閆魯鑫，張 弛，劉世剛，田 浩，劉 陽(yáng)，田永軍

(中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，山東青島 266000)

秋刀魚Cololabis saira 屬頜針魚亞目，竹刀魚科，秋刀魚屬，生命周期約為2 a[1-3]。受環(huán)境影響，其資源狀況及生物學(xué)特征具有年代際變動(dòng)[4-6]。作為一種具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的表層魚類，是日本、俄羅斯、韓國(guó)以及我國(guó)臺(tái)灣省重要捕撈對(duì)象，近年成為我國(guó)開發(fā)的遠(yuǎn)洋魚種之一，由于捕撈歷史較短，我國(guó)關(guān)于其研究集中于環(huán)境對(duì)資源狀況的影響方面，而在秋刀魚生物學(xué)方面的研究有待加強(qiáng)[7-10]。

由于產(chǎn)卵時(shí)間長(zhǎng)、分布范圍廣、洄游距離遠(yuǎn)等原因，秋刀魚群體組成存在時(shí)空差異。HUANG,et al[11]通過分析1994-2002 年產(chǎn)量數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，在低產(chǎn)量年，秋刀魚存在近岸洄游群體和離岸洄游群體2 個(gè)群體，洄游路徑不同，游向不同產(chǎn)卵場(chǎng)；在高產(chǎn)量年，發(fā)現(xiàn)另一支向東洄游群體。SUYAMA,et al[12]通過比較耳石年輪半徑（radius of annual ring，ROA）判斷秋刀魚的群體來源，發(fā)現(xiàn)秋刀魚的耳石年輪半徑存在明顯時(shí)空差異。

根據(jù)耳石透明帶劃分耳石類型，通過比較1 齡秋刀魚ROA 大小，可判斷其洄游路線[13-14]。擁有不同鹽度的環(huán)境具有相應(yīng)的碳穩(wěn)定同位素[15]，碳同位素在消費(fèi)者與其餌料間富集度較低（0.1‰～0.4‰），可以反映其來源環(huán)境情況[16]。氮同位素在各營(yíng)養(yǎng)級(jí)間有相對(duì)穩(wěn)定富集度（約3.4‰），被用于估算生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)[17-19]，國(guó)內(nèi)外多利用穩(wěn)定同位素研究魚類攝食[20-22]。

對(duì)公海秋刀魚生物學(xué)研究，有助于了解秋刀魚群體組成的時(shí)空變化，為更加準(zhǔn)確預(yù)測(cè)漁場(chǎng)變動(dòng)提供科學(xué)支撐。本研究通過分析秋刀魚的體長(zhǎng)組成等生物學(xué)特征，結(jié)合肌肉碳、氮穩(wěn)定同位素及耳石生長(zhǎng)分析，探究西北太平洋公海漁場(chǎng)秋刀魚群體組成與漁業(yè)生物學(xué)時(shí)空變化，為我國(guó)合理有效開發(fā)利用和管理秋刀魚提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集及生物學(xué)測(cè)定

樣品來自2016、2017 年8-11 月的西北太平洋公海(37°-49°N，146°-163°E)，采樣船為青島中泰遠(yuǎn)洋有限公司捕撈漁船，采樣網(wǎng)具為舷提網(wǎng)，對(duì)每站捕獲的秋刀魚進(jìn)行隨機(jī)采樣。站位分布如圖1，共計(jì)59 站(圖1)。樣本冷凍保存運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，解凍后進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定，包括體長(zhǎng)(knob length(KnL，1 mm)，下頜吻端到尾鰭基部肌肉瘤突的距離)、體質(zhì)量(0.01 g)、性腺重(0.01 g)等基本生物學(xué)信息。留取背部肌肉，摘取耳石、清洗干燥后保存于離心管中。按照體長(zhǎng)大小將樣本分為大型群(KnL＞280 mm)、中型群(240 mm＜KnL＜280 mm)和小型群(KnL＜240 mm)[23]。

圖1 采樣區(qū)域及站位Fig.1 Sample stations

1.2 穩(wěn)定同位素測(cè)定

2017 年8-11 月每月各隨機(jī)選取1 站位20 尾樣本進(jìn)行肌肉碳、氮穩(wěn)定同位素分析。4 站位分別為A、B、C、D(圖1)。背部肌肉經(jīng)超純水清洗放入冷凍干燥機(jī)，在-57.3 ℃真空下冷凍干燥48 h，使用混合型球研磨儀(Retsch MM440)研磨成粉末，用鋁箔包被1.5 mg 送入穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀(ISOPRIME 100，Isoprime Corporation，Cheadle，UK)。為保證結(jié)果準(zhǔn)確性，每測(cè)定10 個(gè)樣品插測(cè)4 個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣，用標(biāo)準(zhǔn)USGS 24(-16.05‰ V-PDB)和USGS 26(53.68‰ AIR)分別校準(zhǔn)碳、氮穩(wěn)定同位素，對(duì)個(gè)別樣品進(jìn)行3～4次復(fù)測(cè)。樣品穩(wěn)定同位素分析精密度約為±0.05‰。

1.3 1 齡秋刀魚ROA 測(cè)定

A、B、C、D、E 5 站位各隨機(jī)選取30 尾大型群樣本進(jìn)行ROA 測(cè)定，將其耳石凸面朝上置于Olympus 光學(xué)顯微鏡×40 倍下拍照，并按照SUYAMA[12]的方法在Image J 軟件中對(duì)ROA 進(jìn)行測(cè)定(圖2)。

圖2 耳石年輪半徑示意圖Fig.2 Radius of annual ring

1.4 數(shù)據(jù)處理

以GSI(gonadosomatic Indexes,GSI)代表性腺成熟度，計(jì)算公式如下:

上式中GW 為性腺重(單位，g)，GBW 為去除內(nèi)臟后的純體重(單位，g)；

CF(condition factors,CF)代表秋刀魚的肥滿程度，計(jì)算公式如下:

上式中W 為體質(zhì)量(單位，g)，L 為體長(zhǎng)(單位，mm)；

15N/14N 和13C/12C 的比值δ15N 和δ13C 按以下公式計(jì)算得出:

上式中Rsample為樣品的13C/12C 或15N/14N 的比值，Rstandard為國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)物VPDB 的碳同位素比值或標(biāo)準(zhǔn)大氣氮同位素比值。

應(yīng)用R 中的“multcomp”包對(duì)不同月份、不同站位生物學(xué)數(shù)據(jù)、穩(wěn)定同位素及ROA 數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，利用Tukey HSD 檢驗(yàn)對(duì)不同站位的穩(wěn)定同位素及ROA 均值差異進(jìn)行成對(duì)檢驗(yàn)，利用“psych”包對(duì)基本生物學(xué)數(shù)據(jù)與穩(wěn)定同位素?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行pearson 相關(guān)性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果

2.1 體長(zhǎng)組成、GSI 及CF 變化

2016 年8-11 月采集樣本1 569 尾，8-10 月大型群占比大，且大型群占比有逐月增大趨勢(shì)，11 月中型群占比大；2017 年8-11 月共采集樣本3 016 尾，其中8 月大型群較多，9 月中型群占比增大，10、11 月中型群占比繼續(xù)增大，且中型群占比大于大型群。2017 年各月樣本體長(zhǎng)分布與2016 年相應(yīng)月份存在差異，其中9、10 月樣本體長(zhǎng)分布與2016 年相應(yīng)月份差異較為明顯(圖3)。

圖3 秋刀魚各月體長(zhǎng)分布Fig.3 Monthly knob length distribution of Pacific saury

2016 年8、9、11 月樣本平均GSI 與2017 年相應(yīng)月份相差不大，2016 年10 月樣本平均GSI 最小，與當(dāng)年其它3 個(gè)月存在顯著差異，而2017 年10 月樣本平均GSI 最大，與當(dāng)年其它3 個(gè)月同樣存在顯著差異(圖4)。各月大型群平均GSI 均大于中型群，且存在顯著差異。

2016 年樣本平均CF 大于2017 年，且各月樣本平均CF 相較2017 年的變化較大，2 年中9 月樣本平均CF 均為當(dāng)年最低，且分別與當(dāng)年其它3 個(gè)月存在顯著差異(圖4)，各月大型群平均CF 均大于中型群，存在顯著差異。

圖4 平均GSI、平均CF 隨月份的變化Fig.4 Average GSI and average CF changes with the month

2017 年9 月樣本分別來自155° E 以東和以西2 個(gè)空間差異大的區(qū)域(圖1)。2 個(gè)區(qū)域均大型群占比大，且以東區(qū)域大型群占比(66.2%)大于以西區(qū)域(55.2%)。以東區(qū)域大型群樣本的平均GSI(0.75)明顯大于以西區(qū)域(0.46)，而2 個(gè)區(qū)域中型群樣本的平均GSI 相差較小，沒有顯著差異；以東區(qū)域樣本的平均CF(3.88)明顯小于以西區(qū)域(4.08)。

2017 年10 月同一經(jīng)度(155° E)，不同緯度(40°-43° N)秋刀魚群體組成、GSI、CF 呈現(xiàn)明顯空間變化。大型群占比由北(43°N)向南(40°N)增大，在41°N 達(dá)到最高(76.1%)；樣本的平均GSI 由北向南增大，在40°N 海域達(dá)到最高；樣本的平均CF 范圍為4.04～4.26，由北向南逐漸減小(圖5)。

圖5 平均GSI、平均CF 隨緯度的變化Fig.5 Average GSI and average CF changes with the latitude

2.2 秋刀魚穩(wěn)定同位素特征

秋刀魚的δ13C 范圍為-24.37‰～-20.97‰，δ15N 范圍為4.19‰～8.60‰。方差分析表明，大型群與中型群的δ13C 無顯著差異，大型群的δ15N 明顯高于中型群；相關(guān)分析表明，δ13C 與GSI 之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，δ13C 值與體長(zhǎng)無顯著關(guān)系；δ15N 值與體長(zhǎng)、CF 之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系。

A、B、C、D 4 站位樣本的δ13C、δ15N 值分布如圖(圖6)，方差分析顯示，C 站位樣本的δ13C 明顯大于其它3 個(gè)站位的(圖7)，且A、B、D 3 站位間的δ13C 值差異較?。籄、B、C、D 4 站位δ15N 值逐漸增大(圖7)。

圖6 秋刀魚δ13C 和δ15N 值Fig.6 δ13C and δ15N values of Pacific saury

圖7 各站位δ13C、δ15N 值Fig.7 δ13C and δ15N values of each sampling station

2.3 1 齡秋刀魚ROA 比較

A、B、C、D、E 5 站1 齡樣本的平均ROA 分別為0.59、0.58、0.56、0.55 和0.56 mm，結(jié)果顯示8-11 月，秋刀魚的平均ROA 逐月減小。155°E 以東區(qū)域E 站的1 齡樣本平均ROA 明顯小于以西區(qū)域B 站的（圖8）。

圖8 各站位耳石年輪半徑分布Fig.8 The distribution of ROA in each sampling station

3 討論

3.1 秋刀魚的群體組成的季節(jié)變化

秋季漁場(chǎng)中秋刀魚主要由大、中型群組成，分屬冬生群體和春生群體，資源豐度變化趨勢(shì)不同。大型群豐度與冬季黑潮海域的海表溫度密切相關(guān)，中型群豐度則與黑潮、親潮混合區(qū)及親潮海域的海表溫度相關(guān)，產(chǎn)卵場(chǎng)的位置和大小每年發(fā)生變化，導(dǎo)致秋刀魚豐度發(fā)生年際變化[4,24]。2016、2017 年各月間大、中型群占比差異大，這種現(xiàn)象可能與近2 年氣候及海洋環(huán)境變化有關(guān)。

SUYAMA,et al[12]通過耳石研究發(fā)現(xiàn)，在捕撈季節(jié)(8-11 月)，秋刀魚平均ROA 逐月減小，8 月捕獲的秋刀魚大多來自160° E 以西海域，9 月末等產(chǎn)量高峰期捕獲的秋刀魚多來自160° E 以東海域。本文研究表明公海秋刀魚平均ROA 逐月(8-11 月)減小，這可能是由于不同月份群體組成不同，不同站位δ13C 及δ15N存在差異，表明各月間秋刀魚群體組成存在差異。

10、11 月是秋刀魚產(chǎn)卵高峰期，主要產(chǎn)卵群體平均體長(zhǎng)大于280 mm，即為大型群[25]。2009 年10 月公海漁場(chǎng)秋刀魚平均GSI 為0.30，推斷樣本GSI 較低與舷提網(wǎng)無法捕獲產(chǎn)卵群體或采樣位置有關(guān)[26]。本研究同樣采用舷提網(wǎng)，發(fā)現(xiàn)2016 年10 月公海秋刀魚平均GSI 為0.29，與前人結(jié)果相符，但2017 年10 月樣本GSI遠(yuǎn)高于其它月份，且該月在155° E，40° N 區(qū)域采到的大型群平均GSI達(dá)到1.08，為即將產(chǎn)卵群體[27]，兩年10 月采樣位置存在較大差異，因此判斷造成同一月份秋刀魚GSI差異的原因可能是采樣位置不同。

秋刀魚CF隨捕撈時(shí)間、經(jīng)度、緯度變化[28]，2016 年樣本的平均CF明顯大于2017 年的，且各月間樣本CF存在變化，這可能與采樣經(jīng)度、緯度有關(guān)，兩年中9 月樣本的平均CF均為當(dāng)年最低，可能是9 月捕獲的秋刀魚與其他月份的洄游路徑不同[11]；各月大型群平均CF均大于中型群，且存在顯著差異，這可能與大型群秋刀魚營(yíng)養(yǎng)級(jí)（δ15N）較高有關(guān)。

3.2 秋刀魚群體組成的空間差異

2017 年8-11 月，由東北向西南海域，秋刀魚的平均δ15N有顯著升高的趨勢(shì)，表明秋刀魚的營(yíng)養(yǎng)級(jí)有隨時(shí)空變化的特點(diǎn)。

同一海域不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)樣本的δ13C變化不大，因此δ13C通常作為棲息地或營(yíng)養(yǎng)來源的有效指標(biāo)[16]。RAU,et al[29]學(xué)者發(fā)現(xiàn)從赤道向兩極，浮游植物的δ13C值隨著緯度升高而減小。同一魚種在東北太平洋的δ13C值明顯高于西北太平洋[30]。各站位秋刀魚樣本的δ13C值存在差異，C 站樣本的δ13C值明顯高于其他3站位的，表明C 站樣本的攝食來源不同于其它站位樣本，這可能與不同時(shí)空秋刀魚的群體組成有關(guān)。

NOVIKOV,et al[31]研究發(fā)現(xiàn)，秋刀魚在每年的產(chǎn)卵洄游過程中，大型群是第一批向南洄游的群體，當(dāng)海表溫度降到閾值溫度，就會(huì)開始向南洄游。大型群的閾值溫度比中、小型群高，因此，大型群比中、小型群更早洄游。在向南洄游過程中秋刀魚逐漸性成熟，同時(shí)消耗大量能量，CF逐漸減小[27]。這與本研究中由北向南秋刀魚CF變化一致。同一經(jīng)度，隨緯度的變化秋刀魚群體組成有顯著變化，大型群占比由北(43° N)向南(40° N)逐漸增大，其平均GSI由北向南也逐漸增大，平均CF則有減小趨勢(shì)。因此本文建議，為減少對(duì)產(chǎn)卵秋刀魚的捕撈，應(yīng)減少對(duì)較低緯度(40° N)海域秋刀魚的捕撈。

4 結(jié)論

本研究結(jié)合肌肉碳、氮穩(wěn)定同位素、ROA分析了公海秋刀魚群體組成及體長(zhǎng)分布等生物學(xué)特征。該方法將生物、化學(xué)方法相結(jié)合，能彌補(bǔ)一些傳統(tǒng)分析方法的局限性。1）各站樣本的δ13C值存在差異，由東北向西南海域，樣本的平均δ15N值有升高趨勢(shì)，平均ROA逐月減小，位于155° E 以東海域的E 站的平均ROA大于以西海域B 站的，表明公海漁場(chǎng)秋刀魚的群體組成隨時(shí)空變化；2）秋刀魚的體長(zhǎng)分布、GSI、CF等生物學(xué)特征存在顯著的年間、月間差異，同一月份大型群占比及平均GSI由北向南逐漸增大，平均CF逐漸減小，155°E 以東海域較以西海域大型群占比大，平均GSI高，平均CF低。

致謝：感謝中國(guó)博士后科學(xué)基金（187202）的支持。