宋宏偉，劉少華，張江濤，馬永濤，晏 增，王朝陽(yáng)

(1河南林業(yè)職業(yè)學(xué)院，洛陽(yáng)471002；2河南省林業(yè)科學(xué)研究院，鄭州 450008)

油用牡丹屬芍藥科(Paeoniaceae)芍藥屬(PaeoniaL.)牡丹組，易于結(jié)實(shí)，且種子含油量高(α-亞麻酸含量≥38.0%)，適宜用作油料作物栽培。目前，生產(chǎn)中推廣應(yīng)用的油用牡丹主要是‘鳳丹’牡丹(Paeoniaostii)。湯正輝等[1]認(rèn)為，夏季晴天、自然光照條件下，‘鳳丹’苗期的光合速率日變化表現(xiàn)為“雙峰型”，有明顯的“光合午休”現(xiàn)象，凈光合速率顯著低于遮陰處理，遮陰60%最適合‘鳳丹’種苗的生長(zhǎng)；蔡艷飛等[2]認(rèn)為，在云南昆明地區(qū)，50%—100%的自然光可能是油用牡丹較為合適的生長(zhǎng)光強(qiáng)。張衷華等[3]測(cè)定了‘鳳丹’牡丹8月上旬的光合、蒸騰速率，認(rèn)為葉片溫度是‘鳳丹’牡丹光合作用的最主要限制因素，適當(dāng)遮陰的林緣生境和林窗生境是‘鳳丹’牡丹生長(zhǎng)的最適宜環(huán)境。郭麗麗等[4]認(rèn)為油用牡丹不同品種間光合速率差異顯著，且光合速率與結(jié)實(shí)率成正相關(guān)。李敏[5]研究結(jié)果表明，‘鳳丹’牡丹幼苗光合作用日變化曲線均呈“單峰型”。侯小改[6]比較了4個(gè)觀賞牡丹品種的光合速率，發(fā)現(xiàn)4個(gè)牡丹品種凈光合速率日變化均為雙峰曲線，有明顯的“午休”現(xiàn)象。魏冬峰等[7]認(rèn)為，‘鳳丹’盛花期的凈光合速率與氮磷鉀肥施用量高度相關(guān)，所有施肥處理的凈光合速率均顯著高于對(duì)照。本研究以大田中栽培的7年生‘鳳丹’牡丹為試材，通過(guò)分析其光合速率、蒸騰速率的日變化規(guī)律和月份變化規(guī)律，旨在為油用牡丹科學(xué)種植和高效管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2017年在洛陽(yáng)市東郊河南林業(yè)職業(yè)學(xué)院油用牡丹標(biāo)準(zhǔn)化種植示范基地進(jìn)行。試驗(yàn)點(diǎn)地理位置為東經(jīng) 112°40' 4″，北緯 34°38' 44″，海拔123m。該區(qū)域?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候區(qū)，四季分明。年平均氣溫12.3℃，極端最低氣溫-16℃，極端最高氣溫41℃。年平均降水量578mm，年平均相對(duì)濕度為69%。年平均日照時(shí)數(shù)2 248.3h，全年≥10℃有效積溫為3 400—4 500℃。年平均無(wú)霜期211 d。試驗(yàn)點(diǎn)地勢(shì)平坦，土壤為黃褐土，pH為7.3，有機(jī)質(zhì)含量中等。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)林面積320 hm2，試驗(yàn)用油用牡丹為‘鳳丹’牡丹(‘楊山’牡丹PaeoniaostiiT.Hong et J.X.Zhang的系列栽培品種)，2012年秋天采用2年生實(shí)生苗造林，株行距0.3 m×0.8 m，平均苗高1.03m，平均地徑2.48 cm，平均冠幅度 103.75 cm。

1.3 試驗(yàn)方法

在試驗(yàn)地里選擇健康、生長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的測(cè)試樣株10株，在每個(gè)樣株上編號(hào)，標(biāo)記枝條中上部3片葉片作為固定測(cè)試葉片，共計(jì)30片。采用美國(guó) LI-COR 公司生產(chǎn)的 LI-6400便攜式光合儀，利用標(biāo)準(zhǔn)葉室(2 cm×3 cm)、開(kāi)放式氣路測(cè)定‘鳳丹’牡丹的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)、大氣溫度(Tair)、空氣相對(duì)濕度(RH)、光合有效輻射(PAR)、空氣CO2濃度(Ca)等指標(biāo)。光合速率測(cè)定選晴天進(jìn)行，從 8：00到 18：00，每2 h測(cè)定1次，每片葉片測(cè)讀3次，取其平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用 Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析整理，SPSS 20.0軟件進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)及相關(guān)數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 ‘鳳丹’牡丹凈光合速率日變化和月份變化

由表1可知，2017年4月27日，‘鳳丹’牡丹凈光合速率最高值出現(xiàn)在10：00，為11.36 μmol/(m2·s)，為典型的單峰曲線。5月16日，‘鳳丹’牡丹凈光合速率最高值出現(xiàn)在8：00，為9.86 μmol/(m2·s)，而后逐漸降低，也呈典型的單峰曲線。6月17日，‘鳳丹’牡丹凈光合速率最高值出現(xiàn)在8：00，為6.81 μmol/(m2·s)，而后逐漸降低，12：00—14：00凈光合速率微升而后又開(kāi)始下降，呈現(xiàn)出不明顯的雙峰曲線。7月12日，‘鳳丹’牡丹凈光合速率最高值出現(xiàn)在8：00，為8.51 μmol/(m2·s)，而后逐漸降低，呈典型的單峰曲線。9月12日，‘鳳丹’牡丹凈光合速率最高值出現(xiàn)在10：00為6.04 μmol/(m2·s)，12：00—16：00凈光合速率微升而后又開(kāi)始下降，也呈現(xiàn)出不明顯的雙峰曲線。綜上，在8：00或10：00達(dá)到峰值后，‘鳳丹’牡丹凈光合速率都呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，18：00凈光合速率最低。且上午‘鳳丹’牡丹凈光合速率平均值比下午高出33.53%—84.11%。

氣溫與凈光合速率呈負(fù)相關(guān)(圖1)。4月、5月大多數(shù)測(cè)定時(shí)間氣溫低于35℃，氣溫適宜，凈光合速率較高，有機(jī)物積累多，是‘鳳丹’牡丹生長(zhǎng)旺盛期，6月、7月絕大多數(shù)測(cè)定時(shí)間氣溫高于35℃，‘鳳丹’牡丹凈光合速率下降顯著，9月份氣溫雖然不高，但由于‘鳳丹’牡丹進(jìn)入生長(zhǎng)后期，凈光合速率下降顯著。

對(duì)表1光合有效輻射值與凈光合速率數(shù)據(jù)分析可知，除9月12日8：00為 896.0 μmol/(m2·s)外，其余時(shí)間光合有效輻射值均在1 000 μmol/(m2·s)以上。光合有效輻射的強(qiáng)弱對(duì)‘鳳丹’牡丹凈光合速率的影響不大。18：00光合有效輻射最高為5月份的 736.9 μmol/(m2·s)，其他月份光合有效輻射均在250 μmol/(m2·s)以下，最低為9月份的62.2 μmol/(m2·s)，凈光合速率僅為1.40 μmol/(m2·s)。

表1 凈光合速率、氣溫、空氣濕度和光合有效輻射日變化及月份變化

Table 1 Diurnal variation and month variation of net photosynthetic rate，air temperature，air humidity and photosynthetically active radiation

注：同列數(shù)字后不同字母表示在P<0.05 水平差異顯著，下同

分析‘鳳丹’牡丹凈光合速率日均值的月份變化可知(表1)，4月、5月‘鳳丹’牡丹凈光合速率日平均值明顯高于6月、7月、9月。不同月份氣溫和空氣濕度日平均值差異顯著，6月、7月的氣溫、空氣濕度日平均值明顯高于4月、5月。而光合有效輻射在不同月份日均值差異不顯著，對(duì)‘鳳丹’牡丹凈光合速率的影響不大。

‘鳳丹’牡丹凈光合速率日均值的月份變化與氣溫和空氣濕度的月份變化呈負(fù)相關(guān)。4月、5月份的氣溫日平均值低于33℃、濕度較低，‘鳳丹’牡丹凈光合速率日均值較高，6月、7月日平均溫度達(dá)到36℃以上，隨著氣溫升高、濕度增加，‘鳳丹’牡丹凈光合速率日平均值明顯下降，9月氣溫雖有所降低，但此時(shí)‘鳳丹’牡丹已經(jīng)進(jìn)入生長(zhǎng)衰退時(shí)期，凈光合速率隨之下降。

2.2 ‘鳳丹’牡丹蒸騰速率日變化和月份變化

由表2可知，‘鳳丹’牡丹日蒸騰速率呈單峰曲線。4月27日‘鳳丹’牡丹8：00的蒸騰速率為2.21mmol/(m2·s)，而后一直上升，至14：00達(dá)到最高值，為3.59 mmol/(m2·s)。5月16日、6月17日‘鳳丹’牡丹蒸騰速率最高值均出現(xiàn)在10：00，分別為3.33 mmol/(m2·s)、5.36 mmol/(m2·s)。7月份‘鳳丹’牡丹8：00的蒸騰速率為3.61 mmol/(m2·s)，至中午12：00達(dá)到最高值4.97 mmol/(m2·s)。9月12日上最高值出現(xiàn)在10：00，為3.55mmol/(m2·s)。上午‘鳳丹’牡丹蒸騰速率平均值比下午高出16.93%—71.68%。

表2 鳳丹牡丹蒸騰速率日變化與月份變化

比較不同測(cè)定日期‘鳳丹’牡丹蒸騰速率數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，‘鳳丹’牡丹蒸騰速率全天的最高值分別出現(xiàn)在10：00、12：00、14：00，沒(méi)有明顯的規(guī)律性，這與測(cè)定當(dāng)天的氣溫、光合有效輻射、空氣濕度、土壤含水量等因素有密切的關(guān)系。14：00后都是呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，18：00蒸騰速率達(dá)全天最低值。

通過(guò)分析‘鳳丹’牡丹蒸騰速率日均值的月份變化可知，6月、7月份‘鳳丹’牡丹蒸騰速率日均值明顯高于4月、5月、9月(表2)，這與6月、7月份氣溫較高、空氣濕度較大有關(guān)。另外，比較5個(gè)測(cè)定月份‘鳳丹’牡丹凈光合速率和蒸騰速率日均值可見(jiàn)，兩者沒(méi)有明顯的正相關(guān)，反而是6月、7月份凈光合速率日均值較低時(shí)，蒸騰速率日均值較高(表1)。

2.3 ‘鳳丹’牡丹氣孔導(dǎo)度日變化和月份變化

由表3可知，氣孔導(dǎo)度的日變化曲線均為典型的單峰曲線。其中4月、5月、6月、9月‘鳳丹’牡丹氣孔導(dǎo)度最高值出現(xiàn)在8：00，分別為0.19 mol/(m2·s)、0.15 mol/(m2·s)、0.27 mol/(m2·s)、0.16 mol/(m2·s)，而后逐步降低，至18：00，降到全天最低值，分別為0.05 mol/(m2·s)、0.03 mol/(m2·s)、0.05 mol/(m2·s)、0.04 mol/(m2·s)。7月份，‘鳳丹’牡丹氣孔導(dǎo)度最高值出現(xiàn)在10：00，為0.14 mol/(m2·s)，而后逐步降低，18：00降到全天最低值0.07mol/(m2·s)。每天上午‘鳳丹’牡丹氣孔導(dǎo)度平均值比下午高出72.93%—167.24%，呈現(xiàn)出顯著的差異。不同月份‘鳳丹’牡丹蒸騰速率日均值無(wú)顯著差異。

表3 鳳丹牡丹氣孔導(dǎo)度日變化與月份變化

3 討論與結(jié)論

作物凈光合速率反映葉片固定CO2、積累有機(jī)物的能力，影響作物生長(zhǎng)發(fā)育和物質(zhì)基礎(chǔ)生產(chǎn)力[8]。研究表明，植物光合作用受溫度、光照、水分以及空氣等外界環(huán)境的影響，更受植物本身遺傳特性制約[9-10]。隨著油用牡丹產(chǎn)業(yè)發(fā)展，許多學(xué)者對(duì)‘鳳丹’牡丹的品種選育、育苗、栽培技術(shù)、籽油的提取及成分分析等進(jìn)行了研究，而對(duì)其大田栽培光合特性研究的報(bào)道不多。本試驗(yàn)對(duì)大田栽培條件下‘鳳丹’牡丹光合特性的研究表明，影響‘鳳丹’牡丹凈光合速率的主要因素是氣溫，其次是光合有效輻射，光合有效輻射在1 000 μmol/(m2·s)以上時(shí)，‘鳳丹’牡丹凈光合速率與氣溫呈負(fù)相關(guān)，當(dāng)光合有效輻射較弱時(shí)，凈光合速率下降顯著。每天上午8：00—10：00，凈光合速率達(dá)到最高值，此時(shí)間段‘鳳丹’牡丹生物量最大，積累有機(jī)物能力最強(qiáng)。上午10：00以后，‘鳳丹’牡丹凈光合速率呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明‘鳳丹’牡丹并不適應(yīng)太強(qiáng)的高溫和光照，日變化曲線大多呈現(xiàn)出明顯的單峰曲線，說(shuō)明‘鳳丹’牡丹對(duì)凈光合速率的自我調(diào)節(jié)能力不強(qiáng)，一旦“午休”后很難再恢復(fù)較高的凈光合速率。4月、5月的凈光合速率明顯高于其他月份，說(shuō)明4月、5月的光溫條件最適于‘鳳丹’牡丹的生長(zhǎng)發(fā)育，是‘鳳丹’牡丹生長(zhǎng)最為旺盛的時(shí)期，也是生物量積累最為顯著的時(shí)期，在這個(gè)時(shí)期要特別注意加強(qiáng)對(duì)‘鳳丹’牡丹的肥水管理。

‘鳳丹’牡丹日蒸騰速率呈現(xiàn)出明顯的單峰曲線，日最高值的出現(xiàn)沒(méi)有明顯的規(guī)律性，但 ‘鳳丹’牡丹上午蒸騰速率平均值比下午高。6月、7月‘鳳丹’牡丹蒸騰速率日平均值明顯高于4月、5月、9月，這與6月、7月溫度較高，濕度較大有關(guān)。另外，‘鳳丹’牡丹凈光合速率與蒸騰速率之間沒(méi)有正相關(guān)的關(guān)系，這也反映了‘鳳丹’牡丹不喜歡高濕環(huán)境，在濕度大的環(huán)境下，生長(zhǎng)發(fā)育反而不良。

氣孔導(dǎo)度是衡量葉片與外界環(huán)境進(jìn)行氣體和水分交換通道張開(kāi)程度的參數(shù)，調(diào)節(jié)葉片光合和蒸騰作用，進(jìn)而影響物質(zhì)積累[11-12]。‘鳳丹’牡丹氣孔導(dǎo)度日變化曲線均為典型的單峰曲線。氣孔導(dǎo)度最高值出現(xiàn)在上午8：00—10：00，而后逐步降低?！P丹’牡丹氣孔導(dǎo)度變化幅度很小，通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔控制蒸騰速率的效果不明顯。