程雨蒙，李紅梅, 2*，任彬元，謝秀華，張西建，劉銀民，張愛環(huán)

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部-CABI生物聯(lián)合實驗室，北京 100193；2. CABI東亞中心，北京 100081；3. 全國農(nóng)業(yè)技術推廣服務中心，北京 100125；4. 山東省東營市植物保護站，山東東營 257091；5. 北京農(nóng)學院生物與資源環(huán)境學院，北京 102206)

我國蝗蟲種類眾多，飛蝗屬的東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis和亞洲飛蝗L.m.migratoria等給農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)造成的威脅最大。其中東亞飛蝗在我國的分布最為廣泛，多達28個省市，北自河北，南到海南，西起陜西，東到渤海灣和遼寧等地(朱恩林，1999；王宏等，2006；張龍，2011)。據(jù)統(tǒng)計，東亞飛蝗每年的危害面積約有150萬至300萬ha(Zhang, 2017)。2018年東亞飛蝗夏殘蝗面積為625.1萬畝，其中，陜西、天津分別比上年增加4.8萬畝和4萬畝(http: //www.haonongzi.com/news/20180716/103759.html, 2018)。雖然飛蝗近年來未在全國大范圍內造成暴發(fā)危害，但局部出現(xiàn)高密度點片的現(xiàn)象時有發(fā)生。2017年8月，陜西韓城東亞飛蝗高密度區(qū)蟲口達17～18頭/m2，并轉移至農(nóng)田為害玉米；9月，山東濰坊局部出現(xiàn)東亞飛蝗最高密度達100頭/m2，均給當?shù)赜衩咨a(chǎn)帶來嚴重損失(楊清波等，2018)。因此，對于東亞飛蝗的監(jiān)測和防控是一項長期而艱巨的任務，掌握蝗蟲的活動行為是有效防控的重要手段。

蝗蟲與周圍環(huán)境中的植被存在著密切關系，植被為蝗蟲提供了必要的活動場所和食物來源，諸多的學者開展了相關研究(顏忠誠&陳永林，1997；李鴻昌等，1983；Jonas & Joern, 2007)。草原蝗蟲因種類和性別的不同會選擇棲息在植物的不同位置。亞洲小車蝗Oedaleusdecorusasiaticus和短星翅蝗Calliptamusabbreviatus雌成蟲選擇植物中下部的比例高于雄成蟲，選擇植物上部和頂部的比例低于雄成蟲；素色異爪蝗Euchorthippusunicolor雌成蟲選擇植物中上部和頂部的比例高于雄成蟲，選擇植物下部的比例低于雄成蟲(白鴻巖等，2014)。此外，已經(jīng)有許多關于昆蟲在數(shù)量、空間上擴散數(shù)量動態(tài)的研究報道，劉麗紅等(2005)研究南亞實蠅Bactroceratau在誘集器離地面80 cm的高度，誘集到的蟲口數(shù)量較多，在150 cm的高度誘集到的數(shù)量明顯減少。鄭許松等(2001)發(fā)現(xiàn)距離地面70 cm和100 cm誘捕到的纓小蜂Anagrusspp.是40 cm、130 cm和160 cm的3倍。環(huán)境溫度和濕度對蝗蟲選擇棲息位置也有重要影響，沙漠蝗Schistocercagregaria在中午和傍晚選擇棲息在植物上，其他時間在地面上取食或活動(Ellis & Ashall, 1957; Ellis, 1963; Alcock, 1972)。毛足棒角蝗Dasyhippusbarbipes和寬翅曲背蝗Pararcypteramicropterameridionalis隨著濕度的升高，傾向于選擇在植物上棲息(顏忠誠&陳永林，1997)。王靜婷(2011)發(fā)現(xiàn)降雨量的減少會極顯著的增加素色異爪蝗棲息在植株中上部及頂部的時間。

蝗蟲在植物上棲息是為了休息或取食，研究蝗蟲選擇植物的棲息高度能夠明確蝗蟲對植物群落層次的利用特征，從而更好地了解蝗蟲對蘆葦和莎草等禾本科植物的危害程度。這也是高效防治蝗蟲的重要途徑，對施藥方法的確定尤為重要。截止目前，尚未見到關于東亞飛蝗在自然生境中對植被高度選擇的報道。本研究以東亞飛蝗為對象，采用自然生境中罩籠的方法，觀察不同種群密度東亞飛蝗對棲息高度的選擇行為，比較不同發(fā)生代數(shù)、不同種群密度和不同調查時間東亞飛蝗對棲息高度選擇的影響，明確東亞飛蝗對棲息高度的選擇與環(huán)境溫濕度的關系，旨在為東亞飛蝗的監(jiān)測和綠色防控提供指導。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)域和研究對象

試驗區(qū)位于山東省東營市墾利區(qū)黃河口鎮(zhèn)(37°43′N～37°46′N，118°57′E～118°59′E)，海拔-4～10 m，氣候屬于溫帶季風氣候，年平均溫度為12.8℃，降水時空分布不均，年平均降水量約555.9 mm，且多集中在夏季，占全年降水量的65%。該區(qū)域的優(yōu)勢植物為蘆葦Phragmitesaustralis，還有堿蓬Suaedaglauca、蓮子草Alternantherasessilis、狗牙根Cynodondactylon、鉆葉紫菀Astersubulatus等植物。

試驗所用東亞飛蝗購買自山東省濰坊市彭家道口二村(37°2′N，118°34′E)，采用大棚飼養(yǎng)，在試驗開始前2 d選購3齡健康蝗蝻備用。

1.2 調查方法

選擇地勢平坦且無遮擋，蘆葦數(shù)量較多且雜草較少，蘆葦密度及高度基本一致的區(qū)域建立罩籠(1.2 m×1.0 m×1.0 m)。罩籠5個面由透光性且韌性較好的魚網(wǎng)制成，罩籠四周埋入土中約20 cm，四個角由鋼筋固定，在罩籠的一個側面從上到下安裝拉鏈，便于試驗操作。

試驗前1 d檢查每個罩籠內是否有蜘蛛、鼠婦、螳螂等蝗蟲的天敵，并將其清除干凈。選擇活躍的，大小、體色一致的試蟲隨機單獨放入罩籠，讓其有12 h以上的適應時間，蟲口密度為5頭/m2、10頭/m2、20頭/m2、40頭/m2和100頭/m2，對夏蝗和秋蝗的試驗各設3次重復。每隔3 d調查一次，如遇到不良天氣，終止調查，于次日繼續(xù)試驗；共調查7次，試驗周期為22 d。調查開始時間分別為4 ∶00、7 ∶00、12 ∶00、16 ∶00、19 ∶00、22 ∶00，晚間用手電筒提供光源，觀察并記錄每個罩籠的編號、東亞飛蝗棲息高度和數(shù)量以及調查時間。將EL-USB-2-LCD(英國萊斯卡爾電子有限公司)溫濕度記錄儀固定在罩籠的地面、植株中部(50 cm左右)和植株頂部(1 m左右)，獲取3個位置的溫濕度。棲息高度以20 cm為一個單位進行劃分，共5個高度分級。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。將調查時間進行轉換，只保留小時部分。采用單因素(One-way ANOVA)方差分析法、成組t測驗法進行比較和雙因素方差分析；計算Pearson相關系數(shù)，分析地面溫度、植株中部溫度、植株頂部溫度，地面濕度、植株中部濕度和植株頂部濕度與東亞飛蝗不同棲息高度選擇間的關系。數(shù)量百分比(%)=(某個高度東亞飛蝗數(shù)量/5個高度東亞飛蝗數(shù)量之和)×100。

2 結果與分析

2.1 東亞飛蝗夏蝗和秋蝗棲息高度的選擇

東亞飛蝗夏蝗棲息在0～20 cm的數(shù)量百分比顯著高于其他4個高度(P<0.05，圖1)，而棲息在20～40、40～60、60～80和>80 cm的夏蝗數(shù)量百分比之間沒有發(fā)現(xiàn)差異(P>0.05)。秋蝗棲息在>80 cm的數(shù)量百分比顯著高于其他4個高度(P<0.05)，而棲息在0～20、20～40、40～60和60～80 cm的夏蝗數(shù)量百分比之間沒有發(fā)現(xiàn)差異(P>0.05)。夏蝗和秋蝗在棲息位置的選擇上具有高度的相似性，選擇>80 cm的東亞飛蝗秋蝗的數(shù)量比例顯著高于夏蝗(P<0.05)，棲息在0～20 cm的東亞飛蝗夏蝗的數(shù)量百分比高于秋蝗，但差異不顯著(P=0.059)。

對棲息在較低和較高位置的東亞飛蝗進一步分析表明，在調查期間無論是在0～20 cm還是>80 cm，夏蝗的數(shù)量百分比隨調查天數(shù)的變化波動較大，秋蝗的變化則較為平緩(圖2)。在較低位置時，夏蝗出現(xiàn)了兩次峰值，分別是第4天和第10天；秋蝗則表現(xiàn)出穩(wěn)步增加的趨勢，即棲息在高處的蝗蟲隨調查天數(shù)逐漸增多。在棲息在較高位置時，夏蝗在第10天時數(shù)量最多，而秋蝗則表現(xiàn)出持續(xù)減少的趨勢。

2.2 種群密度和調查時間對東亞飛蝗棲息高度的影響

根據(jù)種群密度與調查時間雙因素進行方差分析結果表明：種群密度F=406.90>F0.01，達到1%極顯著水平，說明不同種群密度之間存在極顯著差異；不同調查時間之間存在極顯著差異(表1)。種群密度的偏Eta方大于調查時間，說明種群密度對東亞飛蝗棲息高度選擇的數(shù)量百分比的影響起到的作用最大。對于種群密度而言，飛蝗在40頭/m2和100頭/m2條件下棲息高度差異不顯著外(P>0.05)，但與其他種群密度間均極顯著(P<0.01)。對于不同的調查時間，4 ∶00、12 ∶00和 16 ∶00時間段的蝗蟲棲息高度差異不顯著(P>0.05)，但與7 ∶00、19 ∶00和22 ∶00的差異顯著(P<0.05)東亞飛蝗的種群密度為5頭/m2、10頭/m2、20頭/m2和40頭/m2時，棲息在高于80 cm的蝗蟲數(shù)量百分比最大(圖3)，分別為31.5%±5.6%、40.3%±2.1%、30.9%±4.4%和24.1%±4.2%，棲息在0～20 cm或20～40 cm蝗蟲數(shù)量百分比最小(圖3)；當種群密度d≤20頭/m2時，二者間差異顯著；當種群密度d=40頭/m2時，各個位置的蝗蟲數(shù)量百分比間差異不顯著。當種群密度d=100頭/m2，棲息在0～20 cm的蝗蟲數(shù)量百分比最大，為50.1%±8.1%，顯著高于棲息在其他高度的蝗蟲數(shù)量百分比；棲息在>80 cm蝗蟲數(shù)量比最小，為5.6%±1.5%。

圖1 棲息在不同高度的東亞飛蝗夏蝗和秋蝗數(shù)量百分比Fig.1 Percentage of summer and autumn locust at different heights above the ground注：不同小寫字母表示各處理間差異顯著(P<0.05)。Note: Different lowercase meant significant difference among treatments at 0.05 level. 下同。The same below．

圖2 夏蝗和秋蝗在0～20 cm和高于80 cm處的數(shù)量百分比隨調查天數(shù)的變化Fig. 2 Changes between the percentage of summer and autumn locusts at 0～20 cm and above 80 cm with the investigation days

表1 東亞飛蝗棲息高度選擇的單因變量雙因素方差分析

圖3 不同種群密度東亞飛蝗棲息高度的選擇Fig.3 Selection of habitat height of Locusta migratoria manilensis with different population density

在整個調查期間對每天每個時間段蝗蟲的數(shù)量進行統(tǒng)計分析表明，棲息在0～20 cm和20～40 cm的東亞飛蝗的數(shù)量在1 d內不同時間段呈正態(tài)分布(圖4)，東亞飛蝗在12 ∶00和16 ∶00這兩個時間段偏好選擇棲息在40 cm以下的位置，分別占該時間段蝗蟲總數(shù)的58.0%和48.7%；棲息在40～60 cm的東亞飛蝗數(shù)量在一天內沒有較大變化；東亞飛蝗偏好在日出之前和日落之后棲息在>60 cm的位置，分別占該時間段蝗蟲總數(shù)的65.2%，49.9%和65.5%。

圖4 東亞飛蝗對棲息高度的選擇隨調查時間的變化Fig.4 Selection of habitat height of Locusta migratoria manilensis changed with the investigation time

2.3 環(huán)境因子與東亞飛蝗棲息高度選擇的關系

環(huán)境溫度和濕度對棲息位置的選擇多數(shù)情況下呈相對立的相關性，棲息在0～20、40～60和>80 cm 這3個高度的東亞飛蝗數(shù)量百分比與地面溫度(P<0.05)、植株中部溫度和植株頂部溫度呈顯著的負相關，但是與地面濕度、植株中部濕度和植株頂部濕度均呈顯著的正相關(P<0.05，表2)。這說明隨著溫度的降低或濕度的增加，飛蝗棲息在這3個位置的數(shù)量增多。棲息在60～80 cm東亞飛蝗的數(shù)量與環(huán)境溫度和溫度均呈正相關。

表2 東亞飛蝗對棲息高度的選擇與環(huán)境因子的相關性分析

注：*表示相關顯著(P<0.05)，**表示相關極顯著(P<0.01)。Note:*indicates significant different(P<0.05),**indicates highly significant different(P<0.01)

3 結論與討論

本文就東亞飛蝗夏蝗和秋蝗對5個棲息高度的數(shù)量動態(tài)觀察進行了田間觀測研究。結果表明，夏蝗偏好棲息植物的較低位置(<20 cm)，而秋蝗則偏好棲息植物的較高位置(>80 cm)。這是蝗蟲對取食新鮮葉片的行為表現(xiàn)，夏蝗傾向于危害植物的較低部位葉片和莖；而秋蝗則傾向于危害植物的較高部位。孫文廣等(2015)研究發(fā)現(xiàn)黃河口地區(qū)6-7月蘆葦較8月份低矮、幼嫩。東亞飛蝗的棲息位置隨著植物的生長而向較高位置遷移，與植物的生長發(fā)育期密切相關。顏忠誠等(1997)研究也發(fā)現(xiàn)草原蝗蟲的早期種毛足棒角蝗偏好選擇棲息植物的中下部(<20 cm)；中期種亞洲小車蝗偏好選擇植物中上部(>20 cm)。對于草原蝗蟲而言，其危害亦與植物的生長期有關，偏好取食新鮮的植物部位。

東亞飛蝗的種群密度和調查時間均可影響棲息高度，且種群密度的影響作用最大。大量研究發(fā)現(xiàn)群居型和散居型蝗蟲在體型大小、發(fā)育、體色、生理特征、生活習性和行為等方面差異明顯(Dirsh, 1953; Bouaetal., 1996; Hosteetal., 2006)。本試驗發(fā)現(xiàn)，在食物充足的情況下，東亞飛蝗種群密度d≤20頭/m2時，偏好棲息在植株的中上部(>60 cm)，且顯著多于棲息于較低位置的東亞飛蝗。當種群密度d≥20頭/m2時，東亞飛蝗可以利用所有的空間；隨著種群密度的增大，東亞飛蝗傾向于轉移至植株較低部位，例如當種群密度d=100頭/m2，該蟲偏好棲息植株底部(<20 cm)，種群密度對東亞飛蝗空間利用和棲息行為的影響很大，這與散居型和群居型飛蝗的行為也密切相關。杜新勛(2001)在自然條件下，將剛孵化出土的蝗蝻設置為不同密度進行飼養(yǎng)，當密度d=10頭/m2全部為散居型蝗蟲，20頭/m2的有8%為群居型蝗蟲，50頭/m2的有35%為群居型，100頭/m2的全為群居型。因此，本試驗自然條件下，當種群密度d≤20頭/m2時，東亞飛蝗基本為散居型，當種群密度d=100頭/m2時，蝗蟲全為群居型。王靜婷(2011)觀察素色異爪蝗的行為時發(fā)現(xiàn)，當種群密度為1頭時，該蟲大多數(shù)時間棲息在植株的中上部(>20 cm)與本試驗結果相類似。大量研究表明群居型蝗蟲比散居型蝗蟲更活躍(Pener, 1991; Uvarov, 1966; 郭志永等, 2004)。因此當種群密度d=100頭/m2時，東亞飛蝗更容易跳到距離地面較低處棲息。

本試驗發(fā)現(xiàn)東亞飛蝗在不同的時間段其位置不一樣，日落后到次日日出前，東亞飛蝗偏好棲息在>60 cm處。這與Chapman(1959)研究發(fā)現(xiàn)紅翅蝗Nomadacrisseptemfasciata整個晚上棲息在植物較高處相一致。在早晚時段，東亞飛蝗均棲息在植物較高處，可能是與光照強度的增加以及環(huán)境溫度的降低有關(Chapman, 1959)。7 ∶00到12 ∶00的調查時段，東亞飛蝗棲息在0～20 cm數(shù)量逐漸增加，在中午時數(shù)量達到最大值，可能是氣溫的升高引起東亞飛蝗活動性能增加，跳躍次增加，從而跳到地面的數(shù)量增加，導致棲息位置降低(Chapman, 1955; Alcock, 1972)。

環(huán)境溫濕度作為主要的環(huán)境因子不僅影響蝗蟲的生長發(fā)育和分布，還能影響蝗蟲對棲息高度的選擇(Isely, 1937; Phipps, 1996; 白鴻巖，2014)。本試驗發(fā)現(xiàn)隨著溫度的升高，棲息在0～20 cm的東亞飛蝗數(shù)量減少，隨著濕度的升高，棲息在該范圍內的東亞飛蝗數(shù)量增加。白鴻巖(2014)研究發(fā)現(xiàn)選擇棲息在<10 cm處的亞洲小車蝗數(shù)量隨環(huán)境溫度的升高而減少。這可能是由于環(huán)境溫度升高，地表溫度高于氣溫，東亞飛蝗選擇棲息在較高、通風條件較好的植株上部。顏忠誠(1997)研究3種草原蝗蟲棲息在<10 cm處的數(shù)量隨環(huán)境溫度的升高而減少，隨環(huán)境濕度的升高而升高。素色異爪蝗在降雨量少時停留在植株中上部和頂部的時間會延長，這些均與本試驗結果相類似(王靜婷，2011)。