吳秀寧 劉英 王新軍 趙志新 趙鵬

摘要：以小麥品種商麥5226和小偃15為材料，設置低氮、中氮和高氮3個氮素水平（0.5、8.0、15.0 mmol/L），PEG-6000模擬干旱處理，測定不同水氮耦合處理下小麥生長指標、光合生理參數和葉綠素含量的變化。結果表明，中度干旱脅迫下，小麥最大根長、凈光合速率、葉綠素含量表現(xiàn)為高氮>中氮>低氮，苗高、氣孔導度為中氮>高氮>低氮;嚴重干旱脅迫下，最大根長表現(xiàn)為低氮>中氮>高氮，凈光合速率、葉綠素含量均表現(xiàn)為中氮>高氮>低氮;2個干旱處理下，根冠比均表現(xiàn)為低氮>中氮>高氮，胞間CO：濃度為高氮>低氮>中氮。適度氮素處理能增強小麥幼苗生長和光合作用能力，對干旱脅迫具有一定的補償效應。

關鍵詞：小麥幼苗;氮素;干旱脅迫;生長指標;光合生理

中圖分類號：S512.1

文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（ 2020） 08-0021-04

D01：10.1408 8/j .cnki.issn0439-8114.2020.08.004

作物生長發(fā)育中會遭遇不同類型地非生物脅迫，其中干旱是全球范圍內發(fā)生最普遍的自然災害[1]。在中國約50%的地區(qū)有不同程度的干旱發(fā)生，即使非干旱地區(qū)的農業(yè)區(qū)也會遭遇季節(jié)性干旱[2]。氮素是作物生長發(fā)育和產量形成所必需的元素，有研究表明，合理施氮對干旱脅迫有較好的緩解作用[3.4]。探究干旱脅迫與氮素之間的相互關系及對作物生長發(fā)育的影響，對于促進干旱區(qū)糧食生產力的發(fā)展具有重要的意義。

苗期是小麥生長發(fā)育的重要階段[5]，正常水分下施氮會促進小麥根系發(fā)育，增加根長和根重[6]，而在干旱脅迫后根系活力隨著供氮量的增加表現(xiàn)為“適促高抑”的變化趨勢[2.4，6]。葉片是作物同化物形成的主要器官，水分充足時施氮對光合作用有顯著的促進作用，而干旱條件下氮素對作物光合作用影響的結果不盡一致[2]。陜西省是干旱易發(fā)地區(qū)，水分是制約作物產量的重要因子[7.8]。因此，合理利用水分和肥料尤為重要。本試驗以陜西旱塬區(qū)主栽小麥品種商麥5226和小偃15為材料，研究干旱脅迫下施氮量對幼苗生長和光合生理的影響，探究干旱條件下氮肥施用的效果，以期為干旱區(qū)對小麥進行合理水肥管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)與處理

供試材料為商麥5226和小偃15。種子均由商洛市秦嶺植物良種繁育中心提供。人工挑選健康、大小一致的種子，10% H202消毒10 min后，用去離子水沖洗干凈。浸種24 h選取整齊均勻的發(fā)芽種子轉移至盛有1/2 Hoagland營養(yǎng)液的定植籃，25℃人工培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。小麥三葉一心時用加入PEC-6000的Hoagland全營養(yǎng)液培養(yǎng)。氮源為N03-，氮素處理3個水平，0.5 （Nl）、8.0 （N2）、15.0（ N3） mmol/L。每個氮素水平設置3個干旱處理，以不加PEG-6000的Hoagland營養(yǎng)液為對照（D1），10% PEG-6000的Hoagland全營養(yǎng)液為輕度干旱（D2）、20% PEC-6000的Hoagland全營養(yǎng)液為嚴重干旱（D3）。共8個處理，每處理3次重復。

1.2測定項目與方法

處理7d后取各處理葉片進行指標測定。最大根長、苗高、根冠比測定參考文獻[4]。采用Li-6400光合儀測定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（ Tr）、氣孑L導度（ Gs）和胞間CO2濃度（Ci）。流速設定為500 μmol/S，光強為600 μmol/（m2.s），開放式氣路，CO2濃度約為350 μmol/L。取相同旗葉參考文獻[9]進行葉綠素含量測定。

1.3 數據分析

采用Excel 2003軟件進行數據處理和作圖，采用SPSS 22.0軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 小麥生長指標的變化

由表1可知，無干旱脅迫和輕度干旱脅迫下，2個小麥品種的最大根長大小順序表現(xiàn)為高氮>中氮>低氮，其中無干旱脅迫下最大根長在不同氮素處理間存在顯著差異，輕度干旱脅迫下中氮和高氮處理間無顯著差異，但均顯著高于低氮處理。嚴重干旱脅迫下，2個小麥品種的最大根長大小順序表現(xiàn)為低氮>中氮>高氮，其中商麥5226的最大根長在不同氮素處理間差異不顯著，而小偃15在高氮處理下顯著低于低氮處理。

無干旱脅迫下，2個小麥品種的苗高大小順序為高氮>中氮>低氮，且處理間存在顯著差異。中度干旱脅迫下，小麥苗高大小順序為中氮>高氮>低氮，但處理間差異不顯著。嚴重干旱脅迫下，2個小麥品種低氮處理和高氮處理下苗高小于中氮處理，但差異不顯著。

3個干旱脅迫處理下，2個小麥品種的根冠比大小順序均表現(xiàn)為低氮>中氮>高氮（表1）。其中，商麥5226根冠比在氮素處理間均存在顯著差異;小偃15在中度干旱脅迫下，氮素處理間差異顯著，無干旱脅迫和嚴重干旱脅迫下，中氮和高氮處理下根冠比顯著低于低氮處理，而中氮和重氮處理間差異不顯著。

2.2光合生理參數的變化

由表2可知，無干旱脅迫和中度干旱脅迫下，2個小麥品種的葉片凈光合速率大小順序表現(xiàn)為高氮>中氮>低氮。其中，無干旱脅迫下，中氮和高氮處理2個供試品種的凈光合速率顯著高于低氮處理，而中氮和高氮處理間差異不顯著。中度干旱脅迫下，凈光合速率在低氮、中氮和高氮處理間差異顯著。嚴重干旱脅迫下，凈光合速率大小順序表現(xiàn)為中氮>高氮>低氮。

無干旱脅迫下，2個小麥品種的蒸騰速率大小順序表現(xiàn)為高氮>中氮>低氮，干旱脅迫后其值因品種而異。其中，中度干旱脅迫和嚴重干旱脅迫下，商麥5226的蒸騰速率大小順序為高氮>中氮>低氮，且低氮處理顯著低于中氮和高氮處理;而小偃15在中度和嚴重干旱脅迫下，其蒸騰速率大小順序為中氮>高氮>低氮，處理間差異不顯著。

無干旱脅迫和中度干旱脅迫下，2個小麥品種的葉片氣孔導度大小順序為中氮>高氮>低氮，且2個品種在中氮、高氮處理下顯著高于低氮處理（除DiN3和DiN，處理之間），而在中氮與高氮處理間差異不顯著。嚴重干旱脅迫下，商麥5226在中氮、高氮處理下氣孔導度較低氮顯著增加30.8%和38.5%，小偃15在中氮處理下分別較低氮、高氮顯著增加26.1%和20.8%。

無干旱脅迫下，2個品種小麥葉片胞間C02濃度大小順序為低氮>中氮>高氮，中度干旱脅迫和嚴重干旱脅迫下，胞間C02濃度大小順序均為高氮>低氮>中氮。其中，商麥5226在無干旱脅迫低氮處理下胞間C02濃度顯著高于高氮處理，中度干旱脅迫下高氮處理顯著高于中氮處理，其余相同干旱脅迫下不同氮素處理間差異不顯著。

2.3 葉綠素含量的變化

由圖1可知，無干旱脅迫和中度干旱脅迫下，2個小麥品種的葉綠素含量大小順序為高氮>中氮>低氮。其中，無干旱脅迫中氮處理和高氮處理下商麥5226葉綠素含量分別較低氮處理顯著增加9.9%和12.3%，小偃15分別顯著增加25.4%和31.7%。中度干旱脅迫高氮處理下，商麥5226葉綠素含量顯著高于低氮處理和中氮處理，而小偃15高氮處理和低氮處理間差異顯著。嚴重干旱脅迫下，2個小麥品種的葉綠素含量大小順序為中氮>高氮>低氮，其中商麥5226在中氮處理下葉綠素含量顯著高于低氮處理，而小偃15在各氮素處理間差異不顯著。

3 討論

植物的生長特征是植物在外部形態(tài)上對生長環(huán)境的響應。小麥苗期以營養(yǎng)生長為主，對水分和養(yǎng)分等條件較為敏感[10]。水分脅迫會對小麥生長產生不利影響，而施氮能夠緩解干旱引起的生長受阻[11]。馬富舉等[12]研究表明，干旱脅迫后小麥根系生長受阻，根系生物量下降，根長降低。單長卷等[13]研究發(fā)現(xiàn)，小麥幼苗株高在干旱脅迫后呈下降趨勢，而根冠比呈上升趨勢。本試驗結果中，輕度干旱后，小麥根長表現(xiàn)為高氮>中氮>低氮，苗高表現(xiàn)為中氮>高氮>低氮，可見施氮促進了小麥根系和地上部的生長，減少了干旱脅迫對小麥幼苗生長的抑制效應[14]。嚴重干旱后，高氮處理最大根長和苗高低于中氮處理，可見氮素對干旱造成的損傷緩解程度是在一定范圍內的[15]。此外，本試驗中3個干旱處理下根冠比均表現(xiàn)為低氮>中氮>高氮，表明干旱脅迫下氮素對地上部生長的促進作用大于對根系的促進作用，類似研究結果在玉米[15]、棉花[16]等作物中也有報道。

水分和氮素是影響小麥光合作用的主要因素[17]。水分或氮素供應不足都會抑制作物氣孔開放和光合作用。張雅倩等[18]研究認為，適量施氮可顯著提高葉片光合速率和葉綠素含量，彌補因干旱導致的光合速率降低的損失。本試驗也支持這一結論，中度干旱下，小麥葉片凈光合速率表現(xiàn)為高氮>中氮>低氮;干旱脅迫后中氮處理和高氮處理葉綠素含量高于低氮處理。究其原因，氮素降低了受旱植株的蛋白酶和核糖核酸酶活性，從而維持較高蛋白質水平和硝酸還原酶活性，加速了葉綠素的合成n鰣，從而減輕了干旱脅迫對植物早晨的光損傷。嚴重干旱脅迫下，小麥葉片高氮處理下胞間C02濃度最大，凈光合速率和葉綠素含量反而下降，可能是過量氮素加劇了干旱對葉綠體光合能力和葉綠素積累的抑制，加劇了非氣孔因素對光合速率的制約[20]。

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基金項目：陜西省教育廳專項科學研究計劃項目（ 18JK0251）;商洛學院秦嶺植物良種繁育中心專項科研經費項目

作者簡介：吳秀寧（1987-），女，山東嘉祥人，講師，碩士，主要從事高產栽培與耕作模式優(yōu)化研究，（電話）15291670608（電子信箱）wuxiuning1988@163.com0