張 艷，李紅梅，劉路路，王廣君，尚素琴

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，蘭州 730070；2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部-CABI生物聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；3. CABI東亞中心，北京 100081；4. 北京農(nóng)學(xué)院生物與資源環(huán)境學(xué)院，北京 102206；5. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

亞洲小車蝗OedaleusdecorusasiaticusBey-Bienko隸屬直翅目Orthoptera斑翅蝗科Oedipodidae，是我國北方草原以及相鄰農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)域的優(yōu)勢(shì)蝗蟲之一(許富禎等，2005；高書晶等，2012)；占整個(gè)草原蝗蟲種群的50%～60%，嚴(yán)重發(fā)生地可達(dá)90%以上(陳素華等，2007)。該蟲主要取食大針茅StipagrandisP. Smirn、羊草Leymuschinensis(Trin.) Tzvel、糙隱子草Cleistogenessquarrosa(Trin.) Keng等禾本科牧草(康樂和陳永林，1994)；偏好放牧強(qiáng)度高且較為干旱的生境，因此已成為草原退化的指示物種(Kang and Chen，1995)。自2000年以來，內(nèi)蒙古草原有不同程度的蝗災(zāi)發(fā)生，2000～2004年蝗災(zāi)發(fā)生面積達(dá)7億hm2以上(劉玲和郭安紅，2004)。2014年僅內(nèi)蒙古阿旗草原蝗災(zāi)發(fā)生面積達(dá)1 133 km2，其中嚴(yán)重發(fā)生面積為780 km2(孫川，2018)。草原蝗災(zāi)可造成草場(chǎng)大面積枯黃(潘建梅，2002)，破壞了草原生態(tài)系統(tǒng)的平衡，進(jìn)而加劇了草場(chǎng)退化和沙化速度(許富禎等，2005)；還可導(dǎo)致牧草大量減產(chǎn)，給當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧民生產(chǎn)生活和畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展構(gòu)成了嚴(yán)重威脅(劉思博等，2018)。因此，草原蝗蟲的發(fā)生期預(yù)測(cè)和防治成為當(dāng)前草原生態(tài)保護(hù)、農(nóng)牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展迫切需要解決的問題。

草原蝗蟲通常將卵產(chǎn)在地表以下2.5～3.5 cm土壤中，經(jīng)休眠越冬后，次年在一定的環(huán)境溫度及土壤含水量條件下孵化(陳素華等，2007)，其中土壤含水量是影響蝗蟲卵孵化的最主要的因子，其次為環(huán)境溫度(任金龍等，2015)。狹翅雛蝗ChorthippusdubiusZubovskyi卵在25～30℃、土壤含水量10%時(shí)，孵化率最高，達(dá)到40.0%～62.5%(王智翔等，1988)。意大利蝗CalliptamusitalicusL.卵在土壤相對(duì)含水量為35%～55%時(shí)，孵化率最高，達(dá)到75.5%～82.7%；發(fā)育歷期在土壤相對(duì)含水量5%時(shí)為7 d左右，顯著低于土壤相對(duì)含水量15%～55%時(shí)的孵化歷期，8～9 d(任金龍等，2015)。竹蝗ChoroedocusillustrisL.卵在35℃時(shí)，累積孵化率最高，達(dá)到76.4%；溫度低于30℃或高于35℃，其孵化率均會(huì)降低(Ahmad and Nabi，2008)。亞洲飛蝗LocustamigratoriamigratoriaL.卵在27～28℃時(shí)，累積孵化率最高，達(dá)到75.0%以上；溫度低于25℃或高于28℃，孵化速率降低(樂章燕等，2013)。亞洲小車蝗卵在27.3℃時(shí)，孵化率最高，達(dá)到71.1%(Haoetal.，2004)。沙漠蝗SchistocercagregariaL.卵在土壤含水量為2.5%～10%時(shí)，孵化率最高，達(dá)到75.0%～78.0%(Hunter，1964)。東亞飛蝗LocustamigratoriamanilensisMeyen卵在25～35℃，土壤含水量20%左右時(shí)，孵化率最高，達(dá)到66.4%～69.0%；土壤含水量對(duì)孵化歷期影響較大，15%～25%時(shí)，為4 ～6 d；10%時(shí)為10 ～13 d(孫嵬等，2010)。除土壤溫濕度以外，土壤類型也會(huì)對(duì)蝗蟲的生長發(fā)育產(chǎn)生一定的影響，杜桂林等(2018)研究發(fā)現(xiàn)栗鈣土、淡栗鈣土、黑鈣土、暗栗鈣土和棕鈣土等最適宜亞洲小車蝗生長發(fā)育。

本研究選取了內(nèi)蒙古錫林郭勒盟的典型土壤棕鈣土、黑土和砂土，在實(shí)驗(yàn)室條件下研究土壤類型及不同土壤含水量對(duì)亞洲小車蝗卵孵化前期、孵化歷期、累積孵化率以及相對(duì)孵化率的影響，以期對(duì)亞洲小車蝗偏好的土壤和孵化整齊度等方面提供基本信息，進(jìn)而為發(fā)生期預(yù)測(cè)和防治提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

2018年7月，在內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟西烏旗(44°28′N，116°48′E)采用掃網(wǎng)的方式采集亞洲小車蝗成蟲約1 000頭，飼養(yǎng)在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部錫林郭勒草原有害生物防治重點(diǎn)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站(43°57′N，115°59′E)的鐵絲養(yǎng)蟲籠(4 m×2 m×2 m)。每天飼喂足量的新鮮針茅、羊草和玉米葉。亞洲小車蝗雌成蟲自7月中下旬開始產(chǎn)卵，8月下旬產(chǎn)卵結(jié)束。在出現(xiàn)凍土之前，于9月底挖取亞洲小車蝗卵4 000～5 000粒，將卵放于杯中，上蓋含水量約10%的土壤(李娜等，2014)?；嚷逊胖?℃冰箱保存6個(gè)月備用，每隔兩周檢查一下土壤含水量，備用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1土壤采集與處理

參照胡奇(2008)、孫嵬(2010)和任金龍(2015)等的方法，選用內(nèi)蒙古錫林郭勒草原的典型土壤類型棕鈣土、黑土和砂土作為實(shí)驗(yàn)土樣。首先，對(duì)采集回的3種土樣進(jìn)行處理，在120℃烘箱中烘干2 h至恒重。然后在室內(nèi)利用土壤水分傳感器(美國Spectrum Model 1400 SM100)校準(zhǔn)土壤的含水量，最后根據(jù)土壤含水量測(cè)定公式，配制成含水量分別為5%、10%、15%和20%的土壤，每種含水量重復(fù)3次，共36個(gè)土樣。考慮蒸發(fā)，在制備時(shí)額外添加0.5%的水量以保證實(shí)驗(yàn)期間的最終含水量。

1.2.2蝗卵的處理方法

用塑料杯作為孵化器(H=12 cm，D=8 cm)，分別將不同含水量5%、10%、15%和20%的土壤填滿塑料杯體積的2/3，再把備用亞洲小車蝗卵放入杯中，每杯大約100粒卵，蓋上約3 cm左右相對(duì)應(yīng)含水量的土樣，杯口用保鮮膜和橡皮筋密封固定，以保持濕度。孵化器放置于人工氣候箱中(上海一恒科學(xué)儀器有限公司，MGC-350HP-2)，參照Hao等(2004)的方法，設(shè)置培養(yǎng)條件溫度28±1℃，相對(duì)濕度60%±5%，無光照。

每天觀察孵化情況，并記錄孵化蝗蝻數(shù)量及日期。為了保證實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)準(zhǔn)確性，連續(xù)2 d沒有蝗蝻出現(xiàn)，則結(jié)束試驗(yàn)。自孵化起共觀測(cè)了12 d。為減少對(duì)卵的干擾，試驗(yàn)開始時(shí)并未精確卵粒數(shù)，孵化結(jié)束后，統(tǒng)計(jì)每處理的卵粒數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

孵化前期(d)=從處理日期開始至孵化出蝗蝻所經(jīng)歷的天數(shù)；孵化歷期(d)=卵孵化期持續(xù)天數(shù)，即孵化第一天至最后出現(xiàn)若蟲的日期所經(jīng)歷的天數(shù)；卵孵化率(%)=(孵化的卵數(shù)/卵處理總數(shù))×100；相對(duì)孵化率(%)=單日孵化數(shù)/總孵化數(shù)×100。

采用SPSS Statistics 19.0和Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及繪圖。先采用雙因素方差(Univariate)分析不同土壤類型及其含水量對(duì)卵孵化的交互作用，再對(duì)孵化前期和孵化歷期以及孵化率進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA)；數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤類型及其含水量對(duì)亞洲小車蝗卵孵化的影響

雙因素方差分析表明(表1)，土壤類型、土壤含水量以及土壤類型與土壤含水量的交互作用對(duì)亞洲小車蝗卵孵化率影響極顯著，而對(duì)卵孵化前期影響均不顯著，卵孵化歷期只受到土壤類型的顯著影響。這說明在相同條件下保存的亞洲小車蝗卵，當(dāng)孵化條件改變時(shí)，其孵化前期不受土壤類型及其含水量的影響。

表1 不同土壤類型及其含水量對(duì)亞洲小車蝗卵孵化的影響

注：表中**表示差異極顯著(P< 0.001)，*表示差異顯著(P<0.05)。Note:**extremely significant difference (P<0.001),*significant difference (P<0.05).

2.2 不同土壤類型對(duì)亞洲小車蝗卵孵化歷期的影響

雙因素方差分析表明(表1)，土壤含水量對(duì)亞洲小車蝗卵孵化歷期影響不顯著，因此將不同含水量處理數(shù)據(jù)按土壤類型合并后進(jìn)行單因素方差分析。結(jié)果表明，不同土壤類型對(duì)亞洲小車蝗卵孵化歷期的影響極顯著(圖1)。亞洲小車蝗卵平均孵化歷期在棕鈣土處理下最短，為3.6±0.2 d，顯著短于砂土和黑土處理下的孵化歷期(P<0.05)。黑土處理下的孵化歷期最長，為8.1±0.5 d，但與砂土處理下的孵化歷期7.1 ±0.4 d差異不顯著(P>0.05)。

2.3 不同土壤類型及其含水量對(duì)亞洲小車蝗卵孵化率的影響

不同土壤類型及其含水量處理下的亞洲小車蝗卵孵化率有顯著差異(表2)。在所供試的4個(gè)含水量處理下，亞洲小車蝗卵在棕鈣土中孵化率均最高，其次為黑土，最低為砂土。棕鈣土處理下，土壤含水量為20%時(shí)孵化率達(dá)到最高為61.4%±7.6%，顯著高于土壤含水量為5%時(shí)的孵化率42.5%±2.3%(P<0.05)，但與10%和15%土壤含水量條件下的孵化率差異不顯著(P>0.05)。黑土處理下，土壤含水量為15%時(shí)孵化率最高為49.8%±2.6%，顯著高于5%和10%土壤含水量條件下的孵化率，分別為13.5%±2.9%和28.4%±0.5%(P<0.05)，但與20%土壤含水量條件下的孵化率42.7%±2.1%差異不顯著(P>0.05)。砂土處理下，土壤含水量為5%時(shí)孵化率最高為38.7%±5.1%，顯著高于其他3個(gè)含水量條件下的孵化率(P<0.05)。

圖1 不同土壤類型對(duì)亞洲小車蝗卵孵化歷期的影響Fig.1 Influence on eggs hatching duration of Oedaleus decorus asiaticus at different soil type注：圖中小寫字母表示不同處理的顯著性差異，不同處理間顯著水平P<0.05。下圖同。Note: The lowercase letters represent significant differences in different temperature at the same time P<0.05. The same below.

土壤含水量為5%時(shí)，棕鈣土和砂土處理下的孵化率42.5%±2.3%和38.7%±5.1%顯著高于黑土處理下的孵化率13.5%±2.9%(P<0.05)，土壤含水量為10%～20%時(shí)，棕鈣土處理下的孵化率顯著高于黑土和砂土處理下的孵化率(P<0.05)，黑土處理下的孵化率顯著高于砂土處理下的孵化率(P<0.05)。

表2 不同土壤類型及其含水量對(duì)亞洲小車蝗卵孵化率的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，不同小寫字母表示相同土壤不同土壤含水量處理間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示相同土壤含水量不同土壤處理間差異顯著(P<0.05)。Note: Data in the table are means±SE. Different lower-case letters showed significant differences among treatments with different soil moisture content in the same soil type (P<0.05), and different upper-case letters showed significant differences among treatments with different soil type in the same soil moisture content (P<0.05).

進(jìn)一步分析不同土壤含水量條件下不同日期的孵化率發(fā)現(xiàn)，亞洲小車蝗卵孵化率均在第2天急劇上升，之后趨于平緩。其中，第2天的單日孵化率最高，第1天和第2天的累積孵化率達(dá)到21.2%～30.5%，占總孵化率的67.1%～77.9%。土壤含水量10%～20%時(shí)，第1天和第2天的累積孵化率達(dá)到28.3%～30.5%，占總孵化率的72.8%～77.9%；土壤含水量5%時(shí)，第1天和第2天的累積孵化率較低，為21.2%±3.2%，占總孵化率的67.1%±2.3%(圖2)。

圖2 不同土壤含水量下的亞洲小車蝗卵的累積孵化率Fig.2 Accumulative hatching rate of Oedaleus decorus asiaticus at different soil moisture content

2.4 不同土壤類型對(duì)亞洲小車蝗卵相對(duì)孵化率的影響

在棕鈣土、黑土和砂土處理下，亞洲小車蝗卵孵化集中在前3 d，其中棕鈣土處理下相對(duì)孵化率最高，為98.0%；砂土處理下相對(duì)孵化率最低，為73.1%。第2天，棕鈣土和黑土處理下相對(duì)孵化率分別為57.3%±6.4%和42.9%±5.7%，顯著高于砂土23.7%±3.6%(P<0.05)；第1天、第3～10天，不同土壤類型之間差異不顯著(P>0.05)。棕鈣土處理下亞洲小車蝗卵孵化歷期為5 d，黑土和砂土處下組孵化持續(xù)天數(shù)均為10 d(圖3)。

圖3 不同土壤類型對(duì)亞洲小車蝗卵相對(duì)孵化率的影響Fig.3 Effects of different soil types on relative hatching rate of Oedaleus decorus asiaticus

3 結(jié)論與討論

蝗蟲卵的發(fā)育受多種環(huán)境因素的影響，本文研究表明：在恒溫28℃，土壤含水量5%～20%范圍內(nèi)，亞洲小車蝗卵平均孵化前期隨土壤含水量增加而縮短，為14 d左右，但差異不顯著。這一結(jié)果與Hao等(2004)研究結(jié)果相類似，亞洲小車蝗卵在25～30℃時(shí)，孵化前期為10～15 d左右。本文研究結(jié)果表明亞洲小車蝗平均孵化歷期隨土壤含水量增加而延長，多為6～7 d，但差異不顯著。這一研究結(jié)果與東亞飛蝗卵的孵化歷期的變化趨勢(shì)基本一致。東亞飛蝗在10%～20%土壤含水量時(shí)，孵化歷期為5～6 d；當(dāng)土壤含水量為25%～26.5%時(shí)，孵化歷期為7～10 d(胡奇等，2008)。本研究結(jié)果表明，亞洲小車蝗卵孵化孵化歷期在棕鈣土處理下最短，顯著短于砂土和黑土處理下的孵化歷期；孵化率最高，顯著高于砂土和黑土處理下的孵化率，這表明棕鈣土更適合亞洲小車蝗的孵化。

土壤含水量不僅影響蝗蟲卵的孵化前期和孵化歷期，而且還影響孵化率。本文研究表明，在5%～20%土壤含水量范圍內(nèi)，亞洲小車蝗卵孵化的適宜土壤含水量為10%～20%，其中15%土壤含水量最為適宜，累積孵化率最高，達(dá)到41.8%。這一研究結(jié)果與狹翅雛蝗和東亞飛蝗卵孵化的適宜土壤含水量基本一致。狹翅雛蝗卵孵化的適宜土壤含水量為10%～14.3%，其中10%土壤含水量最為適宜，累積孵化率最高，達(dá)到62.5%(王智翔等，1988)；東亞飛蝗卵孵化的適宜土壤含水量為10%～20%，累積孵化率均在93.7%以上(胡奇等，2008)。當(dāng)室內(nèi)環(huán)境溫度達(dá)到35℃時(shí)，東亞飛蝗卵孵化的適宜土壤含水量為20%，累積孵化率最高，達(dá)到69.0%(孫嵬等，2010)。本文的研究結(jié)果與沙漠蝗和意大利蝗的卵孵化適宜土壤含水量差別較大。Hunter(1964)研究結(jié)果顯示沙漠蝗卵孵化的適宜土壤含水量為2.5%～10%；任金龍等(2015)研究表明意大利蝗卵孵化的適宜土壤相對(duì)含水量為35%～55%。不同種類的蝗蟲其卵孵化所需的適宜土壤含水量也會(huì)有所差異，主要與棲息生境有關(guān)，例如沙漠蝗所處在高熱區(qū)域，土壤含水量維持在一個(gè)較低的水平。

本研究進(jìn)一步探討了棕鈣土、黑土和砂土對(duì)亞洲小車蝗孵化的影響，結(jié)果表明棕鈣土最有利于亞洲小車蝗卵的孵化，其次是黑土，而砂土不利于亞洲小車蝗卵的孵化。開始孵化后的第2天，亞洲小車蝗卵在棕鈣土和黑土的相對(duì)孵化率均顯著高于砂土的相對(duì)孵化率。土壤類型對(duì)孵化歷期也有一定的影響，孵化歷期在棕鈣土最短為3.58 d，而砂土和黑土均達(dá)到10 d。其原因主要是在棕鈣土條件下，亞洲小車蝗前3 d的孵化達(dá)到總孵化率的98%，孵化更為集中，小車蝗出土更為整齊；而在砂土和黑土條件下，小車蝗出土相對(duì)分散。本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果表明，除傳統(tǒng)的認(rèn)知土壤濕度影響卵的孵化外，土壤類型對(duì)卵的孵化也至關(guān)重要；在實(shí)際監(jiān)測(cè)和調(diào)查時(shí)，應(yīng)根據(jù)不同的土壤類型調(diào)整調(diào)查的時(shí)間范圍；亞洲小車蝗更偏好在棕鈣土中產(chǎn)卵，因此在今后小車蝗的防治過程中需要更加關(guān)注棕鈣土的生境。