，通過玉米雄穗相關性狀的遺傳改良實現(xiàn)玉米的提質增產(chǎn)。雄穗屬于典型的、復雜的數(shù)量性狀，位于植株的頂端，受多個微效等位基因共同控制，也易受遺傳背景和環(huán)境條件的影響[2-4]。不同研究者利用不同環(huán)境下的不同玉米親本材料，對玉米雄穗相關性狀進行QTL定位，在玉米的10條染色體上均定位成功。雄穗在進行育種和種子生產(chǎn)時，被證明是重要的農(nóng)藝性狀之一。玉米雄穗分枝數(shù)也決定著產(chǎn)量的高低，但研究者們對玉米雄穗分枝數(shù)的基因研究報道相對較少。因此，通過綜述玉米雄穗發(fā)育及雄穗相關性狀的QTL定位，利用新技術和新方法進一步解析玉米雄穗發(fā)育的遺傳基礎，為玉米育種的遺傳改良提供科學依據(jù)。

1 玉米雄穗性狀

1.1 玉米雄穗的形態(tài)特征

雄穗俗稱天花，屬圓錐花序，是生長在莖稈頂部的雄性花蕊。雄穗由直立較粗的花序軸與較細的分枝組成，品種不同，雄穗分枝數(shù)也各不相同。花序軸周圍著生多行成對小穗，而分枝上僅著生2行成對小穗。每個節(jié)上各著生2個小穗(有柄和無柄)，分別位于上下方。小穗基部的兩側各著生1片護穎，護穎間著生2朵雄花，每朵花均由1片內(nèi)外穎(稃)和3個雄蕊組成[5]。

1.2 玉米雄穗的分化過程

穗分化的各個時期對玉米產(chǎn)量的形成均很重要，是玉米產(chǎn)量形成的基礎，主要分為生長錐未伸長期、生長錐伸長期、小穗分化期、小花分化期和性器官發(fā)育形成期共5個時期[6]。其中，小穗分化期被證明是雄穗分枝形成的關鍵時期，主要表現(xiàn)為莖的生長點繼續(xù)伸長，基部出現(xiàn)分枝突起，突起先發(fā)育成雄穗分枝，后分化為成對排列的小穗。中部出現(xiàn)小穗原基，后分化成2個大小不同的小穗突起，大的在上，有柄；小的在下，無柄。此時期延續(xù)5～7 d，葉齡指數(shù)40左右，可見葉11～13片，展開葉7.4～9.6片[7]。

雄穗分枝數(shù)是植株頂端雄花序所有分枝的總數(shù)，雄穗分枝數(shù)與玉米的種子繁殖能力有關[8]。GERALDI等[9]研究發(fā)現(xiàn)，玉米雄穗分枝數(shù)與玉米籽粒產(chǎn)量呈負相關關系。但在種子生產(chǎn)過程中，為提高制種產(chǎn)量，降低制種成本，雙親中的父本植株應有較大的雄穗[10]。大小適中的雄穗可作為玉米的理想株型，較大的雄穗會影響株型的冠層結構[11]，降低通透性[12]。研究表明：耐旱性與雄穗分枝數(shù)之間有顯著相關性，這可能是玉米耐旱性群體在育種及改良過程中間接導致分枝數(shù)減少的原因[13-14]。DUVICK等[15]研究表明，美國先鋒雜交種在20年間雄穗降低了36%。因此，玉米小穗分化期決定著雄穗分枝的數(shù)目，在育種過程中起重要作用。

2 玉米雄穗分枝數(shù)的QTL研究

2.1 玉米雄穗分枝數(shù)的遺傳分析

霍仕平[16]采用數(shù)量遺傳學方法對6個不同世代的玉米雄穗相關性狀進行遺傳分析表明，雄穗分枝數(shù)符合加性、顯性遺傳，認為在選擇雄穗時，對分枝數(shù)進行早代選擇是比較有效的。孫振等[17]對多個玉米材料的雄穗相關性狀進行遺傳分析表明，不同氮環(huán)境下的雄穗分枝數(shù)性狀存在顯著的基因型和基因型×氮水平的互作差異，廣義遺傳力為0.52～0.86，F(xiàn)1代有中親遺傳和超顯性遺傳的優(yōu)點，并表現(xiàn)出正向雜種優(yōu)勢。王迪[18]在聯(lián)合環(huán)境下對2個群體的雄穗分枝數(shù)及雄穗重進行遺傳分析表明，2個群體中雄穗分枝數(shù)的遺傳力均較高，并在3個試驗點中基本呈極顯著的正相關關系。楊釗釗等[19]通過對11個RIL群體及其親本的雄穗性狀進行遺傳分析表明，在不同環(huán)境下，雄穗性狀有明顯差異；相同環(huán)境不同群體間的表型值也達顯著差異。雄穗分枝數(shù)的遺傳力為0.92～0.96，在3個雄穗相關性狀中最高，相關性分析表明，雄穗一級分枝數(shù)在遺傳上相對獨立。

玉米雄穗分枝數(shù)是復雜的數(shù)量性狀，因品種不同，分枝個數(shù)也存在一定的差異。通過對雄穗分枝數(shù)性狀進行遺傳分析，可為該性狀在育種過程中提供更有價值的理論參考。

2.2 玉米雄穗相關性狀的QTL定位

2.2.1 國內(nèi)研究進展 隨著科學技術的進步和現(xiàn)代分子生物學的發(fā)展，玉米10條染色體上均鑒定出了控制玉米雄穗分枝數(shù)的QTL，并對雄穗分枝數(shù)性狀的QTL進行整合(表1)。

表1 玉米雄穗分枝數(shù)性狀QTL信息整合

王迪等[20]以黃早四為共同親本的F2:3群體為材料，結合2年多點的表型鑒定對多種環(huán)境下的玉米雄穗相關性狀進行QTL定位，共檢測到40個雄穗分枝數(shù)性狀的QTL(Q/H群體23個，Y/H群體17個)，其中包括5個主效QTL，并在Q/H群體中確定了2個重要的QTL，即位于bin7.01的Qqtpbn7-1和位于bin7.02的Qqtw7-2。檢測到11個雄穗重性狀的QTL：Q/H群體9個，Y/H群體2個。王召輝等[21]對MU6×SDM和Mo17×SDM構建的F2∶3群體進行雄穗分枝數(shù)的QTL定位，在2個群體中，各檢測到1個和3個QTL。在Mo/S群體中檢測到2個主效QTL：MN-2a和MN-4a，各解釋表型變異的10.85%和10.36%。

楊釗釗等[22]以黃早四為共同親本材料構建了11個不同組合的RIL群體，采用完備區(qū)間作圖法，在單環(huán)境和多個不同環(huán)境下對玉米雄穗相關性狀進行QTL定位，在單環(huán)境下，11個群體中共檢測到雄穗一級分枝數(shù)、主軸長、雄穗干重的QTL分別為79個、84個和88個；在多環(huán)境下，共檢測到15個能夠穩(wěn)定表達的“環(huán)境鈍感”主效QTL。在染色體bin3.04區(qū)域，齊319和旅28群體均定位到1個主效QTL，其平均貢獻率分別為17.4%和14.4%。白成銀等[23]以3237×1212的玉米回交群體為材料，通過SSR標記構建遺傳圖譜，進行玉米雄穗相關性狀的QTL定位，共檢測到7個QTL，其中，控制雄穗分枝數(shù)的4個QTL位于第2、3、5、7條染色體上，可解釋10.96%～24.75%的表型變異。

張媛等[24]對親本為甜玉米材料的F2、F2∶3群體的雄穗分枝數(shù)進行QTL定位表明，在F2群體中共檢測到6個QTL，其中4個QTL的表型貢獻率均大于10%，為主效QTL；在F2∶3群體中共檢測到8個QTL，僅有1個QTL的表型貢獻率大于10%。CHEN等[25]通過昌7-2×787的F2群體為材料，運用GBS技術構建一個超高密度的遺傳圖譜，進行雄穗相關性狀的QTL定位，共檢測到10個QTL，其中，表型效應最大的qTBN4和qTBN7，各解釋6.2%和6.3%的表型變異，參考基因組定位的遺傳距離為6.1 Mb和1.6 Mb。

吳迅等[26]基于中國NAM群體，共鑒定出28個雄穗分枝數(shù)相關的QTL，可解釋表型變異的73.03%，其中12個QTL與單個重組自交系群體的定位一致，可解釋表型變異的平均值為10.19%；基于美國NAM群體，共鑒定出35個雄穂分枝數(shù)相關的QTL，其中29個QTL與單群體的定位一致，可解釋表型變異的平均值為10.73%。一致性分析發(fā)現(xiàn)，在2個群體中同時檢測到13個雄穗分枝數(shù)相關的QTL。在基因組范圍內(nèi)，共定位到125個雄穗相關性狀的QTL。劉軍霞等[27]以掖488×Va35-2構建F2∶3群體，運用復合區(qū)間作圖法在不同環(huán)境下的進行雄穗相關性狀的QTL定位與遺傳分析表明，在單個環(huán)境下，共檢測到7個雄穗分枝數(shù)QTL和8個雄穗主軸長QTL，位于第1號、2號、3號、4號、5號、6號、7號、9號和10號染色體，單個QTL的表型貢獻率范圍為3.38%～17.01%，僅有第8染色體上未定位到；在2個環(huán)境下，同時檢測到8個穩(wěn)定表達的QTL(4個雄穗分枝數(shù)的QTL位點:bin3.04的qTBN-Ch.3-1，bin5.04的qTBN-Ch.5-1，bin7.02的qTBN-Ch.7-1，bin9.01-9.02的qTBN-Ch.9-1)。代資舉等[28]以鄭58×昌7-2構建了188個不同組合的重組自交系群體，通過288個多態(tài)性分子標記(SNP)構建遺傳連鎖圖譜，進行玉米雄穗分枝數(shù)性狀的QTL定位，共檢測到5個一致性主效QTL，各位于5條不同染色體上。通過連續(xù)回交及分子標記輔助育種(MAS)構建了位于bin5.05區(qū)域的主效QTL-qTBN5近等基因系(NIL)，將其定位在13.2 Mb區(qū)間內(nèi)，為玉米雄穗分枝數(shù)主效基因的精細定位及分子育種奠定基礎。

賈波等[29]通過RA×M5P構建205個家系的重組自交系群體，在2個環(huán)境下，運用復合區(qū)間作圖法，對玉米雄穗分枝數(shù)進行QTL定位。共檢測到5個QTL，分別位于第1、2、3、9號染色體上，可解釋3.66%～8.41%的表型變異。在2個環(huán)境中均能穩(wěn)定檢測到染色體bin1.04、bin9.03區(qū)域。這些不同環(huán)境下穩(wěn)定檢測到的雄穗性狀QTL位點可以為進一步的遺傳研究提供理論基礎。田然等[30]以掖478為遺傳背景、齊319為供體親本的染色體片段導入系CL103為父本，與背景親本回交并自交構建含955個單株的F2分離群體，利用完備區(qū)間作圖法對控制玉米雄穗分枝數(shù)的主效QTL進行精細定位，最終將qTBN7精細定位在第7染色體物理位置110088645～110160101 bp區(qū)域內(nèi)，LOD值為25.06，可解釋11.47%的表型變異，該區(qū)間包含14個候選基因，包括已報道的控制玉米雄穗分枝數(shù)的基因ramosa1(ra1)。

2.2.2 國外研究進展 UPADYAYULA等[10]利用回交1代群體，在第4、7號染色體上檢測到1個控制雄穗分枝數(shù)的QTL，各解釋11.7%和7.9%的表型變異。HAMMAD等[31]利用K12466/1×K47/2-2-1-3-3-1-1-1構建F2:3群體，共檢測到5個雄穗分枝數(shù)相關的QTL，可解釋14.73%的表型變異。BERKE等[32]利用染色體片段導入系群體檢測到7個雄穗分枝數(shù)相關的QTL，均位于第5染色體上。BROWN等[4]利用5 000份重組自交系群體組成的(NAM)群體，檢測到39個雄穗分枝數(shù)相關的QTL。MICKELSON等[33]通過 B73×Mo17構建RIL群體，共檢測到6個雄穗分枝數(shù)相關的QTL，位于第2號染色體umc53a位置附近的QTL的表型貢獻率為19.2%，3個雄穗分枝角度相關的QTL，可解釋表型變異的35.6%。UPADYAYULA等[34]用1個群體檢測到2個雄穗分枝數(shù)相關的QTL，分別位于bin7.02位置和bin9.02位置。

前人的研究報道對于深度解析玉米雄穗性狀變異的遺傳基礎，以及快速改良玉米雄穗性狀提供了大量的科學支撐。但比較發(fā)現(xiàn)，不同研究報道結果之間存在部分研究結果的一致性，但大部分研究者因為所用的材料、標記類型和數(shù)量的不同，其定位結果也存在一定的差異。一定程度上揭示了不同材料之間的重組差異，也反應出不同的標記類型和數(shù)量，其檢測的分辨率差異。因此，結合高通量的基因型鑒定策略、新的QTL統(tǒng)計模型和精準表型評價手段等，深入發(fā)掘不同來源玉米種質內(nèi)蘊藏的控制雄穗性狀變異的關鍵遺傳區(qū)段和基因，對高效改良玉米雄穗相關性狀具有十分重要的理論意義和實踐利用價值。

3 展望

目前，玉米育種的重點方向之一是選育雄穗大小適中、適宜當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的品種。玉米雄穗分枝數(shù)是復雜的數(shù)量遺傳性狀，其 QTL定位易受親本、群體的密度和類型及環(huán)境因素等影響。迄今為止，控制玉米雄穗分枝數(shù)性狀的基因研究報道相對較少，前人針對不同材料的研究結果表明：不同材料間雄穗分枝數(shù)差異明顯，從而遺傳結果也不完全相同。不同的研究者利用不同親本、標記類型和數(shù)量的差異，在玉米10條染色體上均定位出了控制玉米雄穗分枝數(shù)性狀的QTL。因此，通過對玉米雄穗相關性狀基因的定位，研究玉米雄穗相關性狀的候選基因的遺傳基礎及效應，發(fā)掘具有優(yōu)勢的雄穗性狀的玉米新基因資源，為玉米籽粒產(chǎn)量和株型相關性狀的遺傳改良提供理論依據(jù)。

隨著科學技術及現(xiàn)代分子生物學的發(fā)展，少數(shù)研究者通過構建SNP遺傳連鎖圖譜[35-36]，檢測到一些控制雄穗相關性狀的QTL，但受群體、標記類型和數(shù)目影響，QTL鑒定的區(qū)間較大，新的穩(wěn)定QTL位點仍有待挖掘。近年來發(fā)展的GBS技術能夠大大提高QTL定位的準確性，并且縮小了定位區(qū)間，避免了傳統(tǒng)的基因型鑒別方法的不足，對QTL的定位起到了重要作用[34]。同時，結合連鎖分析和全基因組關聯(lián)分析策略，可以保證檢測結果的可靠性，同時還能提高檢測結果的分辨率，鑒定出更多的重組事件。近些年新發(fā)展的技術和方法的應用將為玉米雄穗相關性狀基因座的精細定位和候選基因的圖位克隆提供更豐富的理論支持，有效促進玉米雄穗發(fā)育研究。