朱雅娟, 黨宏忠, 杜 娟, 李永華

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 荒漠化研究所, 北京 100091;2.中國科學(xué)院 植物研究所 植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100093)

砒砂巖區(qū)位于我國黃河中游的晉陜蒙3省區(qū)交界地帶，是黃土高原水土流失最劇烈的地區(qū)，總面積為1.67萬km2。砒砂巖的特點(diǎn)是成巖程度低，沙粒間膠結(jié)程度差，結(jié)構(gòu)強(qiáng)度低，巖層在風(fēng)、水、重力等作用下極易發(fā)生侵蝕。根據(jù)地表覆蓋物類型可分為覆土砒砂巖區(qū)、覆沙砒砂巖區(qū)和裸露砒砂巖區(qū)[1-2]。近年來，國家和地方通過實(shí)施各項(xiàng)流域綜合治理工程，采取建設(shè)淤地壩、植樹造林、退耕還林還草等多種措施，使砒砂巖區(qū)的植被覆蓋得到大幅提高，土壤侵蝕明顯減緩，生態(tài)環(huán)境顯著改善。

沙棘(Hippophaerhamnoides)是胡頹子科沙棘屬落葉灌木或喬木，俗名酸刺，高1～5 m[3]。沙棘是砒砂巖區(qū)水土保持林的主要造林樹種之一。它具有生長迅速、耐旱、耐土壤貧瘠等優(yōu)點(diǎn)；其萌蘗能力強(qiáng)，水平根系發(fā)達(dá)，能夠有效保持土壤，防止水土流失；而且，作為固氮植物，沙棘還能夠改良土壤，提高土壤肥力[4]。

目前，國內(nèi)外關(guān)于沙棘的水分生理生態(tài)學(xué)的研究主要是環(huán)境因子對蒸騰作用的影響，包括干旱、溫度、太陽輻射和土壤水分等。例如，極端干旱時(shí)黃土高原沙棘的蒸騰作用有明顯的午休現(xiàn)象，呈雙峰曲線；而偏旱或正常降水時(shí)為單峰曲線。干旱時(shí)夜間蒸騰所占比例較大。葉片溫度、光合有效輻射和氣孔阻力是沙棘蒸騰速率的主要限制因子[5]。干旱影響沙棘的凈光合速率、生物量累積與分配。水分脅迫增加后葉片和群落水平的水分利用效率均降低[6]。影響沙棘蒸騰作用的主要因子是光合有效輻射(PAR)、水汽壓虧缺(VPD)和土壤含水量。土壤水分充足時(shí)，PAR和VPD是主要因子；土壤水分缺乏時(shí)，土壤含水量是主要因子。6—9月沙棘林的累積蒸騰量是236.3 mm[7]。凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉水勢、谷胱甘肽還原酶和脫落酸的含量可作為不同品種沙棘抗旱性的判定指標(biāo)[8]。這些研究從不同角度認(rèn)識(shí)了沙棘耗水特征對半干旱環(huán)境的生理生態(tài)適應(yīng)對策，為沙棘林的營造和管理提供了一定理論依據(jù)。

在半干旱區(qū)，水分是影響水土保持林生存與生長的一個(gè)主要因素[9]。由于沙棘是克隆植物，從造林后第3年開始萌蘗幼苗[10]，群落蓋度逐漸增加，對土壤水分消耗加劇，導(dǎo)致部分老齡林發(fā)生退化[11]，天然更新受阻[12]，嚴(yán)重影響其保持水土和改良土壤等功能[13]。因此，沙棘的耗水特征是它在半干旱區(qū)生存和生長的關(guān)鍵。通過熱擴(kuò)散(thermal dissipation probe,TDP)技術(shù)監(jiān)測林木的液流可以計(jì)算其耗水量，評估林分的水分平衡[14-15]。目前國內(nèi)對沙棘液流的研究主要在六盤山[16]、黃土高原[17-18]和烏蘭布和沙漠[19-20]，缺乏對砒砂巖區(qū)沙棘液流的研究。因此，本文的目的是研究覆土砒砂巖區(qū)沙棘林的液流特征，明確其主要影響因素，并且計(jì)算沙棘的耗水量，從而為水土保持林的可持續(xù)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本文的研究地點(diǎn)是內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市準(zhǔn)格爾旗。該旗位于黃河中游，地處鄂爾多斯高原東部，大部分屬于覆土砒砂巖區(qū)，地貌以丘陵溝壑為主。全旗海拔范圍是820～1 585 m，地處半干旱區(qū)，具有中溫帶大陸性氣候，平均氣溫6.2～8.7℃，年均降水量400 mm左右，年均潛在蒸發(fā)量2 093 mm，年均濕潤度0.30～0.34；平均日照時(shí)數(shù)2 900～3 100 h，無霜期145 d；年均風(fēng)速3.2 m/s，年均大風(fēng)天數(shù)10 d。當(dāng)?shù)氐耐寥乐饕抢踱}土、淡栗鈣土和風(fēng)沙土[21]。天然植被主要是本氏針茅(Stipabungeana)草原，溝谷有旱柳(Salixmatsudana)和楊樹(Populusspp.)。山坡栽植有油松(Pinustabuliformis)、杜松(Juniperusrigida)和側(cè)柏(Platycladusorientalis)林。在侵蝕嚴(yán)重的坡頂和緩坡，人工栽植了水土保持樹種，主要有沙棘、油松和山杏(Armeniacasibirica)等。

1.2 研究方法

沙棘林位于準(zhǔn)格爾旗納林川流域的什布爾太溝坡頂，造林時(shí)間是2013年。采用魚鱗坑造林，規(guī)格為50 cm×50 cm× 50 cm，株行距為1 m×2 m，3行一帶，帶間距6 m，密度為3 000株/hm2。2018年4月18日，隨機(jī)選擇4株生長健壯的沙棘，分別測量株高(m)、冠幅(m)和樹干分枝處的直徑(cm)，計(jì)算沙棘木質(zhì)部橫截面面積，結(jié)果見表1。沙棘樹皮的體積百分比為26.42%[22]；因此，沙棘木質(zhì)部的體積百分比是73.58%。根據(jù)沙棘的樹干直徑計(jì)算樹干橫截面面積，再計(jì)算木質(zhì)部橫截面面積。計(jì)算公式為：

As=3.14×(D/2)2×73.58%

(1)

式中：As為木質(zhì)部橫截面面積(cm2)；D為沙棘的樹干直徑(cm)。

表1 沙棘樣株的基本參數(shù)

本研究主要關(guān)注沙棘邊材的液流。在每株沙棘主干上分別安裝一對長度1 cm、直徑2 mm的TDP液流探針，加熱探針與參比探針垂直間距10 cm。先用塑料泡沫固定探針，再用鋁箔包裹密封，減少陽光和雨水等干擾。然后將4對探針與CR1000數(shù)采器連接，每分鐘采集1次數(shù)據(jù)，每5分鐘存儲(chǔ)1次數(shù)據(jù)。根據(jù)Granier[23]推導(dǎo)的液流通量與溫差系數(shù)相關(guān)經(jīng)驗(yàn)公式，計(jì)算沙棘的液流通量：

(2)

式中：Fd為 液流通量[g/(cm2·h)]；ΔTmax為晝夜最大溫差；ΔT為瞬時(shí)溫差。

沙棘單株每小時(shí)耗水量的計(jì)算公式為：

Fs=Fd×As

(3)

式中：Fs為耗水量(g/h)；Fd為液流通量；As為木質(zhì)部橫截面面積(cm2)。

研究地點(diǎn)附近有3個(gè)氣象站，分別是東勝市和準(zhǔn)格爾旗的國家氣象站，以及內(nèi)蒙古鄂爾多斯草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站。本文的氣象數(shù)據(jù)來自最近的氣象站，即距離研究地點(diǎn)西南方45 km外的內(nèi)蒙古鄂爾多斯草地生態(tài)站，包括氣溫(temperature,T,℃)、相對濕度(relative humidity,RH,%)、風(fēng)速(velocity,V,m/s)、光合有效輻射(photosynthetically active radiation,PAR)、降水量(precipitation,P,mm)等。計(jì)算水汽壓虧缺(vapor pressure deficit,VPD,kPa)，公式為：

VPD=0.611×exp[17.502/(T+240.97)]×(1-RH)

(4)

式中：VPD為水汽壓虧缺；T為氣溫；RH為相對濕度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過Excel 2013計(jì)算液流通量和耗水量并作圖。液流通量與各氣象因子的小時(shí)均值分析。耗水量與各氣象因子的日均值分析，其中降雨量為日累積值。通過SPSS 19.0對沙棘液流通量、耗水量與各氣象因子進(jìn)行Pearson相關(guān)分析、多元線性回歸和顯著性檢驗(yàn)(p<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 晴天沙棘液流通量日動(dòng)態(tài)

生長季4—9月晴天沙棘的液流通量大部分呈單峰曲線，液流的啟動(dòng)時(shí)間為7：00—8：00，12：00—14：00達(dá)到峰值，18：00以后迅速下降(圖1)。然而，6月20日樣株1以及8月20日樣株1，2，3的液流通量為雙峰曲線，表現(xiàn)出午休現(xiàn)象。晴天的夜間液流均不明顯。晴天液流通量最高值是7.13～23.07 g/(cm2·h)。沙棘液流通量的日動(dòng)態(tài)與VPD趨勢基本一致。

圖1 典型晴天沙棘液流通量與水汽壓虧缺日動(dòng)態(tài)

2.2 雨天沙棘液流通量日動(dòng)態(tài)

雨天沙棘液流的日變化不規(guī)律，呈單峰、雙峰或多峰曲線(圖2)。液流啟動(dòng)時(shí)間不固定，從5月19日的8：00—9：00到8月30日的13：00—14：00。5—8月降雨時(shí)，液流晝夜變化比晴天較小，夜間液流比較明顯。雨天液流最高值小于晴天，僅為0.99～14.63 g/(cm2·h)。沙棘液流通量的日動(dòng)態(tài)與VPD趨勢基本一致。

圖2 典型雨天沙棘液流通量與水汽壓虧缺日動(dòng)態(tài)

2.3 沙棘液流通量與氣象因子的相關(guān)性

生長季沙棘液流通量與氣溫、風(fēng)速、PAR和VPD均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而與相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(表2)。相關(guān)關(guān)系排序?yàn)椋篜AR>氣溫>VPD>風(fēng)速。由于VPD能夠反映氣溫和相對濕度的協(xié)同效應(yīng)，采用多元線性回歸分析得到沙棘液流通量與風(fēng)速、PAR和VDP的回歸方程(表3)。

表2 沙棘液流通量與氣象因子的Pearson相關(guān)系數(shù)(n=3600)

注：**表示在0.01水平上顯著相關(guān)，*表示在0.05水平上顯著相關(guān)，下表同。

2.4 沙棘耗水量日動(dòng)態(tài)和季節(jié)動(dòng)態(tài)

4—9月晴天沙棘的耗水量大部分呈單峰曲線，12：00—14：00達(dá)到峰值，18：00以后迅速下降(圖3)。然而，6月20日樣株1以及8月20日樣株1，2，3的耗水量為雙峰曲線，表現(xiàn)出午休現(xiàn)象。晴天的夜間耗水量均很低。4—5月樣株1的耗水量明顯大于其他3個(gè)樣株。6月4個(gè)樣株的耗水量都較低。然而，7—9月樣株2，3的耗水量較高，樣株1，4的耗水量較低。晴天耗水量最高值是146.39～363.30 g/h。

表3 沙棘液流通量與各氣象因子的回歸方程

5—8月雨天沙棘耗水量呈單峰、雙峰或多峰曲線，峰值出現(xiàn)在10：00—16：00(圖4)。雨天沙棘耗水量晝夜變化比晴天較小。5月19日樣株4的耗水量較高。6月16日和7月15日樣株1的耗水量較高，樣株4次之。8月30日樣株2的耗水量最高，樣株3次之。雨天沙棘耗水量最高值小于晴天，僅為12.64～206.34 g/h。

2018年生長季的自然降雨量是336.8 mm。其中，5—8月的月降水量分別是46.7，11.4，144.2，92.2 mm。4株沙棘的耗水量具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)(圖5)。其中，4—5月樣株1的耗水量最高，樣株2次之，樣株3和樣株4的耗水量較低。6月干旱時(shí)4個(gè)沙棘樣株的耗水量均較低。7—9月樣株2和樣株3的耗水量較高，樣株1和樣株4的耗水量較低。生長季內(nèi)4株沙棘的總耗水量分別是219.44，201.95，219.15，185.77 kg，平均值為(206.58 ±16.10) kg。根據(jù)沙棘林的造林密度(3 000株/hm2)，單位面積沙棘林的耗水量是(619 740 ±48 300) kg/hm2。

圖3 典型晴天沙棘耗水量日動(dòng)態(tài)

2.5 沙棘耗水量與氣象因子的相關(guān)性

沙棘日耗水量與各氣象因子的相關(guān)性不同(表4)。其中，樣株1和樣株4的耗水量與風(fēng)速、PAR和VPD呈顯著正相關(guān)，與氣溫、相對濕度和降水量呈顯著負(fù)相關(guān)。樣株2和樣株3的耗水量與氣溫、相對濕度、PAR呈顯著正相關(guān)，而與風(fēng)速呈顯著負(fù)相關(guān)。沙棘日耗水量的平均值與氣溫、PAR和VPD呈顯著正相關(guān)，而與相對濕度和降水量呈顯著負(fù)相關(guān)。采用多元線性回歸分析得到沙棘耗水量與風(fēng)速、PAR，VDP和降水量的回歸方程(表5)。

3 討 論

3.1 沙棘液流通量動(dòng)態(tài)及其影響因子

在內(nèi)蒙古準(zhǔn)格爾旗的覆土砒砂巖區(qū)，沙棘人工林的液流通量日變化隨天氣變化而不同：4—9月的晴天為單峰曲線，最高值為7.13～23.07 g/(cm2·h)。寧夏六盤山的沙棘天然林的液流量和黃土高原安塞縣的沙棘人工林的液流通量在6—9月和7—9月的晴天也分別表現(xiàn)出單峰型，最高值分別為100～320 g/h，1.38～2.60 ml/(m2·s)[16-17]。然而，烏蘭布和沙漠的沙棘人工林的液流速率在9月的晴天為多峰型，最高值為262.82～291.80 g/h[20]。因此，沙棘在不同地區(qū)的液流日動(dòng)態(tài)可能與當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件差異或者林分類型有關(guān)。隨著氣候更加干旱，沙棘晴天的液流通量降低。本研究表明：干旱時(shí)沙棘的液流通量為雙峰曲線，具有午休現(xiàn)象，通過降低液流通量來減少耗水。此外，雨天沙棘的液流通量為單峰、雙峰或多峰曲線，最高值僅為0.99～14.63 g/(cm2·h)，明顯低于晴天。黃土高原沙棘的液流密度對降雨的響應(yīng)與降雨量有關(guān)，<1 mm降雨后液流密度降低，1～5 mm降雨后則增加[18]。因此，氣候或氣象因素對沙棘液流通量具有重要的影響。

圖4 典型雨天沙棘耗水量日動(dòng)態(tài)

圖5 沙棘耗水量與日降水量的季節(jié)動(dòng)態(tài)

表4 沙棘日耗水量與氣象因子的相關(guān)系數(shù)(n=154)

表5 沙棘耗水量與氣象因子的回歸方程

覆土砒砂巖區(qū)沙棘的液流通量與PAR、氣溫、VPD和風(fēng)速均呈顯著正相關(guān)，而與相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān)。同樣的，六盤山沙棘液流與太陽總輻射、VPD、氣溫和風(fēng)速呈顯著正相關(guān)，而與相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān)[16]。黃土高原沙棘液流密度與PAR，VPD和土壤體積含水量呈顯著正相關(guān)[17]。烏蘭布和沙漠沙棘液流速率與太陽總輻射、氣溫、風(fēng)速和10 cm處土壤溫度呈顯著正相關(guān)，而與相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān)[20]。因此，不同地區(qū)沙棘液流的主要影響因子都是太陽輻射和水分。太陽輻射是液流的驅(qū)動(dòng)力，決定液流的瞬間變化。它通過提高葉面溫度，增大葉片內(nèi)外的蒸汽壓差而加強(qiáng)蒸騰作用。土壤水分則是液流的水分來源，決定液流的總體水平[24]。研究表明：黃土高原11個(gè)主要樹種的液流主要受太陽輻射、水氣壓虧缺和土壤含水量影響[15]。因此，今后需要進(jìn)一步研究土壤水分對覆土砒砂巖區(qū)沙棘液流的影響。另外，由于沙棘邊材與心材的液流速率可能存在差異，今后還需要研究沙棘心材的液流。

3.2 沙棘耗水量動(dòng)態(tài)及其影響因子

本研究的4株沙棘的日耗水量動(dòng)態(tài)差異較大，最高值是146.39～363.30 g/h；而且，它們的日耗水量與各氣象因子的相關(guān)性也不同。這種現(xiàn)象可能是沙棘的個(gè)體差異和土壤異質(zhì)性等原因造成的。然而，生長季沙棘的總耗水量類似，平均值為(206.58±16.10) kg。而且，本研究得到的生長季沙棘耗水量僅是黃土高原安塞縣側(cè)柏耗水量(520 kg)的一半[25]。沙棘日耗水量的平均值與PAR，VPD和氣溫呈顯著正相關(guān)，而與相對濕度和降水量呈顯著負(fù)相關(guān)。因此，沙棘的日耗水量主要受太陽輻射和水分影響。這與前人在黃土高原的研究結(jié)果一致：降雨前沙棘液流主要受PAR和VPD影響，降雨后則主要受0—20 cm土壤含水量、PAR和VPD影響[18]。黃土高原的沙棘屬于變水植物，氣孔對蒸發(fā)量變化的敏感性低，氣孔調(diào)節(jié)行為相對較弱。它在干旱脅迫下主要通過氣孔活動(dòng)降低葉片水勢，以維持較高的葉片氣孔導(dǎo)度，葉片水勢變化的幅度較大，短期干旱時(shí)能夠維持正常生長[17]。因此，今后需要進(jìn)一步研究砒砂巖區(qū)沙棘的水分生理特征。

本研究沙棘林的密度為3 000株/hm2，2018年降水量是336.8 mm，沙棘林平均耗水量是619 740 kg/hm2。黃土高原北部吳起縣9 a生沙棘林的密度為4 200株/hm2，2007年降水量為350.00 mm，沙棘林蒸騰量為1 032 832 kg/hm2，土壤蒸發(fā)量為1 775 986 kg/hm2，沙棘林的穩(wěn)定密度為1 586株/hm2 [26]。與吳起縣相比，位于覆土砒砂巖區(qū)的準(zhǔn)格爾旗的降水量更低，土壤層更薄，沙棘林的耗水量更低，土壤蒸發(fā)量更高，穩(wěn)定密度應(yīng)更低。因此，干旱年份覆土砒砂巖區(qū)可能需要通過降低密度來減少水分消耗，從而維持沙棘林的穩(wěn)定性。今后需要繼續(xù)研究沙棘林的水分平衡，確定合理的造林密度。

4 結(jié) 論

(1) 覆土砒砂巖區(qū)沙棘的液流通量日變化受天氣影響。晴天呈單峰曲線，干旱時(shí)呈雙峰曲線；液流通量的最高值是7.13～23.07 g/(cm2·h)；雨天呈單峰、雙峰或多峰曲線，而且液流通量明顯小于晴天。沙棘液流通量主要受PAR、氣溫、VPD、風(fēng)速和相對濕度影響。晴天沙棘耗水量最高值是146.39～363.30 g/h。

(2) 沙棘的單株日耗水量主要受PAR、VPD、氣溫、相對濕度和降水量影響。生長季沙棘的單株總耗水量是185.77～219.44 kg，平均值為206.58 kg。

(3) 建議當(dāng)?shù)乇３稚臣值暮侠砻芏龋S持水分平衡，避免因土壤水分過度消耗導(dǎo)致的林分衰退，從而確保沙棘林的長期穩(wěn)定性。

致謝：感謝內(nèi)蒙古鄂爾多斯草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站提供氣象數(shù)據(jù)。