張 雷，李奇龍，唐 毅

(遼寧大學 生命科學院，遼寧 沈陽 110036)

0 引言

鳴聲是鳥類重要通訊手段，在吸引配偶、保衛(wèi)領(lǐng)域、警戒、躲避捕食行為中發(fā)揮著重要作用[1].聲學分析是揭示鳥類鳴聲特征的重要技術(shù)，利用該技術(shù)曾發(fā)現(xiàn)鳴聲復(fù)雜程度與鳥類多樣性之間存在正相關(guān)關(guān)系[2，3].隨著野外錄音設(shè)備和分析技術(shù)的完善，鳴聲的聲學分析已成為鳥類行為與進化研究的重要方面[4].

環(huán)境因素是鳥類鳴聲特征分化的重要驅(qū)動力.在低噪音背景下的城市或河流區(qū)域中，鳥類往往會提高鳴聲頻率[5-7]，以促進鳴聲有效傳播，這表明鳥類可通過差異性鳴聲提高聲音傳播效率.緯度、降水等地帶性因素對鳴聲特征亦有影響.喜馬拉雅雀(Himalayanwarbler)的鳴聲復(fù)雜性隨緯度梯度增加而變化[7]；降水變異導(dǎo)致北美雀形目鳥類鳴聲復(fù)雜性變化[8].海拔梯度差異可導(dǎo)致溫度、降水、植物物種多樣性變化，進而可能影響到鳥類鳴聲.鳥類的鳴聲特征如何受海拔梯度影響，尚不完全清楚.

山噪鹛(Garrulaxdavidi)隸屬于雀形目鹟科，為我國特有種，共分為4個亞種，在我國分布較為廣泛，南端可到四川中部、西界為甘肅西北部、東北界為遼寧和內(nèi)蒙古.山噪鹛是我國噪鹛屬中分布最北的物種.山噪鹛分布區(qū)域海拔變異較大，具有復(fù)雜的鳴唱行為和出色的效鳴能力[9]，是研究海拔梯度對鳥類鳴聲的理想目標.

本研究以山噪鹛為研究對象，計算聲學特征，進而分析海拔梯度對其鳴聲的影響.本研究有助于揭示海拔梯度對山噪鹛鳴聲的影響規(guī)律，加深對鳴禽響應(yīng)環(huán)境變化的理解.

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究數(shù)據(jù)來源于記錄世界范圍內(nèi)鳥類鳴聲數(shù)據(jù)的網(wǎng)站https：//www.xeno-canto.org/.檢索關(guān)鍵詞Garrulaxdavidi得到15條記錄.刪除一條不含海拔信息的記錄，最終保留14條可用記錄(表1).

表1 山噪鹛鳴聲數(shù)據(jù)記錄

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

本研究分析鳴聲聲學特征，計算指標包括聲學復(fù)雜度指數(shù)、聲學多樣性指數(shù)、聲音均勻度指數(shù)、聲學豐富度、生物聲學指數(shù)、聲學熵、振幅指數(shù)、標準聲景差異指數(shù)、頻峰數(shù).各聲學指標含義見表2.以上指標的計算利用R語言程序包turnR、soundecology和seewave完成[10].

本研究探索海拔梯度與鳴聲的關(guān)系.以海拔高度為預(yù)測變量，以鳴聲指標為響應(yīng)變量，構(gòu)建回歸模型.計算回歸方程的校正決定系數(shù)、回歸參數(shù)預(yù)測值與標準誤差、t統(tǒng)計量及相應(yīng)P值.以上計算使用R語言完成[10].

表2 生物聲學系列指標

2 結(jié)果

2.1 鳴聲聲學特征

圖1 聲學指標箱式圖

聲學復(fù)雜度指數(shù)最大值、最小值為183.7、162.2，分別發(fā)生在海拔2 600 m 與300 m處，聲學復(fù)雜度指數(shù)均值(±標準差，下同)為171±6.22.聲學多樣性指數(shù)最大值、最小值為2.15、0.03，出現(xiàn)在海拔2 600 m與3 600 m處，其均值為1.45±0.56.聲學均勻度指數(shù)最大值、最小值為0.9、0.3，出現(xiàn)在海拔3 600 m與2 600 m處，其均值為0.62±0.18.聲學豐富度最大值、最小值為0.768、0.003，發(fā)生在海拔 3 400 m與150 m處，其均值為0.23±0.22.生物聲學指數(shù)最大值、最小值為66.1、12.4，出現(xiàn)在海拔300 m與2 600 m處，其均值為35.1±17.3.聲學熵最大值、最小值為0.82、0.30，出現(xiàn)在海拔340 m與3 600 m處，其均值為0.64±0.16.振幅指數(shù)最大值、最小值為0.12、0，出現(xiàn)在海拔3 400 m與150 m處，其均值為0.032±0.033.標準聲景差異指數(shù)最大值、最小值為0.96、-0.11，出現(xiàn)在海拔150 m與2 600 m處，其均值為0.71±0.30.頻峰數(shù)最大值為3，表明山噪鹛鳴聲至多存在3個頻峰；海拔高于3 000 m區(qū)域，鳴聲頻峰數(shù)均為0，表明無頻峰(圖1).

2.2 鳴聲特征與海拔關(guān)系

聲學多樣性指數(shù)、聲學均勻度指數(shù)、聲學熵與海拔梯度分別存在顯著的函數(shù)關(guān)系(表3).聲學多樣性指數(shù)與聲學熵隨海拔梯度增加先升高后降低，其最大值分別出現(xiàn)在海拔1 718 m和1 646 m處(圖2(a)、(c)).聲學均勻度指數(shù)隨海拔梯度增加先降低后升高，最小值產(chǎn)生在海拔1 783 m處(圖2(b)).其他指標與海拔梯度之間未發(fā)現(xiàn)顯著的函數(shù)關(guān)系(表3).

圖2 海拔梯度與聲學多樣性指數(shù)(a)、聲學均勻度指數(shù)(b)、聲學熵(c)的關(guān)系

表3 回歸分析結(jié)果

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)山噪鹛聲學多樣性指數(shù)、聲學均勻度指數(shù)、聲學熵與海拔梯度存在函數(shù)關(guān)系，表明山噪鹛鳴聲特征受海拔梯度影響.這一結(jié)果與云南柳鶯個體鳴唱音節(jié)間隔時間與海拔存在函數(shù)關(guān)系的結(jié)果一致[16].不同在于云南柳鶯個體鳴唱音節(jié)間隔時間與海拔存在正相關(guān)關(guān)系，即隨海拔升高，鳴唱音節(jié)間隔時間增加；而本研究中的鳴聲特征與海拔存在二次函數(shù)關(guān)系.這一差異可能是由于海拔梯度差異.云南柳鶯分布海拔在1 930～3 050 m，本研究山噪鹛分布海拔為150～3 600 m.

本研究中其他聲學指標與海拔梯度的函數(shù)關(guān)系不顯著，聲學多樣性指數(shù)、聲學均勻度指數(shù)、聲學熵與海拔梯度關(guān)系顯著.可能的原因在于，這三個指標將鳴聲分成不同頻率波段計算，比其他聲學指標更能抓住反映鳴聲的某些特征.在陳進等人進行的7個鳴聲特征與鳥類多樣性關(guān)系研究中，同樣是聲學多樣性指數(shù)、聲學均勻度指數(shù)、聲學熵這個指標的表現(xiàn)優(yōu)于其他指標[17].

山噪鹛的聲學多樣性指數(shù)與聲學熵隨海拔梯度增加先升高后降低，最高值出現(xiàn)在中海拔地區(qū)，而聲學均勻度指數(shù)隨海拔梯度增加先降低后升高，最低值出現(xiàn)在中海拔地區(qū).聲學多樣性指數(shù)與聲學熵指標均體現(xiàn)聲音無序程度，無序程度越高表明聲音無規(guī)律程度越高，即變化越大；聲學均勻度指數(shù)體現(xiàn)聲音的均勻程度，均勻度越低說明聲音無規(guī)律程度越高.聲學多樣性指數(shù)、聲學熵與聲音均勻度指數(shù)所揭示的現(xiàn)象具有一致性.鳴禽具有學習同類或其他鳥類鳴聲的行為[18]，聲音無序程度越高則表明同域分布的鳥類數(shù)量越多，即具有更豐富的鳥類物種多樣性.中海拔地區(qū)鳥類物種多樣性高于中、低海拔區(qū)域可能與植物物種多樣性有關(guān).垂直地帶分布格局中，中海拔地區(qū)植物物種多樣性高于高海拔與低海拔地區(qū)是常見格局，主要是由于降水與溫度變化共同導(dǎo)致的[19，20].中海拔地區(qū)較高的植物物種多樣性可為鳥類提供較豐富的棲息地與食物來源.

信號傳達有效性是鳥類鳴聲傳遞的重要方面[21，22].野外環(huán)境中鳥類鳴聲易受噪音影響，主要體現(xiàn)在噪音降低聲信號的傳播距離、干擾聲信號內(nèi)容[23，24].噪音環(huán)境中鳥類往往改變聲音參數(shù)如提高鳴聲音量或改變鳴唱字節(jié)，加強聲信號傳播有效性[25].這一現(xiàn)象在對其它鳴禽的研究中得到證實[26].本研究中聲學復(fù)雜度指數(shù)、生物聲學指數(shù)、頻峰數(shù)與海拔梯度不存在函數(shù)關(guān)系，表明聲音復(fù)雜性未隨海拔梯度發(fā)生趨勢性變化.這意味著海拔梯度增加或降低，并沒有改變環(huán)境中的噪音背景.

環(huán)境選擇壓力可塑造鳥類鳴聲特征.鳴聲特征不僅與背景噪音、人類活動強度等直接影響鳴聲傳遞因素有關(guān)[27]，而且與斑塊大小、斑塊隔離程度等生境特征[28，29]、降水等氣候特征[9]；緯度等水平地理特征有關(guān)[8，30].而本研究表明在垂直地理特征方面，海拔很可能是促進鳴聲特征分化的重要因素.

分析動物聲學特征是理解動物行為與進化的重要手段[31].鳥類鳴聲分析在錄音設(shè)備與分析技術(shù)的支撐下成為野外調(diào)查手段的重要補充[32].基于鳴聲特征開發(fā)出一系列指標，這些指標在揭示鳴聲特征方面發(fā)揮作用[33].本研究中通過聲學多樣性指數(shù)、聲學均勻度指數(shù)、聲學熵等指標揭示的海拔梯度與鳴聲特征關(guān)系，表明鳴聲聲學特征在揭示鳥類行為與環(huán)境因素關(guān)系方面的潛力.值得指出，不同鳴聲指標揭示聲音特征的不同方面，并非所有指標均能實現(xiàn)研究目標.如生物聲學指數(shù)通過計算頻譜圖中特定頻率范圍內(nèi)，高于特定閾值的音量衡量群落水平的生物多樣性.相比特定物種的鳴聲，這一指標更適合評估群落尺度的鳴聲多樣性.鳴聲特征研究有賴于選擇適合指標.

致謝：感謝遼寧大學生命科學院萬冬梅教授和殷江霞副教授提出的寶貴意見.