張恒慶，許 爽，朱鵬宇，王海雙，劉靜怡

(遼寧師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，遼寧 大連 116081)

0 引言

島嶼是地球上獨(dú)特而脆弱的生態(tài)系統(tǒng)類型，被譽(yù)為生物地理與進(jìn)化生態(tài)學(xué)研究的天然實(shí)驗(yàn)室[1].島嶼上的植物分布?xì)v來(lái)為生態(tài)學(xué)家關(guān)注，因?yàn)樗鼈兇砹肆己玫膶?shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ?，特別是它們易于劃分的空間邊界[2].與常規(guī)的群落多樣性指數(shù)不同，G-F指數(shù)研究科、屬水平上物種的多樣性，是基于物種數(shù)目的研究方法，比依據(jù)個(gè)體數(shù)目所得的物種多樣性指數(shù)更穩(wěn)定，可以反映較長(zhǎng)時(shí)間尺度的物種多樣性，便于不同地區(qū)間生物多樣性的比較[3].目前有關(guān)G-F指數(shù)研究主要集中于鳥類[4,5]、獸類[6]、兩棲[7]和爬行動(dòng)物[8]等方面，有關(guān)植物種類的G-F指數(shù)的研究尚不多見(jiàn).β多樣性反映了物種組成在一定時(shí)間、空間尺度或環(huán)境梯度上的變化[9]，在物種豐富度分析中，運(yùn)用β多樣性可較好的解釋隔離度在影響島嶼物種豐富度中所起的作用.基于Whittaker提出的β多樣性計(jì)算方法，學(xué)者提出了很多的改進(jìn)算法[10-16]，最簡(jiǎn)便的方法是運(yùn)用相似性系數(shù)測(cè)度群落或生境間的β多樣性[17，18]，并且以Jaccard相似性指數(shù)應(yīng)用最為廣泛.

大耗島位于遼寧省長(zhǎng)?？h，生態(tài)環(huán)境良好，人為干擾較輕，保留了大連地區(qū)海島植被的基本特征，具有較高的保護(hù)價(jià)值和研究意義.本文以大耗島上的植物作為研究對(duì)象，通過(guò)科、屬組成分析、區(qū)系分析、G-F指數(shù)分析和Jaccard相似性指數(shù)分析，探討大耗島植物多樣性的特點(diǎn).

1 研究區(qū)域和方法

1.1 研究區(qū)域概況

圖1 大耗島在長(zhǎng)?？h的地理位置圖

大耗島位于遼寧省長(zhǎng)?？h獐子島東部海域，是獐子島鎮(zhèn)所轄四島之一，生態(tài)環(huán)境良好，保留了大連地區(qū)海島植被的基本特征.該島長(zhǎng)2 km，寬1.6 km，海岸線長(zhǎng)8.1 km，陸域面積1.921 km2，最高點(diǎn)海拔162.1 m，地理坐標(biāo)為北緯39° 2′53.96″，東經(jīng)122°49′23.86″.大耗島地貌類型以圓頂狀侵蝕低丘為主，在海島北麓的坡腳發(fā)育二處坡積扇裙和一處坡洪積扇裙，大泡子附近沿岸一帶分布海積臺(tái)地，在山谷處多沖溝，海島四周為更新統(tǒng)殘坡積物.本區(qū)域?qū)俦睖貛啙駶?rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，季風(fēng)明顯，日照充足.受海洋氣候影響，氣候溫和，晝夜溫差較小，無(wú)霜期長(zhǎng)達(dá)220天左右.年平均氣溫在10 ℃左右，年平均降水量633 mm，多集中在七、八、九月份.大耗島人口較少，常駐人口不足百人，其在長(zhǎng)?？h的地理位置見(jiàn)圖1.

1.2 研究方法

1.2.1 植物調(diào)查

參考原國(guó)家環(huán)境保護(hù)部下發(fā)的《生物多樣性觀測(cè)技術(shù)導(dǎo)則—陸生維管植物(HJ 710.1—2014)》的要求，結(jié)合大耗島的地形地貌特征及植物分布規(guī)律，科學(xué)合理地確定調(diào)查方案.本研究采用樣方、樣線相結(jié)合的方法對(duì)大耗島進(jìn)行了系統(tǒng)的植物調(diào)查，喬木樣方為30 m×30 m，灌木樣方為10 m×10 m，草本樣方為2 m×2 m.全島共設(shè)置樣方43個(gè)，3條樣線，樣線長(zhǎng)度共計(jì)1 312 m.大耗島樣方設(shè)置見(jiàn)圖2、踏查樣線見(jiàn)圖3.在調(diào)查過(guò)程中對(duì)野外未能準(zhǔn)確識(shí)別的物種采集標(biāo)本，在采集過(guò)程中詳細(xì)記錄與物種相關(guān)的形態(tài)特征、生境等方面信息，帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定.植物種類鑒定依據(jù)《中國(guó)植物志》[19]、《大連地區(qū)植物志》[20]、《大連生物物種多樣性辭條》[21]、《大連植物彩色圖譜》[22]及其他權(quán)威書籍或資料，對(duì)有疑問(wèn)的物種，請(qǐng)兩位以上的專家鑒定確認(rèn).

圖2 大耗島樣方設(shè)置圖

圖3 大耗島踏查樣線圖

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

1)統(tǒng)計(jì)大耗島維管植物的科、屬、種組成，并進(jìn)行科、屬組成的詳細(xì)分析；

2)根據(jù)吳征鎰的《中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型》[23]、吳兆洪等的《中國(guó)蕨類科屬志》[24]對(duì)大耗島的維管植物進(jìn)行區(qū)系分析；

3)G-F表達(dá)公式為：

DG-F=1-DG/DF

式中DG代表某地區(qū)屬的多樣性，即G指數(shù)；DF代表某地區(qū)科的多樣性，即F指數(shù)[23].若動(dòng)植物中所有的科都是單種科，即DF= 0時(shí)，則該地區(qū)G-F指數(shù)為零，即DG-F=0.

F指數(shù)：

式中的DFk為特定科k的F指數(shù)，其公式為：

其中，pi=ski/Sk，Sk是名錄中k科的物種數(shù)，ski是名錄中k科i屬的物種數(shù)，n是k科中的屬數(shù)，m是名錄中的科數(shù).

G指數(shù)：

式中的qj=Sj/S，S為名錄中的物種數(shù)，Sj為名錄中j屬的物種數(shù)，p為名錄中的屬數(shù).

G-F指數(shù)的特征：

非單種科越多，DG/DF越小，G-F指數(shù)越高.單種科對(duì)F指數(shù)的貢獻(xiàn)為零.

G-F指數(shù)是0～1的測(cè)度，DG≤DF，所以，一般0≤DG/DF≤1.

(4)Jaccard相似性指數(shù)：

本研究結(jié)合前期對(duì)大連海域的礬坨子、蛋坨子和蛇島的調(diào)查結(jié)果，采用Jaccard指數(shù)計(jì)算.Jaccard指數(shù)表達(dá)公式為：

CJ=j/(a+b-j)

其中，j為兩個(gè)群落或樣地共有種數(shù)；a和b分別為樣地A和樣地B的物種數(shù).

2 結(jié)果

2.1 植物科屬組成分析

大耗島地處亞歐大陸與太平洋之間的中緯地帶，屬北溫帶亞濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，受海洋影響，氣候溫和，適宜植被生長(zhǎng).大耗島植物多樣性較為豐富，包含維管植物220種，隸屬67科，178屬.植物科種組成見(jiàn)表1，植物屬種組成見(jiàn)表2.

表1 大耗島植物科種組成

表2 大耗島植物屬種組成

表1所顯示的為大耗島植物科的組成情況，根據(jù)各科所含種統(tǒng)計(jì)，單種科(僅含一個(gè)種)31個(gè)，占所有科的46.27%；含2～4種的寡種科27個(gè)，占所有科的40.30%；含5種及以上的科9個(gè)，分別為菊科、禾本科、豆科、薔薇科、百合科、蓼科、傘形科、大戟科和唇形科，占所有科的13.43%.由此可見(jiàn)，單種科植物和寡種科植物在本區(qū)域植物科的組成中占重要地位.

表2為大耗島植物屬的組成成分，單種屬(僅含一個(gè)種)156個(gè)，占大耗島所有屬的87.64%；含2～4種的寡種屬20個(gè)，占所有屬的11.24%；含5種及以上的屬數(shù)為2個(gè)，占所有屬的1.12%.由此可知，大耗島的植物屬的組成上，單種屬占主要地位.

2.2 植物區(qū)系分析

按照吳征鎰的《中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型》，對(duì)大耗島的植物地理成分進(jìn)行分析，結(jié)果表明，大耗島178屬220種植物中涉及15種分布區(qū)類型(見(jiàn)表3).

北溫帶分布、溫帶亞洲分布、舊世界溫帶分布居大耗島分布類型的前三位.北溫帶分布共47屬，占大耗島植物總屬數(shù)的26.40%，包含蓼屬、大戟屬、蒿屬、鬼針草屬等，涵蓋76種植物，占大耗島植物總種數(shù)的34.55%；溫帶亞洲分布有28屬35種，包括木藍(lán)屬、胡枝子屬、衛(wèi)矛屬、馬蘭屬、萱草屬等，占植物總種數(shù)的15.91%；舊世界溫帶分布有22屬23種，包括山胡椒屬、堇菜屬、茼蒿屬、楤木屬、景天屬等，占植物總種數(shù)的10.46%.其次是東亞分布有16屬16種，占植物總種數(shù)的7.28%，再次是泛熱帶分布有15屬16種，占植物總種數(shù)的7.28%.其余依次是世界分布>中國(guó)特有分布>東亞和北美洲間斷分布>舊世界熱帶分布>熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布=熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布=熱帶亞洲分布>地中海區(qū)、西亞至中亞分布>熱帶亞洲至熱帶非洲分布=中亞分布.

表3 大耗島植物屬的分布區(qū)類型

2.3 植物多樣性分析

大耗島共有植物種220種，隸屬67科，178屬，其中蕨類植物4種，裸子植物1種，被子植物215種.大耗島植物類別主要有喬木、灌木、草本和藤本組成.經(jīng)標(biāo)本采集和現(xiàn)場(chǎng)分析，大耗島有喬木23種，占大耗島植物總數(shù)的10.46%；灌木31種，占大耗島植物總數(shù)的14.09%；草本159種，占大耗島植物總數(shù)的72.27%；藤本7種，占大耗島植物總數(shù)的3.18%.

參照原國(guó)家林業(yè)局和農(nóng)業(yè)部于1999年發(fā)布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》第1批和第2批(討論稿)植物名錄，大耗島共有國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)的野生植物3種，分別為兩型豆(Amphicarpaeabracteata)、紫椴(Tiliaamurensis)和東北茶藨子(Ribesmandshuricum)，為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，占大耗島植物總種數(shù)的1.36%.

大耗島維管植物多樣性G-F指數(shù)見(jiàn)表4，由表4可知，大耗島維管植物的多樣性G指數(shù)、F和G-F指數(shù)均較高，分別為5.015、33.489和0.850.G指數(shù)、F指數(shù)、G-F指數(shù)以被子植物最高，分別為4.996、33.489和0.851.裸子植物最低，全部為0，其原因在于該島嶼的裸子植物只有一種，科屬水平的單一導(dǎo)致.蕨類植物的G指數(shù)較低，F(xiàn)指數(shù)和G-F指數(shù)也為0.

表4 大耗島植物G-F多樣性指數(shù)

2.4 β多樣性分析

相似性系數(shù)是以一種定量的形式來(lái)反映兩地區(qū)植物區(qū)系間在發(fā)生上、地理上等方面的定性關(guān)系.本研究結(jié)合前期研究資料，對(duì)大連地區(qū)與大耗島起源相似的礬坨子島、蛋坨子島和蛇島3個(gè)島嶼上的植物物種組成進(jìn)行了Jaccard指數(shù)計(jì)算，結(jié)果見(jiàn)表5.從表5可以看出，大耗島與礬坨子島、蛋坨子島和蛇島相似性均不高，Jaccard指數(shù)計(jì)算大耗島與其他3個(gè)島的相似性的結(jié)果(CJ)為蛇島(0.176)>礬坨子島(0.143)>蛋坨子島(0.083)，這可能是由于大耗島與其他三個(gè)島嶼面積不同導(dǎo)致的差導(dǎo)；各個(gè)島嶼的面積為大耗島(1.92 km2)>蛇島(0.73 km2)>礬坨子島(0.09 km2)>蛋坨子島(0.04 km2)，Jaccard指數(shù)分析表明相似性程度與島嶼面積直接相關(guān)，證明了在面積較小的島嶼上，物種—面積曲線的適用性.

表5 大耗島與礬坨子島、蛋坨子島、蛇島的Jaccard指數(shù)

3 討論

3.1 植物組成分析

大耗島植物物種數(shù)量較為豐富，但受海風(fēng)、海洋氣候的作用以及海島土壤豐富度的影響，除個(gè)別類群外，在植物科屬組成上，大耗島的植物以單種科、單種屬為主.在科的水平上單種科和寡種科占主要優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)科較為明顯含5種及以上的科9個(gè)，在屬的水平上單種屬占主要優(yōu)勢(shì)，區(qū)系成分復(fù)雜，在大耗島上植物間不因親緣關(guān)系而聚集.

大耗島178屬220種植物中涉及15種分布區(qū)類型，北溫帶分布、溫帶亞洲分布、舊世界溫帶分布居大耗島分布類型的前三位，具有典型的溫帶性質(zhì)，符合大耗島所在地理位置和氣候條件，并和溫帶亞洲和舊世界溫帶區(qū)系來(lái)源較近，體現(xiàn)出不同分布類型交叉分布的特征.大耗島同時(shí)含有其余12種分布區(qū)類型，復(fù)雜多樣，這可能與島嶼形成時(shí)該地區(qū)的生物類群的起源、遷移和分布及地質(zhì)時(shí)期氣候變化對(duì)植物的選擇有一定聯(lián)系，具有極高的研究?jī)r(jià)值.

3.2 植物多樣性分析

大耗島植被覆蓋率較高.本次研究共查明該島嶼有高等植物67科178屬220種.其中，蕨類植物、裸子植物共有2科3屬5種；被子植物215種，隸屬于64科175屬.通過(guò)G-F指數(shù)可知，大耗島植物科、屬水平上的多樣性較為豐富，維管植物G-F指數(shù)為0.850.大耗島被子植物占植物種數(shù)的97.73%，被子植物的G-F指數(shù)為0.851.可以看出所有植物物種種類中，被子植物占很大比例并且在科、屬水平上的多樣性較高，說(shuō)明被子植物在該區(qū)域分布范圍廣，適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng).蕨類植物的G-F指數(shù)為0，蕨類植物貧乏這與大耗島的宏觀環(huán)境直接相關(guān).蕨類植物喜陰濕溫暖的環(huán)境，大多生長(zhǎng)在高山、平原、森林、草地、溪溝、巖隙和沼澤中.由于長(zhǎng)期受海風(fēng)侵蝕、海水鹽分的影響，大耗島的生態(tài)條件并不適合蕨類植物的生長(zhǎng).

大耗島內(nèi)發(fā)現(xiàn)國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)的野生植物3種，均為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，占大耗島植物總種數(shù)的1.36%.這些物種的存在與大耗島獨(dú)特的生境有著密切的關(guān)系，具有極高的保護(hù)價(jià)值.

3.3 β多樣性分析

從大耗島與礬坨子島、蛋坨子島和蛇島的相似性指數(shù)可以看出，大耗島與這3個(gè)島嶼的植物相似性并不高.影響島嶼與大陸、島嶼與島嶼上物種之間的相似程度的主要因素有島嶼的面積、島嶼與大陸間的距離、島嶼與大陸及島嶼之間隔離的年代[25，26].大耗島與這3個(gè)島相比除了島嶼面積的差異外，與大陸間的距離差異也是導(dǎo)致相似程度較低的主要原因.

綜上所述，大耗島植物物種豐富，在科屬水平上多樣性較高，由于大耗島距離大陸距離較遠(yuǎn)，人為干擾較輕，島上植物物種具有一定的獨(dú)特性.由此可見(jiàn)大耗島上植物具有很高的保護(hù)價(jià)值和研究意義.