任倩倩,張京偉,王新語,劉學(xué)慶,張英杰,楊曉芬,孫紀(jì)霞
(1.煙臺大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,山東 煙臺 264005;2.煙臺市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,山東 煙臺 265500;3.五洲豐農(nóng)業(yè)科技有限公司,山東 煙臺 264000)
光在植物的生理生化過程中起著至關(guān)重要的作用。植物組織培養(yǎng)中最常用光源為熒光燈、白熾燈和LED。通過對熒光燈和白熾燈的利用研究發(fā)現(xiàn),植物除吸收有效波長外,還吸收其它無效波長。相對而言,LED可以減少能耗,具有較高的光電轉(zhuǎn)化效率[1],近幾年已應(yīng)用于非洲菊[2]、紅掌[3]、金線蓮[4]、蝴蝶蘭[5]等花卉的組織培養(yǎng)中,成為組培苗生長發(fā)育研究的熱點。
玉簪為百合科玉簪屬多年生宿根草本花卉,其葉色豐富、葉形多變、花朵嬌艷,是一種優(yōu)良的花葉共賞且耐陰的地被植物,在城市園林綠化中發(fā)揮著重要作用[6,7]。目前,為解決分株繁殖系數(shù)較低問題,玉簪的規(guī)?;庇饕捎媒M織培養(yǎng)方式。然而,組培過程中的一些關(guān)鍵技術(shù)問題,尤其是高效、快速、低能耗的培養(yǎng)體系尚不夠成熟。因此優(yōu)化組培方案,改進玉簪生長、繁殖環(huán)境,進而提高組培苗的生長速率是玉簪屬植物組培育苗的重中之重。楊鎖寧等[8]研究表明,紅光有利于植物生長,而藍光抑制莖的伸長。460 nm左右的藍光和660 nm左右的紅光是植物最需要的光波,對植物生長發(fā)育起關(guān)鍵性作用[9]。但玉簪屬植物組培過程中,不同光質(zhì)和光強對其光合作用的影響尚不明確[10]?;诖?,本試驗以3個玉簪品種組培苗為材料,研究五種光質(zhì)及兩種光強對其凈光合速率的影響,旨在進一步明確栽培環(huán)境中光質(zhì)、光強互作條件對玉簪苗分化、生長的影響,為玉簪組培苗的快速繁育提供參考。
供試材料為繼代4次的玉簪品種‘寵物’(Hosta‘Love Pat’)、‘精毯’(Hosta‘Ground Master’)和‘黃皺葉’(Hosta‘Huangzhouye’)的組培苗。
采用30 W 的LED植物照明燈作為試驗光源,光強分別設(shè)置為40 lx和100 lx,不同光質(zhì)處理分別為100%紅光(R)、70%紅光+30%藍光(7R3B)、50%紅光+50%藍光(RB)、30%紅光+70%藍光(3R7B)、100%藍光(B),以飛利浦T5 28 W 熒光燈(50%紅光+35%綠光+15%藍光)為對照(CK),共計10組處理和2組對照,部分處理見圖1。光源距瓶口均為20 cm。培養(yǎng)瓶容積100 mL,每瓶放置兩個芽。每品種處理15瓶,重復(fù)3次。
圖1 40 lx光強條件下不同光質(zhì)配比的LED光源與熒光燈
采用LI-6400便攜式光合儀(LICOR Inc,USA)測定葉片凈光合速率。于晴天上午8∶00之后,每處理選取植株健壯、葉多且葉面積較大的3棵組培苗,每棵測量3片葉。儀器采用開放式氣路,每測量一個處理設(shè)置一次光質(zhì)配比和光強大小。
采用Microsoft Excel 2019軟件進行數(shù)據(jù)處理,IBM SPSS 21.0軟件進行方差分析,Duncan’s法進行多重比較。
5種光質(zhì)處理和對照在40 lx和100 lx兩種光照強度下玉簪葉片凈光合速率的平均值結(jié)果如表1所示,可知光質(zhì)對3個品種玉簪組培苗葉片凈光合速率具有明顯影響,且部分處理間差異顯著(P<0.05)。其中‘寵物’玉簪葉片凈光合速率對光質(zhì)的響應(yīng)較為強烈,7R3B處理的凈光合速率最高,達到1.070μmol/(m2·s),高于對照12.63%;B處理最低,僅為0.326 μmol/(m2·s),比對照降低65.68%。不同光質(zhì)對‘黃皺葉’玉簪葉片凈光合速率的影響也較為明顯,表現(xiàn)為RB處理最高,為1.033μmol/(m2·s),高于對照8.17%,7R3B處理稍高于對照,3R7B處理最低,比對照降低27.85%?!骸耵⒌娜~片凈光合速率受光質(zhì)影響小,各處理間差異不顯著,7R3B條件下凈光合速率最高,比對照高出11.33%,B處理最低,為1.038 μmol/(m2·s),比對照降低18.91%。由此可見,不同光質(zhì)條件對‘寵物’玉簪葉片凈光合速率的影響較大,該品種適合作為分析外界光源影響的模式玉簪品種。從不同光質(zhì)對玉簪組培苗的影響來看,紅光比例較高的復(fù)合光源7R3B比較利于葉片凈光合速率的提升,7R3B處理的‘寵物’和‘精毯’玉簪組培苗的葉片凈光合速率最高,‘黃皺葉’品種的較高。藍光比例較高則對葉片凈光合速率具有消極影響。
表1 不同光質(zhì)對3個品種玉簪葉片凈光合速率的影響 [μmol/(m2·s)]
不同光強條件下,5種光質(zhì)處理及對照的玉簪葉片凈光合速率平均值結(jié)果如表2所示,可知光強對3個玉簪品種的影響與光質(zhì)的影響較為一致:‘寵物’玉簪對光強較為敏感,而‘精毯’玉簪對光強不敏感,不同光強條件下無明顯差異。‘寵物’和黃皺葉’玉簪在100 lx光強下的葉片凈光合速率均顯著高于40 lx。
表2 不同光強對3個品種玉簪葉片凈光合速率的影響 [μmol/(m2·s)]
由表3可以看出,‘寵物’玉簪在CK×40 lx處理下的葉片凈光合速率最高,達到1.541μmol/(m2·s),其次是7R3B×40 lx處理,B×100 lx處理最低,僅為0.309μmol/(m2·s)?!S皺葉’玉簪在RB×40 lx處理條件下葉片凈光合速率最高,達到1.153 μmol/(m2·s),其次是CK×40 lx處理,3R7B×40 lx處理的葉片凈光合速率最低,為0.685μmol/(m2·s)。而‘精毯’玉簪葉片凈光合速率在7R3B×100 lx處理下最高,其次為CK×40 lx處理,RB×100 lx處理下最低。綜上可知,熒光燈光源對玉簪組培苗葉片凈光合速率的影響優(yōu)于LED光源,其在‘寵物’玉簪上表現(xiàn)的最為明顯。
表3 不同光質(zhì)和光強組合對3個品種玉簪葉片凈光合速率的影響 [μmol/(m2·s)]
由表4可以看出,光質(zhì)和光強互作對‘寵物’玉簪葉片凈光合速率有極顯著影響(P<0.01),對‘黃皺葉’和‘精毯’玉簪有顯著影響(P<0.05)。
表4 光質(zhì)和光強互作對3個品種玉簪葉片凈光合速率影響的方差分析
LED是一種具有高光能利用效率、體積小、穩(wěn)定性強、光譜性能好、壽命長等優(yōu)點的新型光源,在植物組織培養(yǎng)中表現(xiàn)出逐漸取代傳統(tǒng)光源的趨勢[11,12]。LED光源可通過調(diào)整輻射光譜的波段控制紅光、藍光的比例,使其波段完全處于植物可吸收的范圍,從而使光能完全被植物利用,大大提高生物能效[13]。
除光照強度、光照時間能夠?qū)χ参锷L發(fā)育產(chǎn)生影響外,光質(zhì)也是一個重要影響因子[14],其對組培苗的伸長生長與生物量積累均具有一定促進作用[15]。光合速率的高低是衡量植物生長的重要指標(biāo),通常光合速率高的植物能在短時間內(nèi)快速積累大量營養(yǎng)物質(zhì),更有利于植物形態(tài)建成。蒲高斌等[16]研究發(fā)現(xiàn),紅光、藍光處理下的番茄光合速率顯著高于對照與黃光、綠光等處理,說明紅光、藍光條件下番茄幼苗水分代謝比較旺盛。Kim等[17]發(fā)現(xiàn)菊花凈光合速率在紅藍復(fù)合光條件下達到最大,在純藍光下最低。本試驗結(jié)論同樣證實,不同光質(zhì)比例對玉簪組培苗的凈光合速率存在明顯影響,‘寵物’、‘精毯’玉簪組培苗的葉片凈光合速率在70%紅光+30%藍光條件下達到最高,‘黃皺葉’玉簪則在50%紅光+50%藍光條件下達到最高值,‘寵物’、‘精毯’玉簪在純藍光條件下凈光合速率最低。這與謝苗苗等[18]在研究不同LED光質(zhì)對礬根組培苗生長指標(biāo)影響時得出的結(jié)論一致。而‘黃皺葉’玉簪的葉片凈光合速率在純藍光條件下較低,在30%紅光+70%藍光下最低。因此,紅光比例較高的復(fù)合光源比較利于組培苗凈光合速率的提升。這與劉振威[19]、陳星星[20]等分別對辣椒、白掌的研究結(jié)果較為一致。而藍光對于玉簪組培苗的光合作用起到一定的抑制作用,但藍光的這一作用是否強于黃光、綠光本試驗未做證實。
通過對光強的研究,本試驗得出‘寵物’和‘黃皺葉’玉簪對光照條件改變較為敏感,‘精毯’玉簪則較為遲鈍。但‘精毯’玉簪在不同光照條件下的葉片凈光合速率均較高,對光照吸收利用最為有效。當(dāng)然也存在另外一種可能,就是‘精毯’玉簪在光強高于40 lx的凈光合速率處于較高水平,僅在低于40 lx時才有所降低。與單一因素影響結(jié)果不同的是,光質(zhì)、光強互作對試驗結(jié)果產(chǎn)生不同效果。‘寵物’玉簪組培苗葉片凈光合速率在弱光條件下表現(xiàn)兩個極端,分別在CK×40 lx和B×40 lx處理時達到最高值和最低值。而‘精毯’玉簪則在強光條件下出現(xiàn)生長極端,分別在7R3B×100 lx與RB×100 lx條件下達到最高和最低值。同時,在同一光質(zhì)條件下,‘寵物’和‘精毯’玉簪凈光合速率有一半以上在40 lx下的數(shù)值大于100 lx。這說明高光強有時反而不利于植物生長,可能在促進植物生根的同時降低了植物光合作用,或是促進植物某些初級代謝產(chǎn)物積累的同時降低了次級代謝產(chǎn)物的積累[21]。
綜上,本研究得出‘精毯’玉簪的葉片凈光合速率明顯高于其它兩個品種,進一步說明‘精毯’玉簪對于不同光照條件的吸收利用最為高效;低強度的LED燈對‘寵物’和‘黃皺葉’玉簪品種凈光合速率較為有利。因此,低強度的LED燈對玉簪品種的擴繁、生產(chǎn)最為節(jié)能和高效。