錢遵姚 楊光炤 張軍云 張建康 王文智 楊世先 張鐘

摘要：【目的】分析不同切花百合品種的性狀特征，為切花百合的引種、選育、生產(chǎn)安排和種質(zhì)資源分類提供理論依據(jù)?！痉椒ā空{(diào)查15個(gè)切花百合品種的物候特征，觀測各品種莖、葉、花的表型性狀，并對(duì)表型性狀和物候特征進(jìn)行聚類分析?！窘Y(jié)果】根據(jù)供試切花百合品種的物候期，早花品種采花生育期共76～79 d;中花品種采花生育期80～97 d;晚花品種采花生育期105 d。品種間的質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀表現(xiàn)出多樣性，品種間葉片數(shù)、花朵數(shù)和葉片寬度差異相比其他性狀更為明顯，其中，每株葉片數(shù)的種間變異系數(shù)最大，為44.02%，其次為單株花數(shù)和葉片寬;花色豐富，分為5個(gè)色系12個(gè)色;13個(gè)品種的花序類型為傘狀兼總狀，花姿態(tài)橫生或直立著生;13個(gè)品種具有強(qiáng)的香味;11個(gè)品種的葉片姿態(tài)平、10個(gè)品種葉形披針形。聚類分析結(jié)果顯示，15個(gè)百合品種被劃分為4個(gè)類群，葉片數(shù)多的莎爾塔羅，物候期較晚的凱利福和西伯利亞，以及香味較弱的贊比西最先被分類，說明性狀差異明顯的品種聚類效果好，與對(duì)物候特征及數(shù)量和質(zhì)量性狀的調(diào)查結(jié)果一致?！窘Y(jié)論】15個(gè)切花百合物候特征差異較明顯，可根據(jù)市場需求合理安排切花生產(chǎn)計(jì)劃;品種間存在較高的表型多樣性水平，可引進(jìn)栽培以豐富滇中地區(qū)的品種結(jié)構(gòu)，并利用優(yōu)良性狀和獨(dú)特性狀進(jìn)行品種選育。

關(guān)鍵詞： 切花百合;物候期;表型性狀;聚類分析

中圖分類號(hào)： S682.2? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2020）05-1152-07

Abstract：【Objective】Traits of different cut lily varieties were analyzed to provide theoretical basis for their introduction， breeding， production arrangement and germplasm resources classification. 【Method】Investigated the phenological characteristics of 15 cut lily varieties， and analyzed the phenotypic traits of stems， leaves and flowers，and conducted clustering analysis on phenotypic traits and phenological characteristics. 【Result】According to the phenological period of tes-ted lily varieties， the growth period of early-flowering varieties was 76-79 d. The growth period of medium-flowering varie-ties was 80-97 d. The growth period of late-flowering varieties was 105 d. Both quality and quantity traits among varieties showed diversity. Discrepancy in leaf number， flower number， and leaf width among varieties were more obvious than other traits，and the inter-species variation coefficient of the number of leaves per plant was the highest（44.02%）， followed by the number of flowers per plant and leaf blade width. The flower colors were rich and divided into 5 color systems and 12 colors， 13 varieties of inflorescences were umbelliform and racemose， the flower style was transverse or upright， 13 varieties had strong fragrance， 11 varieties had flat leaf posture， and 10 varieties had lanceolate leaf shape. Cluster analysis showed that 15 lily varieties were divided into 4 groups， the varieties with abundant leaves such as Salterello， KEF and Siberia with late phenology. Zambesi with weak fragrance were firstly classified， it showed that the varieties with obvious trait differences had good clustering effect， which were consistent with results of phenology characters， quantity and quality traits survey. 【Conclusion】The 15 cut flowers lily phenological characteristics are quite different， so the production plan can be reasonably arranged according to the market demand. There is a high level of phenotypic diversity among varieties， which can be introduced and cultivated to enrich the variety structure in the central Yunnan， and use good and unique traits to breed varieties.

Key words： cut lily; phenophase; phenotypic traits; cluster analysis

Foundation item：Project of Yunnan Modern Agricultural Industry Technology System Construction（Yuncainong〔2017〕No.6）; Project of Yunnan Technology Innovation Talent Training Object（Yunkerenfa〔2018〕 No.8， 2019HB090）

0 引言

【研究意義】百合（Lilium ssp.）是百合科百合屬所有種類的總稱，為多年生球根草本植物，花形大、色彩豐富、花姿優(yōu)美，是世界上重要的觀賞植物，也是花卉市場上重要的切花資源（于暉等，2010）。百合在我國栽培歷史悠久，分布區(qū)域廣泛，主要集中在云南、遼寧、廣東、福建、浙江和江蘇。云南省自然條件得天獨(dú)厚，百合生產(chǎn)面積逐年擴(kuò)大，2016年百合種植面積已達(dá)2340 ha，產(chǎn)量達(dá)6.4億元，成為國內(nèi)百合生產(chǎn)質(zhì)量較高的產(chǎn)區(qū)之一（鄭建，2003;韓冰，2018）。我國百合切花和種球的生產(chǎn)仍處于起步發(fā)展階段，市場流通品種主要來源于進(jìn)口，而滇中地區(qū)作為云南百合的主產(chǎn)區(qū)，主栽品種多年來主要是西伯利亞和索爾邦等，品種單一，雖然近年來引種了較多切花百合品種，但缺少對(duì)其物候特征和表型性狀等的系統(tǒng)研究。因此，調(diào)查分析引種切花百合品種的物候特征和莖、葉、花表型性狀，對(duì)切花百合品種的引種、選育、生產(chǎn)安排和種質(zhì)資源分類具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】表型性狀分析常用于遺傳多樣性分析和引種篩選。吳超等（2018）利用表型性狀對(duì)國外微型月季品種資源進(jìn)行評(píng)價(jià)，為品種選育提供物質(zhì)基礎(chǔ)和理論依據(jù)。目前我國對(duì)百合表型性狀研究的報(bào)道多見于原始野生品種，主要有渥丹百合居群（王欣等，2007）、岷江百合（張彩霞等，2008）、東北地區(qū)野生百合（榮立蘋和雷家軍，2010）、川陜地區(qū)野生百合（梁振旭，2014）、輪葉百合（王慶芬，2014）和瀘定百合（段青等，2018）等，而針對(duì)切花百合表型性狀和物候特征的研究較少。李瑞芳（2010）對(duì)12個(gè)東方百合、亞洲百合和OT系列百合品種的表型性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，從中篩選出適合在冬季日光溫室中栽培的品種;吳超等（2016）對(duì)從國外引進(jìn)的32份切花百合種質(zhì)資源的19個(gè)表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)切花百合品種間具有豐富的表型多樣性，且表型性狀聚類分析結(jié)果與相關(guān)性分析一致，32個(gè)種質(zhì)資源被劃分為3個(gè)組群，基本按花瓣顏色分布而聚類?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，我國對(duì)百合表型性狀相關(guān)研究中對(duì)切花百合表型性狀的研究多見于引種試驗(yàn)，主要為當(dāng)?shù)睾Y選適宜品種，進(jìn)行遺傳多樣性分析時(shí)也主要針對(duì)葉和花的數(shù)值性狀，而應(yīng)用于非數(shù)值性狀（質(zhì)量性狀）和物候特征的相關(guān)研究尚未見報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】開展15個(gè)切花百合品種引種試驗(yàn)，系統(tǒng)調(diào)查各品種的物候特征，觀測莖、葉、花的外觀表型性狀并進(jìn)行聚類分析，為有效合理利用滇中地區(qū)切花百合品種資源提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

15個(gè)切花百合品種由云南省玉溪明珠花卉股份有限公司提供，各品種種球飽滿緊實(shí)，外圍鱗片無機(jī)械損傷、無病蟲侵害，基盤根系無腐爛，種球圍徑14～18 cm。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2017年4—8月在云南省玉溪市農(nóng)業(yè)科學(xué)院高原特色農(nóng)業(yè)科研試驗(yàn)示范基地溫室大棚進(jìn)行。經(jīng)過低溫春化的切花百合種球于2017年4月7日種植，定植前在原土壤中加入10 cm腐殖土、多菌靈10 g/m2，深翻混勻后整地作墑，墑寬1 m、高20 cm。每個(gè)品種每小區(qū)50株，重復(fù)種植2個(gè)小區(qū)，按照株行距18 cm×18 cm、密度34個(gè)/m2、深度15～20 cm種植，種植后澆足水，1個(gè)月后拉網(wǎng)幫扶。各處理小區(qū)栽培管理技術(shù)一致。

1. 3 性狀調(diào)查

在百合生長期對(duì)每個(gè)品種整體開展物候特征觀測，調(diào)查2017年4—8月夏季生產(chǎn)的15個(gè)切花百合品種的主要物候期，記錄各時(shí)期的天數(shù)（d）。物候期包括出苗期（從種植至50%出苗的天數(shù)）、花蕾顯露期（從種植至50%花蕾顯露的天數(shù)）、蕾期（從50%花蕾顯露至第一朵花開持續(xù)的天數(shù)）、采花期（從種植至第一朵花開的天數(shù)）、始花期（從種植至20%花開的天數(shù)）、盛花期（從種植至50%花開的天數(shù)）、末花期（從種植至80%花謝的天數(shù)）、群體花期（從第一朵花開至末花期）。每小區(qū)隨機(jī)選取5株，根據(jù)NY/T 2229—2012《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南 百合》觀察測量百合的莖、葉、花等表型性狀特征。葉綠素含量采用SPAD-502葉綠素儀（日本）測定，葉片定點(diǎn)測定，每株每點(diǎn)重復(fù)3次，平均值作為該株該葉片的葉綠素SPAD值，SPAD值可反映葉片葉綠素相對(duì)含量。

調(diào)查比對(duì)后，去除品種間相同和差異不明顯的性狀，將選取的16個(gè)表型性狀分為葉姿態(tài)、葉形、花序類型、花著生姿態(tài)、花色、香味、內(nèi)瓣乳突與斑點(diǎn)和葉綠素含量等8個(gè)質(zhì)量性狀，以及株高、莖粗、葉片數(shù)、葉長、葉寬、單株花數(shù)、花外瓣長和外瓣寬等8個(gè)數(shù)量性狀，與出苗期、花蕾顯露期、蕾期、采花期、始花期、盛花期、末花期、群體花期的物候特征進(jìn)行分析。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)值性狀直接以測得值進(jìn)行分析;用數(shù)量分類學(xué)對(duì)非數(shù)值性狀進(jìn)行編碼處理：二元性狀是將2個(gè)狀態(tài)分別以0和1表示，肯定狀態(tài)編碼為1，否定狀態(tài)編碼為0;多態(tài)性狀按1，2，3…順序進(jìn)行編碼（徐克學(xué)，1994）。采用DPS 7.05對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行變異系數(shù)和方差分析，對(duì)物候特征和16個(gè)表型性狀采用非加權(quán)類平均法（UPGMA）進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 15個(gè)切花百合品種的物候期調(diào)查結(jié)果

由表1可知，15個(gè)切花百合品種的出苗期在9～17 d，其中莎爾塔羅和贊比西出苗較快;花蕾顯露期為43～57 d，相對(duì)較集中;蕾期為29～49 d（約為相應(yīng)末花期的1/3），多數(shù)品種呈現(xiàn)先現(xiàn)蕾就先開花的趨勢;采花期為75～105 d，生產(chǎn)實(shí)踐中于該時(shí)期進(jìn)行切花采收，其中有3個(gè)品種早于80 d，尤以莎爾塔羅的采花期最早，而西伯利亞的采花期最遲，超過100 d。將采花期少于80 d的品種劃為早花類，采花期為80～100 d的品種劃為中花類，采花期大于100 d的品種劃為晚花類，則莎爾塔羅、同伙和阿魯斯塔為早花類品種，西伯利亞為晚花類品種，其余為中花類品種。有14個(gè)品種的群體花期持續(xù)在18 d及以上，群體花期持續(xù)較長的是同伙和凱利福，分別為24和23 d，最短的是莎爾塔羅，僅14 d，與同伙相差10 d。末花期在126 d以內(nèi)，其中最短的莎爾塔羅僅89 d，較長的凱利福和西伯利亞分別為120和126 d，其他品種集中在98～111 d，莎爾塔羅與西伯利亞相差37 d。從鮮切花生育期來看，早花品種營養(yǎng)生長期（花蕾顯露期）為43～47 d，蕾期為29～33 d，采花期76～79 d;中花品種營養(yǎng)生長期為45～57 d，蕾期35～42 d，采花期80～97 d;晚花品種營養(yǎng)生長期約56 d，蕾期49 d，采花期105 d。

2. 2 15個(gè)切花百合品種的質(zhì)量性狀比較

觀察15個(gè)切花百合品種質(zhì)量性狀（表2），其表現(xiàn)為：莖稈筆直挺立，葉互生、葉片無扭曲和色斑，均可用于切花生產(chǎn);群體目測葉姿態(tài)羅賓娜為斜上，火鳳凰、黃金甲、紅磨坊為下垂，其余均為平;根據(jù)葉片的長寬比描述葉片的性狀，多數(shù)品種為披針形，僅莎爾塔羅、阿魯斯塔、羅賓娜、康卡多和紅磨坊為條形（圖1）;各品種均為單瓣花，花被片6個(gè)，碗形花形，外瓣橢圓形，內(nèi)瓣卵形，無畸形和瓣化現(xiàn)象。由表2和圖2可知，15個(gè)切花百合品種的花序類型分為兩種，贊比西和索爾邦為總狀花序，其余品種為傘狀花序兼有總狀花序;花著生姿態(tài)有直立和橫生兩種，橫生稍多，有8個(gè)品種;花均有或濃或淡的香味，其中贊比西的香味最淡;除莎爾塔羅、火鳳凰和贊比西外，其余品種內(nèi)瓣均具有乳突或斑點(diǎn)分布;花色豐富，白色系2個(gè)，為贊比西和西伯利亞;黃色系3個(gè)，為莎爾塔羅、阿魯斯塔和黃金甲;粉色系5個(gè)，為特佰丹斯、同伙、索爾邦、紅磨坊和馬龍;紅色系3個(gè)，為費(fèi)熱羅、羅賓娜和凱利福;復(fù)色系2個(gè)，為火鳳凰和康卡多。在采花期測定的葉綠素SPAD值在45.01～62.48，其中羅賓娜、特佰丹斯和康卡多的葉片SPAD值較其他品種高，葉色也更加濃綠。切花百合以觀賞花朵為主，綜合各質(zhì)量性狀來看，15個(gè)品種花色豐富，可分為5個(gè)色系12個(gè)色，13個(gè)品種為傘狀兼總狀花序，橫生或直立著生，13個(gè)品種具有強(qiáng)的香味，11個(gè)品種葉片姿態(tài)平、10個(gè)品種葉形披針形，體現(xiàn)了切花百合質(zhì)量性狀的多樣性、穩(wěn)定性和差異性。

2. 3 15個(gè)切花百合品種的數(shù)量性狀比較

由表3可知，15個(gè)切花百合品種的株高在81.1～111.6 cm，平均為98.7 cm，最矮的是凱利福，最高的是火鳳凰，達(dá)到平均株高的品種有8個(gè);基部莖粗平均值為10.7 mm，較粗的是阿魯斯塔和莎爾塔羅（超過12.0 mm），較細(xì)的是紅磨坊和凱利福（低于9.0 mm）;莎爾塔羅的葉片數(shù)與其他品種相差懸殊，平均每株多達(dá)162.6片，葉間距短、緊湊濃密，其他品種葉片數(shù)基本在50.0～78.0片;從葉片大小看，葉長在12.8～22.5 cm，均值為17.7 cm，最長的是羅賓娜，最短的是黃金甲;葉寬在2.0～5.6 cm，均值為3.9 cm，最寬的是贊比西，最窄的是莎爾塔羅;單株花數(shù)為2.1～5.8朵，平均3.4朵，開花數(shù)最多的是索爾邦，平均每株達(dá)5.8朵;花朵外瓣最長的為特佰丹斯，達(dá)18.1 cm，最寬的是火鳳凰，為11.6 cm。從表3還可看出，所調(diào)查的8個(gè)數(shù)量性狀的種間變異系數(shù)介于7.55%～44.02%，各性狀變異系數(shù)排序?yàn)槿~片數(shù)>單株花數(shù)>葉寬>葉長>花外瓣寬>莖粗>花外瓣長>株高，其中葉片數(shù)、單株花數(shù)和葉寬的變異系數(shù)分別為44.02%、27.04%和25.17%，說明品種間的葉片數(shù)、花朵數(shù)和葉片寬差異明顯，有利于區(qū)別不同品種。從F值檢驗(yàn)結(jié)果可看出，百合的8個(gè)數(shù)量性狀在群體間差異均達(dá)極顯著水平（P<0.01，下同），表明品種間在數(shù)量性狀方面存在廣泛變異，其中葉的表型性狀中葉片數(shù)的群體間F值最大，表明其變異程度均大于其他葉片表型性狀;花的表型性狀中花外瓣長的群體間F值最大，表明百合品種間花外瓣長存在較大范圍的變異。

2. 4 15個(gè)切花百合品種表型性狀和物候特征的聚類分析

對(duì)15個(gè)品種的16個(gè)表型性狀和8個(gè)物候特征進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖2所示。為方便分析，作等級(jí)分界線L1=8.6、L2=7.6、L3=6.1。在L1處，莎爾塔羅單獨(dú)歸為一類，其他品種歸為一個(gè)大類，導(dǎo)致這種聚類結(jié)果的原因可能是莎爾塔羅葉片數(shù)是其他品種的兩倍多，使其顯著區(qū)別于其他種類;在L2處，將L1處分出的大類進(jìn)行細(xì)化分類，其中凱利福和西伯利亞歸為一類，其原因可能是兩個(gè)品種的物候特征，尤其是在生殖生長階段的物候期均較其他品種長;在L3處，15個(gè)百合品種被分為五類，贊比西可能因?yàn)榛ǖ南阄兜c其他品種有區(qū)別而單獨(dú)成一類，阿魯斯塔、同伙、羅賓娜、康卡多和特佰丹斯5個(gè)品種歸為一類，火鳳凰、費(fèi)熱羅、馬龍、索爾邦、黃金甲和紅磨坊6個(gè)品種歸為一類，通過比較16個(gè)性狀特征，此處的聚類結(jié)果可能是因?yàn)榍?個(gè)品種的葉長均長于后6個(gè)品種，而其他性狀分類不明顯。綜上所述，15個(gè)品種在L2處聚類明顯，被劃分為4個(gè)類群，基本按葉片數(shù)、物候特征和花香味而聚類，說明聚類分析對(duì)性狀差異明顯的品種聚類效果好，與物候特征及數(shù)量和質(zhì)量性狀的調(diào)查結(jié)果保持一致。

3 討論

百合在引種栽培地所表現(xiàn)的物候期，特別是開花時(shí)期，是制定其切花生產(chǎn)和上市計(jì)劃及庭院栽植必須考慮的因素，物候期也可作為品種篩選的參考標(biāo)準(zhǔn)（楊志娟等，2015）。在實(shí)際生產(chǎn)中，采花期和花期長短是判斷百合品種優(yōu)劣的重要經(jīng)濟(jì)指標(biāo)。本研究通過對(duì)15個(gè)切花百合品種的物候期進(jìn)行觀察和比較，發(fā)現(xiàn)采花期最早的品種與最晚品種相差約1個(gè)月，因此將采花期在80 d內(nèi)的品種劃為早花類，采花期在80～100 d的品種劃為中花類，采花期大于100 d的品種劃為晚花類;同時(shí)切花百合的花期較短，同品種內(nèi)的群體花期為14～24 d。切花生產(chǎn)中為滿足市場不同時(shí)間段的供應(yīng)需求，可根據(jù)不同品種的物候期合理搭配品種、計(jì)劃定植時(shí)間，避免同一田塊中品種差異增加管理、采收、銷售的難度;各品種在花蕾顯露前生長比較集中，主要是從蕾期拉開差距，育種中可作為親本材料對(duì)新品種進(jìn)行物候性狀改良（陸小燕等，2016），生產(chǎn)中可嘗試通過調(diào)控溫度、光照、營養(yǎng)和使用植物生長調(diào)節(jié)劑等調(diào)整花期（樊俊苗等，2017），以提高生產(chǎn)效率和質(zhì)量。

從百合的表型性狀調(diào)查結(jié)果看，切花百合品種間存在較高的表型多樣性水平，15個(gè)品種間有8個(gè)質(zhì)量性狀和8個(gè)數(shù)量性狀存在差異。百合作為以花朵為主要觀賞器官的植物，其花色、香味、單株花數(shù)、花朵大小等是最重要的表型性狀，方差分析結(jié)果顯示單株花數(shù)、花外瓣長和花外瓣寬在品種間均存在極顯著差異;15個(gè)品種的花色較豐富，但大多為純色系品種，且缺少稀有顏色藍(lán)色和紫色，因此培育新花色品種時(shí)可以混色系品種為親本，引進(jìn)稀有顏色品種以豐富花色類型;15個(gè)供試品種均有一定的香味，但不同品種香味存在差異，如有的是淡淡香味，有的香味濃烈甚至刺鼻。各品種間營養(yǎng)器官的表型性狀也存在差異，尤其是數(shù)量性狀中的株高、莖粗、葉片數(shù)、葉長和葉寬均存在極顯著差異，葉片數(shù)的變異系數(shù)在8個(gè)數(shù)量性狀中最高，莎爾塔羅的葉片數(shù)是其他品種的2～3倍，葉片生長極具特色，在育種中是獨(dú)特的變異來源（吳超等，2016，2018;杜方，2018）。

對(duì)15個(gè)切花百合品種資源作表型聚類分析，發(fā)現(xiàn)對(duì)具有特異性狀的品種分類明顯，如莎爾塔羅的葉片數(shù)，凱利福和西伯利亞的物候特征，贊比西的香味淡等性狀與其他品種存在差異，而其他性狀在品種間雖然存在差異，但聚類效果不明顯。按照北美百合協(xié)會(huì)根據(jù)親本來源不同提出的分類方法（肖海燕和劉青林，2015），本研究中的15個(gè)切花百合品種主要屬于東方百合和OT百合，但從聚類分析圖上看兩個(gè)類別的品種并未完全聚類，而是有交叉，這可能是因?yàn)镺T百合的親本之一是東方百合，兩個(gè)類別的品種親緣關(guān)系接近，性狀同源性較高的緣故。通常情況下，通過表型性狀分析可區(qū)分不同百合品種，但要更加精確地區(qū)分不同百合品種，需要同時(shí)使用多種分類方法進(jìn)行綜合分析及從品種演化的角度進(jìn)行分類和鑒定品種間關(guān)系。再者，由于植物表型性狀繁多，對(duì)性狀的選擇顯得尤為重要，選擇具有同源性、穩(wěn)定性和相關(guān)性的性狀是進(jìn)行數(shù)量分類的核心（曹荷艷等，2013）。

4 結(jié)論

15個(gè)切花百合物候特征差異較明顯，可根據(jù)市場需求合理安排切花生產(chǎn)計(jì)劃;品種間存在較高的表型多樣性水平，可引進(jìn)栽培以豐富滇中地區(qū)的品種結(jié)構(gòu)，并利用優(yōu)良性狀和獨(dú)特性狀進(jìn)行品種選育。

參考文獻(xiàn)：

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（責(zé)任編輯 鄧慧靈）