王杰 ,王計平 *,張華新 *,常卓 ,支曉蓉 ,閆珂
(1.國家林業(yè)和草原局鹽堿地研究中心,北京100091;2.中國林業(yè)科學(xué)研究院天津林業(yè)科學(xué)研究所,天津300457;3.晉陽街公園,山西太原030006;4.北京林業(yè)大學(xué)森林資源和環(huán)境管理國家林業(yè)和草原局重點實驗室,北京100083)
土壤鹽漬化是世界各國普遍存在的生態(tài)問題,我國尤為嚴重。我國鹽堿地面積為9 913 萬公頃,約占國土面積的10.33%[1],河口三角洲地區(qū)是鹽堿地分布較多的區(qū)域之一,地處河流、海洋、陸地三者交匯的特殊地帶,土壤表層鹽分積聚嚴重[2,3]。近年來隨著人類活動以及環(huán)境變化的影響,我國一些河口地區(qū)入海泥沙減少、三角洲面積減小、土壤鹽漬化程度加深[4,5]。灤河是渤海地區(qū)主要入海河流之一,也是發(fā)育較為完好的中小型河口三角洲的典型代表[6]。目前,灤河三角洲整體已經(jīng)逐步轉(zhuǎn)入侵蝕狀態(tài),引灤工程使灤河入海水量減少,地下水位下降、河口鹽水入侵加劇、土壤鹽漬化加重、自然植被遭到破壞甚至部分瀕臨滅絕,生物多樣性下降,生態(tài)環(huán)境極為脆弱[7],生態(tài)修復(fù)工作迫在眉睫。
植物區(qū)系是自然地理環(huán)境的反映,也是植物分類的重要依據(jù),我國濱海鹽堿地區(qū)已進行了一些研究工作,但大多集中在黃河三角地區(qū)[8]。植物群落作為特定生境條件或空間結(jié)構(gòu)下的植物集合,能夠呈現(xiàn)出一定的地域性差異,其分布特征及演替規(guī)律對于濱海生態(tài)修復(fù)工作具有一定的指導(dǎo)意義[9],呂國紅、解成杰等[10,11]對不同植被類型下的土壤水鹽狀況和鹽沼植物群落進行分析,揭示遼河口植被分布的特點和鹽地堿蓬、蘆葦?shù)饶望}先鋒植物群落在時空分布上的特征演替序列,為生物修復(fù)提供了一定的理論依據(jù)。我國早期將研究的關(guān)注點聚焦在灤河三角洲的范圍、發(fā)育、變遷及演化趨勢,對于鹽堿地的研究起步較晚、進展緩慢,對植物區(qū)系、植物群落、多樣性專題的研究尚少。
本研究以灤河三角洲鹽堿地區(qū)本土植物種類、植物區(qū)系、典型群落類型及多樣性特征等為研究對象,旨在明確研究區(qū)植物種類和多樣性空間分布特征,分析目前灤河三角洲植物生長存在的問題及原因,有針對性的指導(dǎo)灤河三角洲鹽堿地生態(tài)修復(fù)工作,實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)系統(tǒng)良性循環(huán)。
灤河三角洲地處渤海灣沿岸,河北省東北部,位于唐山市樂亭縣和秦皇島市昌黎縣境內(nèi)。研究區(qū)為現(xiàn)代灤河三角洲部分區(qū)域,在 39°20′14″~39°31′09″N,119°10′08″~119°09′57″E 之間,總面積約為500 平方公里。平原地形,地勢由北向南逐漸降低,無明顯高差變化;屬于暖溫帶濱海半濕潤大陸性季風(fēng)氣候區(qū),四季分明,雨熱同期,降水主要集中在夏季7、8 月份,年均降水量600~750 mm,年均蒸發(fā)量 1 775 mm;年均氣溫 10.0 ℃左右[12];灤河作為一條多沙性河流,攜帶大量泥沙,入海口區(qū)域兩岸多為砂質(zhì)或砂壤質(zhì)土,通透性強,研究區(qū)內(nèi)灤河岔為灤河改道的前的流經(jīng)區(qū)域,現(xiàn)已幾近干涸;現(xiàn)代灤河三角洲及灤河口以南地區(qū)為鹽漬土的分布區(qū)域,主要是以氯化物為主的鹽漬土,零星點狀分布以硫酸鹽為主的鹽漬土,局部地區(qū)有少量蘇打鹽漬土出現(xiàn)。
本次調(diào)查以灤河為主線,采用生態(tài)學(xué)樣地調(diào)查方法對研究區(qū)植物進行調(diào)查,沿河岸、海岸、垂直于河岸、海岸方向隨機選取具有耐鹽植物的典型區(qū)域設(shè)置樣地。共布設(shè)10 m×10 m 樣地45 個,137 個樣方(樣地分布詳見圖1)。因該地區(qū)物種較少且多為草本植物,若樣地內(nèi)存在喬木,則直接算作一個喬木樣方;有灌木存在的樣地隨機取5 m×5 m 樣方2 個進行灌木層植物調(diào)查(若不存在灌木,則直接進行草本植物調(diào)查);每個樣地隨機取1 m×1 m 樣方2~3 個進行草本層植物調(diào)查。調(diào)查以非人為干擾地帶的樣地內(nèi)本土自然植被為對象,但因灤河三角洲居住人口較多,并進行農(nóng)業(yè)、漁業(yè)等活動,人類活動痕跡明顯,樣地在一定程度上受人為干擾因素影響。
圖1 研究區(qū)域及樣地分布圖Fig.1 Distribution of study area and sampling plots
通過手持GPS 記錄樣地經(jīng)緯度坐標、海拔信息,目測植被總蓋度,記錄樣地周圍環(huán)境等生境信息。喬木層記錄喬木物種、株數(shù)、林下植被特征,用米尺和目測方法結(jié)合測量高度,使用游標卡尺測量胸徑;灌木層記錄灌木物種、多度,用米尺測量高度、冠幅,游標卡尺測量胸徑;草本層:記錄草本物種、多度、平均高度,估算蓋度。參照《中國植物志》[13]、《河北植物志(第一卷)》[14]、《濱海鹽堿地適生植物》[15]對樣地內(nèi)植物進行識別、鑒定。
(1) 重要值(IV)
相對多度、相對顯著度和相對頻度的和,表示物種在群落中的優(yōu)勢程度,能夠反映不同植物在群落中的地位和作用,是確定建群種和對群落命名的依據(jù)。
IV=(相對多度+相對顯著度+相對頻度)/3(2) 多樣性指數(shù)
Shannon-Weiner Index(香農(nóng)—威納指數(shù))
Simpson Index(辛普森指數(shù))
(3) Pielou 均勻度指數(shù)
H′為物種多樣性指數(shù);S 為物種數(shù)目;Pi屬于種i 的個體ni在全部個體N 的比例為種 i的個體數(shù);N 為群落中所有物種的個體總數(shù);H′為Shannon-Weiner 多樣性指數(shù),表示信息的紊亂和不確定程度,H′越大,信息量越大,不確定性越大,多樣性越高;D 為Simpson 多樣性指數(shù)。(4) 數(shù)量分類
使用WinTWINS 軟件進行采用雙向指示種分析(Two-way indicator species analysis,TWINSPAN),將物種重要值作為參數(shù),分為 0~0.01,0.01~0.10, 0.10~0.20, 0.20~0.40, 0.40~0.60,>0.60 等 6 等級。
通過對研究區(qū)樣地調(diào)查結(jié)果分析,該區(qū)域內(nèi)共有種子植物 31 科 52 屬 67 種(表 1),以草本植物為主,且多為常見物種,喬木、灌木極少。喬木僅有旱柳、河柳、國槐、刺槐、楊樹、杜仲、白蠟、合歡8種,占植物種總數(shù)的12%;灌木僅有檉柳、沙柳、旱柳、枸杞、尖葉鐵掃帚5 種,占植物種總數(shù)的7%;草本植物達55 種,占植物種總數(shù)的81%。
表1 灤河河口鹽堿地區(qū)本土植物名錄Table 1 A catalogue of native plants in the salt-alkaline area of the Luanhe river estuary
續(xù)表
菊科植物最多,也是唯一包含10 種以上的科,含8 屬14 種,分別占科總數(shù)的3.22%、屬總數(shù)的15.38%、種總數(shù)的20.9%;5 種以上10 種以下的科有2 個,為禾本科和藜科,含12 屬18 種,分別占科總數(shù)的6.45%、屬總數(shù)的23.08%、種總數(shù)的26.87%;1 種以上 5 種以下的科有 3 個,為豆科、楊柳科、旋花科,含7 屬10 種,分別占科總數(shù)的9.68%、占屬總數(shù)的13.46%、種總數(shù)的14.92%;其余均為單屬、單種的科,含 25 科 25 屬 25 種,分別占科總數(shù)的80.65%、屬總數(shù)的48.07%、種總數(shù)的37.31%(圖2)。在植物屬分布的分布上,單種屬數(shù)量高達43 個,占屬總數(shù)的82.69%;植物種數(shù)在2~3 個的屬有8 個;蒿屬植物有6 種,是唯一植物種數(shù)超過5 個的屬。
圖2 灤河三角洲植物不同種數(shù)的科的分布情況Fig.2 Distribution of different families of plants in luanhe river deltaplants in luanhe river delta
調(diào)查區(qū)內(nèi)主要為草本植物,菊科、禾本科、藜科為優(yōu)勢科,蒿屬為優(yōu)勢屬,根據(jù)出現(xiàn)頻率豬毛蒿、蘆葦、藜、檉柳、狗尾草、拂子茅、地膚、鹽地堿蓬為優(yōu)勢種,與其他鹽堿地區(qū)優(yōu)勢植物分布特征較一致;單科、單屬、單種植物占有較大比例。
植物區(qū)系是某一地區(qū)或某一時期,某一分類群種,某類植被等所有植物種類的總稱,是植物界長期在一定自然地理環(huán)境、歷史等多種條件下發(fā)展、演化的結(jié)果[16],一定程度上能夠直觀地反映植被特征及地理環(huán)境變化。
3.2.1 植物科的區(qū)系地理成分
根據(jù)吳征鎰等[17]對世界種子植物科的分布區(qū)類型的劃分,可將灤河河口地區(qū)適生植物的31 科劃分為5 個分布區(qū)類型和1 個分布區(qū)變型(表2),包括世界分布科、熱帶分布科、溫帶分布科和中國特有分布科。世界廣布型18 科;泛熱帶分布型8科,占研究區(qū)植物總科數(shù)的61.54%(世界分布型不計在內(nèi),下同);北溫帶和南溫帶間斷分布型2科,占研究區(qū)植物總科數(shù)的15.39%;北溫帶、舊世界溫帶、中國特有分布均為1 科,占研究區(qū)植物總科數(shù)的7.69%。世界分布型包含菊科、藜科、禾本科等多種科,為灤河河口地區(qū)的多種科,涉及的植物種類在調(diào)查植物總數(shù)中占有較高比例;泛熱帶分布類型包含的科數(shù)僅次于世界分布型,溫帶成分較少;僅包含一個中國特有科杜仲科。
表2 灤河河口三角洲種子植物科的分布區(qū)類型Table 2 Distribution types of seed-plant family in the delta of luanhe river estuary
3.2.2 植物屬的區(qū)系地理成分
對植物區(qū)系屬的地理成分進行分析,能夠在次一級的區(qū)劃標準上提供更可靠的信息[18]。根據(jù)吳征鎰[19]對中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分,可將灤河河口地區(qū)適生植物的52 屬劃分為9 個分布區(qū)類型和1 個分布區(qū)變型(表3),世界分布型13屬;泛熱帶分布型14 屬,占研究區(qū)植物總屬數(shù)的35.9%(世界分布型不計在內(nèi),下同);北溫帶分布型11 屬,占研究區(qū)植物總屬數(shù)的28.2%;北溫帶和南溫帶間接分布型3 屬,占研究區(qū)植物總屬數(shù)的7.69%;舊世界熱帶、熱帶亞洲(印度—馬來西亞)、東亞及北美間斷分布、東亞(東喜馬拉雅—日本)分布型各2 屬,占研究區(qū)植物總屬數(shù)的5.13%;中國特有分布1 屬,占研究區(qū)植物總屬數(shù)的2.56%。泛熱帶分布型和溫帶分布型比重較大,泛熱帶分布型大多為蒺藜屬、狗尾草屬、馬齒莧屬、菟絲子屬等單屬、單種的一年生草本植物,分布廣泛、在干旱、瘠薄等惡劣的生境條件下仍能完成其生活史;溫帶分布以北溫帶分布型為主,喬木、灌木、草本層植物均有分布,有地膚屬、蒿屬、枸杞屬等適宜在鹽堿土壤中生長的植物,也有拂子茅屬、澤瀉屬等適宜在水邊生長的植物,植物層次豐富、生長環(huán)境多樣;僅包含一個中國特有屬杜仲屬。
表3 灤河河口三角洲種子植物屬的分布區(qū)類型Table 3 Distribution types of seed-plant genera in the delta of Luanhe river estuary
喬木層樣地14 個,大部分樣地由單一物種組成,僅4 個樣地內(nèi)植物由2 種及2 種以上植物構(gòu)成 ,Shannon-Weiner、Simpson 多 樣 性 指 數(shù) 和Pielou 均勻度指數(shù)均為0;包含兩種及兩種以上植物 的 有 樣 地 9、10、14、29、43,Shannon-Weiner、Simpson 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)變化范圍分別為 0.43~1.4、0.19~0.64、0.62~1.44,變化趨勢較一致,均勻度指數(shù)高于多樣性指數(shù),造成這種現(xiàn)象的原因可能是灤河河口地區(qū)喬木基本上全部為人工林,人為干預(yù)程度高,在樣地內(nèi)分布均勻。
灌木層樣地 18 個,Shannon-Weiner、Simpson多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)均為0;但當(dāng)樣地內(nèi)只有一種灌木,且灌木數(shù)量為1 時,Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)均為0,Simpson 多樣性指數(shù)為1,說明樣地內(nèi)物種較少或存在一種植物只有1 棵這種特殊情況時,Simpson指數(shù)不能準確地反映樣地多樣性情況。僅有一個樣 地 內(nèi) 包 含 2 種 植 物,Shannon-Weiner、Simpson多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)分別為2、0.56、1.44。
通過對調(diào)查區(qū)樣地內(nèi)草本層植物Shannon-Weiner Index、Simpson Index、Pielou 均勻度指數(shù)進行計算發(fā)現(xiàn)3 個指數(shù)變化趨勢基本一致(圖3)。Shannon-Weiner、Simpson 多樣性指數(shù)和 Pielou 均勻度指數(shù)變化范圍分別是0.66~2.77、0.21~0.84、0.41~1.38,Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)數(shù)值較高,最值差值最大。
調(diào)查區(qū)內(nèi)草本層植物種類較多,利用TWINSPAN 分類方法進行詳細群落分類,分類結(jié)果將45個樣地劃分為8 個樣方組,分別為:Ⅰ鹽地堿蓬群落、Ⅱ堿蓬群落、Ⅲ拂子茅+蘆葦+豬毛蒿群落、Ⅳ狗尾草+拂子茅+藜群落、Ⅴ狗尾草+藜群落、Ⅵ、Ⅶ蘆葦+藜群落、Ⅷ白茅群落。調(diào)查區(qū)內(nèi)從海岸向內(nèi)陸草本層植物群落存在由鹽地堿蓬群落→堿蓬群落→拂子茅+蘆葦+豬毛蒿群落→白茅群落→蘆葦+藜群落→蘆葦+香蒲→狗尾草+藜群落→狗尾草+拂子茅+藜群落演變的趨勢。
根據(jù)45 個樣地的多樣性指數(shù)計算結(jié)果,分析由TWINSPAN 劃分而得的各個植物群落類型的多樣性(圖4)。Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)最大值出現(xiàn)在Ⅴ狗尾草+藜群落,最小值出現(xiàn)在Ⅷ白茅群落;最高平均值出現(xiàn)在Ⅵ蘆葦+香蒲群落,最低平均值出現(xiàn)在Ⅶ蘆葦+藜群落,平均值由大到小排列依次為:Ⅵ蘆葦+香蒲群落>Ⅲ拂子茅+蘆葦+豬毛蒿群落>Ⅳ狗尾草+拂子茅+藜群落>Ⅱ堿蓬群落>Ⅴ狗尾草+藜群落>Ⅰ鹽地堿蓬群落>Ⅷ白茅群落>Ⅶ蘆葦+藜群落。Simpson 多樣性指數(shù)最大值出現(xiàn)在Ⅷ白茅群落,最小值出現(xiàn)在Ⅷ白茅群落;最高平均值出現(xiàn)在Ⅵ蘆葦+香蒲群落,最低平均值出現(xiàn)在Ⅷ白茅群落,平均值由大到小排列依次為:Ⅵ蘆葦+香蒲群落>Ⅳ狗尾草+拂子茅+藜群落>Ⅱ堿蓬群落>Ⅲ拂子茅+蘆葦+豬毛蒿群落>Ⅰ鹽地堿蓬群落>Ⅴ狗尾草+藜群落>Ⅶ蘆葦+藜群落>Ⅷ白茅群落。Pielou 均勻度指數(shù)最大值出現(xiàn)在Ⅷ白茅群落,最小值出現(xiàn)在Ⅷ白茅群落;最高平均值出現(xiàn)在Ⅱ堿蓬群落,最低平均值出現(xiàn)在Ⅷ白茅群落,平均值由大到小排列依次為:Ⅱ堿蓬群落>Ⅵ蘆葦+香蒲群落>Ⅴ狗尾草+藜群落>Ⅲ拂子茅+蘆葦+豬毛蒿群落>Ⅳ狗尾草+拂子茅+藜群落>Ⅰ鹽地堿蓬群落>Ⅶ蘆葦+藜群落>Ⅷ白茅群落。
圖3 灤河三角洲樣地草本植物多樣性數(shù)據(jù)Fig.3 Diversity data of Herbaceous in the delta of Luanhe river estuary
3 個指數(shù)的最小值、最小平均值均出現(xiàn)在位于灤河南岸的樣地17,為白茅群落;Simpson 指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)最大值均出現(xiàn)在樣地20,為白茅群落,靠近村莊,距離河岸、海岸較遠;Simpson 指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)最大值、最小值均出現(xiàn)在白茅群落,差異化顯著,樣地20 與樣地17 相比植物群落物種數(shù)量較多,復(fù)雜程度較高,物種分布較均勻,且兩樣地位周圍環(huán)境存在較大差異,表明白茅群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定,受生境環(huán)境條件影響大。據(jù)不同群落平均值可知,研究區(qū)內(nèi)蘆葦+香蒲群落、拂子茅+蘆葦+豬毛蒿群落、狗尾草+拂子茅+藜群落、堿蓬群落多樣性高、結(jié)構(gòu)復(fù)雜、穩(wěn)定性強。
圖4 不同群落類型多樣性指數(shù)箱式分布圖Fig.4 The box plots of diversity index of different vegetation types clustered by TWINSPAN
通過對灤河沿岸19 個和灤河岔9 個距海岸不同距離的樣地多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)進行變化趨勢比較(圖5 中X 軸樣地編號由左到右表示距離海洋越近),發(fā)現(xiàn)灤河沿岸樣地Shannon-Weiner、Simpson、Pielou 3 個指數(shù)變化趨勢一致,Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)變化幅度較大且呈不規(guī)則波動,Simpson 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)變化幅度較小,但是梯度變化規(guī)律不明顯,表明灤河沿岸不同樣地見植物群落結(jié)構(gòu)差異加大,可能受生境小環(huán)境影響較大。灤河岔沿岸樣地Shannon-Weiner、Simpson、Pielou 3 個指數(shù)變化趨勢大體一致,在靠近海洋的33 樣地開始,3 個指數(shù)均呈現(xiàn)逐漸變小的趨勢,說明在一定程度上受環(huán)境梯度的影響。平行于海岸不同樣地物種多樣性呈不規(guī)則波動,無明顯梯度變化規(guī)律。
灤河河口地區(qū)受海水等因素影響鹽堿土分布廣泛,植物生長受土壤鹽分和灤河徑流淡水的雙重影響;物種形成時間較短、分化較晚,單科、單屬、單種植物占有較大比例,具有一定生態(tài)脆弱性,生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定。植物區(qū)系與所處的氣候環(huán)境具有一定的適應(yīng)性,但灤河河口地區(qū)因地勢低平,泥沙淤積等因素多為沖積平原,由于常年改道地質(zhì)史上相對年輕,生境條件相對簡單,缺乏形成區(qū)系特有成分的條件。
植物群落在由海到陸方向上存在耐鹽植物向非耐鹽植物演替的趨勢,但多樣性指數(shù)呈不規(guī)則變化趨勢,無明顯變化規(guī)律,并且白茅群落在不同的位置多樣性數(shù)值差異較大,說明灤河河口三角洲植物多樣性分布格局受土壤鹽分影響的同時,也受到生境小環(huán)境的制約。調(diào)查區(qū)大部分土地利用類型為農(nóng)田、稻田,農(nóng)業(yè)灌溉也在一定程度上降低了土壤鹽分;人口密度大、人類活動頻繁,都會使植物生存環(huán)境發(fā)生改變,從而使多樣性存在較大差異。調(diào)查時間為7 月中旬,正值雨季,降水充足,在調(diào)查期間經(jīng)歷了一次小強度的疆域,雨水對鹽分有一定的淋洗作用,土壤表層含鹽量減少、水分增加,對草本植物的長勢產(chǎn)生影響,可能會使降雨后設(shè)置的樣地內(nèi)產(chǎn)生新生植物幼苗,使植物多度、蓋度發(fā)生改變,從而影響調(diào)查結(jié)果。為了更加全面的了解灤河河口三角洲物種多樣性分布特征及影響因素,還需要對地下水埋深、土壤因素等進一步測定,并且在不同季節(jié)和連續(xù)降雨后設(shè)置相同采樣點進行對照試驗,以便更好地掌握物種多樣性分布規(guī)律及影響因素,從而更好地指導(dǎo)生態(tài)修復(fù)工作。
圖5 河流沿岸樣地物種多樣性指數(shù)特征Fig.5 The characteristics of diversity indexs of different sample along river
(1)植物種類相對豐富,草本層植物占絕對優(yōu)勢,呈現(xiàn)耐鹽性特點且為北方常見物種,生長范圍廣泛。
(2)地理成分復(fù)雜,分布類型多樣??频闹参飬^(qū)系類型以世界分布、泛熱帶分布為主,隱喻性特征明顯;屬的植物區(qū)系類型以世界分布、泛熱帶分布和北溫帶分布為主,溫帶、熱帶屬性明顯、地帶性特征顯著,具有一定的過渡性;中國特有區(qū)系僅有 1 科 1 屬 。
(3)TWINSPAN 群落分類將草本層植物分為8 個植物群落,從海岸向內(nèi)陸空間分布上存在鹽地堿蓬群落→堿蓬群落→拂子茅+蘆葦+豬毛蒿群落→白茅群落→蘆葦+藜群落→蘆葦+香蒲→狗尾草+藜群落→狗尾草+拂子茅+藜群落耐鹽、耐水濕植物向非耐鹽、耐水濕植物演變的趨勢。
(4)單一群落樣方物種組成簡單,不同群落結(jié)構(gòu)、不同空間位置多樣性指數(shù)存在明顯差異,呈不規(guī)則變化趨勢,無明顯梯度變化規(guī)律,無明顯梯度變化規(guī)律。喬木、灌木層物種豐富度低,群落結(jié)構(gòu)簡單、景觀異質(zhì)性低,生態(tài)功能弱;草本層白茅群落在不同位置多樣性數(shù)據(jù)差異較大,結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定,蘆葦+香蒲群落、拂子茅+蘆葦+豬毛蒿群落、狗尾草+拂子茅+藜群落、堿蓬群落多樣性高、結(jié)構(gòu)復(fù)雜、穩(wěn)定性強。灤河、灤河岔沿岸、平行于海岸的不同樣地多樣性均呈不規(guī)則波動變化趨勢,受區(qū)域小環(huán)境影響大。