溫琦 趙文博 張幽靜

摘要：干旱是影響植物正常生長發(fā)育和限制作物產(chǎn)量的主要非生物脅迫之一，會影響植物的生長、發(fā)育和繁殖等生命活動，同時也是研究得較多的逆境因子之一。當土壤中的水分不能滿足植物生長所需時，就會形成干旱的環(huán)境，而植物在受到干旱脅迫時，可以通過細胞對干旱信號的感知和傳遞來調(diào)節(jié)基因的表達并產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)，從而引起大量形態(tài)學、生理學和生物化學的變化。本文通過對干旱脅迫下植物的生理生化指標、植物激素以及相關(guān)抗性基因和蛋白的變化進行綜述，以期為耐旱植物品種的研究及抗性植株的培育提供理論參考。

關(guān)鍵詞：植物;干旱脅迫;生理生化;植物激素;抗旱性

由于植物只能固定在原始的生長環(huán)境中，因此，植物在整個生長和發(fā)育過程中容易受到各種非生物環(huán)境脅迫的影響，如鹽漬、濕澇、高溫、低溫、重金屬離子和干旱等[1]。其中，干旱是影響植物正常生長發(fā)育和限制作物產(chǎn)量的主要非生物脅迫因子之一。目前，世界陸地面積的1/3處于干旱或半干旱狀態(tài)，干旱問題已經(jīng)是一個普遍的問題。同時，干旱也是限制作物產(chǎn)量的一個非常重要的影響因素，有報道表明，每年因干旱導致的作物減產(chǎn)達50%以上[2-4]。作為一種多維脅迫，干旱可以引起植物中一系列從表型、生理學、生物化學和分子水平的變化，嚴重的干旱會導致光合作用終止和代謝紊亂，最終導致植物死亡[5]。因此，對植物抗旱的研究顯得尤為重要，探索植物的抗旱性對于研究植物的耐旱機制及培育耐旱植物新品種具有重要意義。

1 干旱脅迫下植物表型的變化

植物對干旱脅迫的反應(yīng)可以通過植物的表型來鑒定，主要依據(jù)植物在干旱條件下根系、葉片結(jié)構(gòu)的變化等。例如，水稻根系通過增加導管數(shù)量從而促進水分運輸效率的提高，可以幫助植株抵御干旱[6]。此外，根系分支與密度的增加也可促進水稻根系吸水，從而提高植株的抗旱性[7]。有研究結(jié)果表明，大麥葉片氣孔密度的減小可以增強其對缺水脅迫的耐受性，從而響應(yīng)干旱脅迫[8]。

2 干旱脅迫下植物生理生化指標的變化

植物在經(jīng)受干旱脅迫后，其外部形態(tài)會發(fā)生一系列改變，然后將誘導植物發(fā)生一系列生理生化變化，例如在光合作用下的變化、膜脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物的變化、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化，以及不同抗氧化酶含量上的變化等，這些改變作為植物的“語言”均反映了植物在干旱脅迫下受到的不同程度的影響。

2.1 干旱脅迫導致植物的光合作用能力減弱

水是光合作用的原料，干旱條件首先會導致光合作用下降，因此水在綠色植物的生理過程中起著重要作用，它可以為植物的生長發(fā)育提供能量和材料。當葉片接近水分飽和狀態(tài)時，最適宜進行光合作用，而干旱脅迫會導致植物光合速率降低，葉綠體的吸收能力及傳導效率下降，這主要是由于氣孔的關(guān)閉切斷了供應(yīng)原料CO2的輸送，從而使得葉肉細胞的光合活性降低。在通常情況下，葉綠素含量在干旱脅迫下呈降低趨勢[9]。

2.2 膜脂過氧化

干旱對植物最直接的影響是引起原生質(zhì)脫水，而原生質(zhì)脫水是旱害的核心，由此可以引起一系列傷害，主要表現(xiàn)為改變膜的結(jié)構(gòu)與透性等。丙二醛（MDA）是細胞膜脂質(zhì)過氧化最重要的產(chǎn)物之一，丙二醛的含量水平反映了細胞膜的過氧化程度，其含量通?？梢宰鳛楦珊得{迫下植物細胞損傷嚴重程度的一個基準[10]。質(zhì)膜的相對透性是評價植物抗旱性的一個重要指標[11]，可以反映干旱脅迫下膜的穩(wěn)定性和植物組織的損傷程度，如果植物細胞的原生質(zhì)脫水，膜系統(tǒng)被破壞，會增加植物細胞膜的滲透性。在質(zhì)膜過氧化程度方面，抗旱性強的植株的增幅要低于抗旱性較弱的植株，因此抗旱性強的植株的丙二醛含量相對較低[12]。許多研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，植物中的丙二醛含量呈增加趨勢[13-16]。

2.3 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

滲透調(diào)節(jié)是植物在水分逆境下降低滲透勢、抵抗逆境脅迫的一種重要方式。通過滲透調(diào)節(jié)，植物可以在干旱條件下維持一定的膨壓，從而使其生理過程正常進行[17]?？扇苄蕴牵⊿S）、游離脯氨酸（Pro）是參與植物滲透調(diào)節(jié)的關(guān)鍵因素，它們可以提高植物適應(yīng)環(huán)境脅迫的能力。有研究發(fā)現(xiàn)，Pro的積累是植物為了對抗干旱脅迫而采取的一種保護性措施[18]，在干旱脅迫下Pro含量呈急劇上升的趨勢[19]。隨著干旱脅迫時間的延長、干旱脅迫程度的增加，沙棘葉片內(nèi)的SS、Pro含量增加[20]。在水稻中也發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象，當水稻基因JERF3過表達時，可以增加水稻中SS、Pro的積累量，從而抵抗干旱[21]。

2.4 抗氧化酶活性

在正常條件下，細胞內(nèi)活性氧（ROS）的生成和清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)。有研究發(fā)現(xiàn)，ROS過度積累會損害細胞，最終導致細胞死亡[22]。當植物經(jīng)受干旱脅迫后，原有的動態(tài)平衡被破壞，為了避免干旱脅迫下不斷產(chǎn)生的ROS對植物造成的毒害作用，植物自身進行了一系列非常有效的防御[23]。在干旱脅迫的過程中，植物通過積累抗氧化酶來抵制活性氧的傷害，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）等酶在清除活性氧的過程中發(fā)揮了重要作用。此外，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，抗氧化酶活性在干旱脅迫下會得到增強[24-25]。

3 干旱脅迫下相關(guān)植物激素的變化

植物激素，如脫落酸（ABA）、乙烯（ET）等對植物的生長和發(fā)育具有廣泛的作用，并且它們可以調(diào)節(jié)植物對生物和非生物脅迫[26-27]的保護性反應(yīng)。

3.1 脫落酸

干旱引起的植物激素變化，最明顯的表現(xiàn)是干旱能促進ABA含量增加，通過引發(fā)高滲透壓信號，使ABA積累，進而導致植物產(chǎn)生多個響應(yīng)。ABA是植物體內(nèi)的五大類激素之一，不僅能夠抑制植物生長，還具有促進葉片脫落等能力。當植物處于干旱、低溫、鹽堿等不利環(huán)境條件下時，植物體內(nèi)的ABA大量增加，進而使植物對逆境環(huán)境產(chǎn)生抗性。此外，ABA還能調(diào)節(jié)植物在干旱脅迫下的基因表達，一旦ABA水平升高，信號轉(zhuǎn)導機制便被激活，會刺激基因表達，從而啟動氣孔關(guān)閉，減少蒸騰損失，進而幫助植物避免干旱脅迫的影響。有研究發(fā)現(xiàn)，ABA的增加和氣孔的關(guān)閉具有一致性[28]。在水分脅迫下，ABA作為逆境信號在植物受到干旱時大量積累，進而對植物抗旱起到一定的作用[29]。有研究發(fā)現(xiàn)，信號分子H2S、ABA在擬南芥的干旱脅迫響應(yīng)中參與調(diào)控擬南芥的信號轉(zhuǎn)導過程并發(fā)揮著作用[30]。

3.2 乙烯

乙烯存在于植物的某些組織和器官中，在有足夠氧供應(yīng)的條件下由甲硫氨酸（Met）轉(zhuǎn)化生成，其生理效應(yīng)包括參與三重反應(yīng)、促進果實成熟、打破植物種子和芽的休眠等，此外還可促進RNA和蛋白質(zhì)的合成，并增強高等植物細胞膜的滲透性和呼吸作用。過敏蛋白（harpins）是革蘭氏陰性細菌產(chǎn)生的一類蛋白質(zhì)激發(fā)子，試驗證明，harpins通過激活乙烯信號通路而促進植物生長，誘導植物的抗蟲性[31]。早期的研究發(fā)現(xiàn)，來自番茄的ET響應(yīng)因子蛋白JERF3通過調(diào)節(jié)氧化應(yīng)激反應(yīng)來增強轉(zhuǎn)基因煙草對干旱、鹽和冷害的耐受性[32]。有研究發(fā)現(xiàn)，在擬南芥中過量表達油菜ET響應(yīng)因子BrERF4基因可以增強擬南芥對干旱和鹽的耐受性[33]。還有研究發(fā)現(xiàn)，MaASR1基因提高擬南芥抗旱性的機制與ET信號途徑有密切關(guān)系，MaASR1基因在根、葉中的表達量顯著增加，表明MaASR1主要參與植物對干旱脅迫[34]的響應(yīng)。

3.3 其他

此外，植物還通過激活一些其他物質(zhì)的分泌來達到抗旱的目的。如殼聚糖能夠誘導辣椒葉片減少水分蒸騰作用，從而達到抗旱的目的[35];幾丁質(zhì)能夠誘導擬南芥參與抗旱脅迫基因AtMPK3的早期表達[36]。Xing等研究發(fā)現(xiàn)，大豆幼苗可以通過提高生長素含量來增強對干旱的耐受性[37]。苜蓿（Medicago sativa）BADH基因的表達會促進植株合成更多甜菜堿，使植株的抗旱性顯著提高[38]。高粱過表達mtlD基因或者積累較多甘露醇，都會使其葉片的含水量顯著上升，從而使植株增強對干旱的耐受性[39]。

4 干旱脅迫下相關(guān)抗性基因及蛋白質(zhì)表達的變化

干旱會導致核酸的代謝過程被破壞，從而使植株體內(nèi)DNA、RNA含量下降，干旱還會使蛋白質(zhì)加強分解而削弱蛋白質(zhì)的合成過程，從而積累大量脯氨酸。植物對干旱脅迫信號的反應(yīng)包括細胞水平的生理反應(yīng)和基因表達的變化2個方面。在細胞水平上，受體細胞對胞間信使的識別、轉(zhuǎn)導與反應(yīng)最終會調(diào)節(jié)特異基因的表達和代謝反應(yīng)，從而使植物的抗旱性增強。而在基因表達的變化方面，許多植物基因的表達受到干旱造成的水分脅迫的誘導。

4.1 干旱脅迫下相關(guān)基因的表達

在脅迫條件下，與逆境相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子可以結(jié)合到順式作用元件上，從而調(diào)節(jié)相關(guān)功能基因的表達和信號轉(zhuǎn)導，這些轉(zhuǎn)錄因子在轉(zhuǎn)基因植物中的過表達可激活許多脅迫抗性基因的同時表達。因此，通過轉(zhuǎn)化調(diào)節(jié)基因來增強植物的抗旱性是一個行之有效的方法。水稻中ERFs轉(zhuǎn)錄因子基因TSRF1的過量表達可以增強水稻的抗旱性[40]。目前，人們已經(jīng)在水稻中克隆并鑒定了4種ERF轉(zhuǎn)錄因子OsBIERF1～OsBIERF4，這些因子均參與了植物對非生物脅迫的反應(yīng)[41]。同樣的，NAC（N-乙酰半胱氨酸）轉(zhuǎn)錄因子在植物生長發(fā)育過程中也起到重要作用。NAC是植物中最獨特的轉(zhuǎn)錄因子家族之一，在植物信號轉(zhuǎn)導及非生物損傷和脅迫應(yīng)答的過程中，NAC作為轉(zhuǎn)錄因子起到激活或抑制應(yīng)答的功能。Hu等克隆了水稻耐旱耐鹽基因C7，其編碼NAC轉(zhuǎn)錄因子，主要表達于氣孔保衛(wèi)細胞中，在干旱脅迫期間能夠促進氣孔關(guān)閉，但不影響光合速率，因此其表達能使水稻的抗旱能力大大提高[42]。張琳等利用RNAi（RNA干擾）技術(shù)獲得了番茄SlWDR204基因下調(diào)的轉(zhuǎn)基因植株，并對轉(zhuǎn)基因植株進行干旱脅迫，確定了番茄SlWDR204基因?qū)Ω珊得{迫具有很好的抵御作用[1]。

4.2 干旱脅迫下相關(guān)蛋白質(zhì)的表達

干旱脅迫也會使植物體內(nèi)產(chǎn)生干旱誘導蛋白質(zhì)。干旱誘導蛋白質(zhì)是指植物在干旱脅迫下新合成或合成量增多的一種蛋白質(zhì)，植物適應(yīng)壓力的重要策略是快速合成許多應(yīng)激誘導的蛋白質(zhì)，應(yīng)激誘導的蛋白質(zhì)對植物應(yīng)激適應(yīng)具有保護作用，它們的誘導是植物對環(huán)境的一種適應(yīng)，可以提高植物的抗逆性，應(yīng)激誘導的蛋白可分為在細胞內(nèi)發(fā)揮直接保護作用的功能性蛋白質(zhì)和在細胞內(nèi)起間接保護作用的調(diào)節(jié)性蛋白質(zhì)兩大類[43-44]。干旱環(huán)境還會誘導植物產(chǎn)生一種特殊脫水蛋白質(zhì)（dehydrin，簡稱DHN），如紫花針茅（Stipa purpurea）的SpDHN1蛋白和雪蓮（Saussurea involucrata Kar. et Kin.）的SiDHN蛋白能夠提高轉(zhuǎn)基因擬南芥和轉(zhuǎn)基因煙草的耐旱性[45]。目前已鑒定出與植物脅迫耐受相關(guān)的C2H2型鋅指蛋白的部分成員，如ZFP245、ZFP252、ZFP179等參與了水稻對干旱等非生物脅迫的應(yīng)激反應(yīng)[46]。從抗旱野生番茄品種Solanum pennellii（潘那利番茄，品種編號：LA0716）中分離得到的蛋白編碼基因SPPKE1，在轉(zhuǎn)基因煙草中可以促進植物對鹽和干旱脅迫的耐受性[47]。水稻可以通過HVA1基因的表達來合成LEA（胚胎晚期豐富蛋白），從而提高植株的抗旱耐受性[48]。油菜質(zhì)膜上的水通道蛋白（AQP），可通過磷酸化和去磷酸化來維持細胞水勢，調(diào)節(jié)植株對干旱脅迫的響應(yīng)[49]。

5 展望

干旱脅迫嚴重影響了作物生長發(fā)育，降低了作物產(chǎn)量，同時也限制了作物的推廣。因此，提高作物的抗旱能力已經(jīng)成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究工作中急需解決的重點方向。植物的抗旱性是由多基因控制的復雜性狀，存在從分子、細胞、組織到整體植株不同層次的抗旱機制。因此，對植物抗旱性的評價也是多層次的，通過對植物抗旱性的研究，從而全面揭示植物抗旱的分子機制、綜合改良植物的抗旱性是當前和今后一段時間內(nèi)研究植物抗旱性的重點。因此，目前應(yīng)該關(guān)注以下幾個方面的研究：在穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的前提下，以培育抗旱性較強的作物品種為重點;進一步加強作物耐旱、抗旱機制及其應(yīng)用的發(fā)掘和創(chuàng)新;應(yīng)用基因技術(shù)改良作物品質(zhì)及進行轉(zhuǎn)基因植物抗性育種的研究。

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