郭 寧, 姜基春, 王國強, 焦 峰1,

(1.中國科學(xué)院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100;2.中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

近幾十年來，化石燃料燃燒與人類活動加劇了全球氣候變暖。而全球氣候變暖直接影響了整個生態(tài)系統(tǒng)的水循環(huán)，致使全球及區(qū)域降水格局發(fā)生改變。盡管在過去100 a，全球降水量有增加趨勢，但是干旱半干旱等生態(tài)脆弱區(qū)的降水量卻逐漸減少，并且干旱、洪澇等極端降水事件頻繁出現(xiàn)。在我國西北地區(qū)，降水格局不斷發(fā)生改變，直接影響植物生長與分布。草地生態(tài)系統(tǒng)作為黃土丘陵區(qū)分布最廣泛的生態(tài)系統(tǒng)，因而有必要深入研究黃土丘陵區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)對降水梯度改變的響應(yīng)。黃土丘陵區(qū)土壤水分大部分來自降水，降水不僅可以使土壤水分的有效性得到改變，同時對植物、根系和土壤系統(tǒng)中的元素循環(huán)作用也不可忽視。降水通過改變土壤含水量來改變植物葉片養(yǎng)分濃度，影響單位面積上葉片光合能力，從而改變水分的利用效率。土壤N，P的有效性和降水有著顯著的相關(guān)性，這是植物體、土壤養(yǎng)分含量與氣候變化等環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果[1]。研究表明，降水量的變化會顯著影響植物光合作用與土壤呼吸，從而對生態(tài)系統(tǒng)的碳氮循環(huán)等功能產(chǎn)生影響，但沒有指明降水梯度對生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)的具體影響。此外，已有研究[2]表明降水可以提高土壤N的轉(zhuǎn)化和移動，從而提升植物體對N元素的有效吸收，但也有研究表明降水過多容易引發(fā)土壤N流失，使N含量降低的報道。同時降水也可以通過影響土壤風(fēng)化速率而改變土壤全P的空間分布格局，從而改變土壤全P含量。因此研究不同降水梯度對植物和土壤化學(xué)計量特征的影響，可為降水情況日益復(fù)雜的黃土丘陵區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供重要的理論依據(jù)。

植物主要通過葉片進行光合作用，其N/P可以判定植物受到養(yǎng)分的制約情況。土壤N/P也可被用于養(yǎng)分限制閾值的判定[1]。此外，根系在植物體養(yǎng)分吸收方面發(fā)揮著不可忽視的作用，研究[3]表明根系對土壤養(yǎng)分含量影響大于葉片對土壤養(yǎng)分含量的影響。與其它器官相比，根系在評價年凈初級生產(chǎn)力和養(yǎng)分循環(huán)方面具有重要意義[4]。土壤為植物的生長提供必需的營養(yǎng)元素[5]，而植被通過改善土壤結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分含量作為響應(yīng)[6]。植物體與土壤之間的元素循環(huán)是元素在植物體與土壤之間進行轉(zhuǎn)換，而根系作為介導(dǎo)者將植物體與土壤聯(lián)系起來。降水量改變通過影響植物體、根系和土壤中C，N，P的動態(tài)，進而改變?nèi)~片—根系—土壤系統(tǒng)中C，N，P之間的關(guān)系。通過研究植物葉片—根系—土壤系統(tǒng)中C，N，P之間的關(guān)系分析植物的養(yǎng)分限制情況，對揭示植物對降水梯度的適應(yīng)策略具有指導(dǎo)性意義。本研究通過野外采樣和室內(nèi)試驗對葉片、根系和土壤養(yǎng)分數(shù)據(jù)綜合分析，探索黃土丘陵區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)植物葉片、根系以及土壤化學(xué)計量特征對降水改變的適應(yīng)策略與響應(yīng)規(guī)律，為預(yù)測黃土丘陵區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)過程中植物養(yǎng)分限制性元素、土壤與根系養(yǎng)分的輸入輸出能力以及全球變化背景下降水改變與C，N，P元素之間關(guān)系提供重要的參考，進而為黃土丘陵區(qū)草地群落的風(fēng)險監(jiān)測以及恢復(fù)治理提供新思路。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)設(shè)置在陜西省北部安塞縣墩山的安塞水土保持綜合試驗站，安塞縣地處西北內(nèi)陸黃土高原腹地，鄂爾多斯盆地邊緣，東經(jīng)108°51′44″—109°26′18″，北緯36°30′45″—37°19′3″。其氣候類型主要為暖溫帶大陸性氣候，年平均氣溫8.8 ℃，年均降水量為531.4 mm。安塞縣主要土壤類型是黃綿土，其土質(zhì)疏松，且抗蝕性與抗沖性比較差，因此生態(tài)環(huán)境比較脆弱。主要地貌類型為黃土峁?fàn)钋鹆辍瞎入A地以及黃土梁澗，在植被區(qū)劃分上屬于森林草地區(qū)，該區(qū)域草本植物多以禾本科、菊科以及豆科為主，區(qū)域內(nèi)草本植物主要包括白羊草(Bothriochloaischaemum)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、長芒草(Stipabungeana)、中華隱子草(Cleistogeneschinensis)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、鐵桿蒿(Tripoliumvulgare)草木樨狀黃耆((Astragalusmelilotoides)、茭蒿(Artemisiagiraldii)等植物。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地布設(shè) 經(jīng)過實地考察以及綜合試驗需求，于2017年在安塞墩山選擇了一片地勢平坦，人為干擾較少且立地條件較為相似的天然草地群落作為試驗地。根據(jù)研究區(qū)域的近5 a(2012—2016年)平均降水量(CK=531.4 mm)，將樣地設(shè)置為P60-(減雨60%，244.8 mm)，P40-(減雨40%，323.8 mm)，P20-(減雨20%，426.3 mm)，P0(CK，536.5 mm)，P20(增雨20%，639.8 mm)，P40(增雨40%，749.2 mm)，P60(增雨60%，828.2 mm)7個降水梯度，用遮雨棚法對草地群落進行人工模擬降水。遮雨棚主要分為支撐結(jié)構(gòu)、遮雨結(jié)構(gòu)和集雨結(jié)構(gòu)3部分。支撐結(jié)構(gòu)：支撐材料為鋼架，結(jié)構(gòu)設(shè)置為一端高，一端低，連接高低兩端的橫向鋼架與水平面呈20°夾角。遮雨結(jié)構(gòu)：遮雨材料為Ⅴ形槽，采用透光率超高的有機玻璃作為遮雨棚的主要材料，將有機玻璃板做成長條Ⅴ形槽，呈柵格狀形式排列在不銹鋼制框架上，并用螺絲將其固定。根據(jù)遮雨量不同，設(shè)置不同Ⅴ形槽數(shù)量，即-20%降水量小區(qū)架設(shè)6個Ⅴ形槽；-40%降水量小區(qū)架設(shè)12個Ⅴ形槽；-60%降水量小區(qū)架設(shè)18個Ⅴ形槽。集雨結(jié)構(gòu)：將大圓形PVC管側(cè)面設(shè)置矩形切口，將遮雨結(jié)構(gòu)的V形槽管末端插入切口，再通過 PVC管引流到帶有刻度的圓桶。雨后將不同降水梯度水桶里的雨水用小型抽水泵均勻地灑入對應(yīng)的增加降水小區(qū)。每個處理隨機分布設(shè)置了3個重復(fù)小區(qū)，共21個試驗小區(qū)，小區(qū)面積為3 m×3 m，各小區(qū)間設(shè)置2 m的緩沖帶(見圖1)。

圖1 試驗小區(qū)布置(左)和人工模擬降水設(shè)施布置(右)

1.2.2 樣品采集與處理 在2018年8月中旬草地群落生長旺盛季節(jié)，在每個小區(qū)分別設(shè)置1 m×1 m的采樣樣方進行草地群落特征調(diào)查，在每個樣方內(nèi)摘取所有物種植物葉片裝入紙質(zhì)信封回實驗室。使用內(nèi)徑為7 cm的土鉆在每個小區(qū)內(nèi)隨機選取3個點分別采集表層0—30 cm深度的土柱，將土柱破碎后過16目(孔徑1.25 mm)的篩子取其所有植物根系，去除根系表面的土壤、礫石等雜質(zhì)后，將3份根系樣品混合裝入自封袋作為一份樣品，21個小區(qū)共63份根系樣品；然后于實驗室內(nèi)根系置于35目(孔徑0.5 mm)的篩子中用大量清水反復(fù)沖洗去除附著根系的泥沙，并根據(jù)顏色、韌性判斷去除死根，保留活根。將葉片、根系樣品置于烘箱內(nèi)(70 ℃)烘干至恒重，再研磨粉碎過100目篩后放入塑封袋中備測。同時在每個樣方內(nèi)另外采集3個點表層0—30 cm土壤樣品，均勻混合后裝入自封袋帶回實驗室，自然風(fēng)干、碾碎、過篩(100目)后備用。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010對所有數(shù)據(jù)進行預(yù)處理后，用SPSS 26.0對所有數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布檢驗，檢驗結(jié)果均符合正態(tài)分布，然后采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD多重比較(α=0.05)對不同控雨處理下草地群落不同組分(葉片、根系和土壤)C，N，P 化學(xué)計量特征差異進行比較分析，并用相關(guān)分析不同組組分間化學(xué)計量特征的相關(guān)性，做圖采用Origin 2018軟件。圖表中數(shù)據(jù)格式均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水梯度下對葉片C，N，P含量及化學(xué)計量的影響

葉片的C，N，P含量及化學(xué)計量隨降水梯度變化規(guī)律如圖2所示，降水梯度對葉片C含量，C∶P，N∶P影響不顯著(p>0.05)，而與對照相比，僅有P60-與P60，P40的葉片N含量，P60-與P60間的P含量和C∶N存在顯著差異(p<0.05)，表明增雨或減雨幅度較小時對各指標(biāo)(P40-—P40)影響不顯著，體現(xiàn)了在草地植物與環(huán)境的協(xié)同進化中，使黃土丘陵草地形成了自身獨特的生理生態(tài)和生態(tài)化學(xué)計量調(diào)節(jié)機制，在一定的水分脅迫條件下仍能適應(yīng)這種特定的生境。總體上，葉片的C，N和P含量隨降水量增加而降低，C/N，C/P和N/P比值隨降水量增加而增大，這表明降水增加使植物生長水分限制得到有效緩解，水分脅迫作用逐漸減緩，植物不需要分配大量的N元素到葉片光合器官與組織中以提高水分利用效率[9-10]。

注：不同字母表示差異顯著(p<0.05)。下同。

2.2 降水梯度對根系C，N，P含量及化學(xué)計量的影響

由圖3可知，降水梯度對根系C，N含量和C/N影響不顯著(p>0.05)，對根系P含量、C/P，N/P影響較為顯著(p<0.05)；其中P的含量隨著降水量的增加而降低，C/P，N/P則與之相反，呈上升趨勢，且在P60時影響最為顯著；這可能是黃土丘陵區(qū)的土壤為沙壤土，這表明在保水保肥能力較差的沙壤土環(huán)境下，增雨條件使土壤速效P含量降低(表1)，而植物體需要維持較低的元素含量以達到其高效的元素利用效率[11]。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，草原群落根系的化學(xué)計量的變化趨勢與葉片一致，且根系中C，N，P含量均小于葉片中對應(yīng)元素的含量。

表1 降水梯度對土壤無機N，速效P，土壤含水量的影響

注：不同字母表示差異顯著(p<0.05)。

圖3 根系C，N，P化學(xué)計量特征沿降水梯度的變化規(guī)律

2.3 降水梯度對土壤C，N，P含量及化學(xué)計量的影響

如圖4所示，不同降水處理對土壤C含量有顯著影響(p<0.05)，對土壤全N、全P以及土壤化學(xué)計量無顯著影響(p>0.05)。

與對照相比，僅極端增雨(增雨60%)會顯著降低土壤表層土壤C含量(p<0.05)，這主要是因為極端降水可能影響了土壤微生物的活性，導(dǎo)致土壤有機C積累減緩[8]。

圖4 土壤C，N，P化學(xué)計量特征沿降水梯度的變化規(guī)律

2.4 降水梯度對葉片、根系和土壤的C，N，P化學(xué)計量相關(guān)性分析

表2果表明，葉片、根系和土壤C，N，P含量的平均值大小順序均為：葉片>根系>土壤，三者的變異系數(shù)均小于30%，屬于輕度變異。土壤的C，N，P含量變異系數(shù)均在10%以下；值得指出的是不同降水梯度下葉片的C含量變異系數(shù)僅為1.86%，N，P含量變異系數(shù)分別為23.20%和22.60%；根系的C，N，P含量變異系數(shù)分別為12.36%，15.58%，14.58%；同時，葉片和根系的C/P，C/N，N/P變異系數(shù)也相對較大，表現(xiàn)出短期(一年)降水對土壤養(yǎng)分的影響較小，而對植物葉片和根系的養(yǎng)分含量與分配造成一定的影響。

將土壤、葉片和根系的C，N，P含量及其化學(xué)計量的對數(shù)轉(zhuǎn)換值與降水量進行Pearson相關(guān)性分析結(jié)果表明(圖5)，降水量僅與土壤的N含量呈顯著負相關(guān)(p<0.05)，對C，P含量及C，N，P化學(xué)計量比影響較??；降水量與葉片的C含量相關(guān)性不顯著(p>0.05)，與N含量呈極顯著負相關(guān)(p<0.01),與P含量呈顯著負相關(guān)(p<0.05)；降水量與根系的P含量呈極顯著負相關(guān)(p<0.01)，與C/P，N/P均呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)。隨著降水量的增加，葉片和根系的C，N，P及化學(xué)計量變化趨勢基本一致，但這3種元素在葉片中的含量均高于根系的含量，尤其是P元素；根系的C/N，C/P均大于葉片，表現(xiàn)出隨著降水量的增加，在養(yǎng)分缺乏的條件下，植物體將更多養(yǎng)分優(yōu)先供給地上部分的葉片以維持其正常生長；根系和葉片的N/P值的大小差異較小，表現(xiàn)出植物在環(huán)境變化過程中通過調(diào)節(jié)自身不同生長器官的元素含量比例來適應(yīng)生境的生理特性[12]。

表2 草地群落植被-根系-土壤系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征

圖5 降水量與葉片、根系、土壤的養(yǎng)分含量相關(guān)性分析

植物通過根系從土壤中汲取生長所需的主要養(yǎng)分，同時通過光合作用固定碳源，產(chǎn)生有機物，并且以枯落物的形式返回土壤，再被植物重吸收，形成了一個有效的循環(huán)過程，因此生態(tài)系統(tǒng)的C，N，P含量具有一些關(guān)聯(lián)性和差異性。隨著降水梯度的變化，根系—葉片中P元素具有相關(guān)性(表3)，推測P元素有協(xié)同變化趨勢，說明在黃土丘陵區(qū)植物體地上地下部分P元素利用效率有一定關(guān)系；根系—土壤方面，N，P兩種元素均有顯著的相關(guān)性(表3)，這與袁志友[13]土壤可利用N，P解釋了細根N，P元素的43%～75%變異的研究結(jié)果相一致；表明根系的化學(xué)計量學(xué)特征對土壤環(huán)境有著較高的依賴性，這與趙曉單[15]植物根系的C∶N∶P化學(xué)計量特征受土壤的影響調(diào)控大于其自身的影響調(diào)控相一致。植物—土壤方面，隨降水改變，僅僅N元素有著顯著的相關(guān)性(表3)，與云南普洱地區(qū)[14]常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)中研究結(jié)果一致。說明黃土丘陵區(qū)土壤中N元素的供應(yīng)量影響著植物體內(nèi)的N含量，而P元素可能因物種差異而具有的選擇性吸收的關(guān)系導(dǎo)致相關(guān)關(guān)系不顯著，而具體關(guān)系有待于進一步研究確定。

表3 植物葉片、根系與土壤化學(xué)計量特征的相關(guān)性分析

注：*分別代表顯著性水平小于0.05； ns代表顯著性水平大于0.05。

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

3.1.1 降水梯度對C，N，P含量的影響 在組成植物體的主要元素中，C是組成植物體的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，N，P則為功能性物質(zhì)，對于同一植物種而言，功能性物質(zhì)的N，P含量受環(huán)境影響變化較大，結(jié)構(gòu)性物質(zhì)受環(huán)境的影響較小，C含量相對較穩(wěn)定[15]；本試驗結(jié)果也印證了這一點，在不同降水梯度處理下，草地植物的葉片和根系的C含量均無顯著差異，而N，P含量則發(fā)生較大的變化；表現(xiàn)出隨著降水量的增加，葉片和根系的N，P含量顯著降低，體現(xiàn)了水分的增加促進了植物的代謝能力和對養(yǎng)分的利用率，減輕了N，P對植物生長的限制。Lü等[16]在內(nèi)蒙古典型草地的試驗研究表明，水分添加對植物成熟葉片的全N含量沒有影響，但顯著降低了全P含量；而對荒漠草地植物短花針茅而言，水分添加處理則提高了成熟期葉的P含量[17]；這些結(jié)果與本研究結(jié)果存在一定的差異，這反映了各個功能群植物在大尺度水平上，對同一氣候環(huán)境的適應(yīng)能力不同，所表現(xiàn)的養(yǎng)分利用策略差異較大不同，功能群植物葉片C，N，P含量及其計量比存在顯著差異[15]；不同的植物具有靈活的自我調(diào)節(jié)機制來適應(yīng)生境因子的變動，能夠通過某些機制控制其對不同養(yǎng)分元素的吸收以維持體內(nèi)的元素之間的平衡。

3.1.2 降水梯度對C∶N∶P化學(xué)計量特征的影響 植物葉片N，P含量特征與環(huán)境中生物因子及非生物因子密切相關(guān)[17]，葉片C∶N，C∶P代表了植物對氮磷元素的吸收利用能力[18]。本研究的降水梯度對葉片的C∶N和根系的C∶N，C∶P都存在顯著的正相關(guān)關(guān)系；而在各降水處理中，葉片、根系和土壤的C含量均無顯著變化，葉片和土壤的N含量及葉片和根系的P含量都有隨降水增加顯著降低，反映了水分與N、P間具有密切的交互作用，水分可提高植物對N，P的利用能力；相反，在干旱脅迫下，植物生理功能降低，則通過從環(huán)境中吸收更多的養(yǎng)分和調(diào)節(jié)各器官養(yǎng)分分配來維持其穩(wěn)定的生產(chǎn)力。N∶P是植物氮磷限制特征的關(guān)鍵指標(biāo)[19]，目前較多采用Koerselman等[20]提出的N∶P閾值來指示土壤養(yǎng)分狀況，即當(dāng)植被葉片N∶P>16時，植物生長受P限制；N∶P<14時，植物生長受N限制；當(dāng)140.05)，但增雨40%，60%條件下，其N/P>16，表示受P限制，其他降水梯度下，14

3.2 結(jié) 論

葉片、根系和土壤C，N，P含量的平均值大小順序均為：葉片>根系>土壤，三者的變異系數(shù)均小于30%，屬于輕度變異。其中不同降水梯度下葉片的C含量變異系數(shù)僅為1.86%，表現(xiàn)出草地植物對N，P元素有較強的吸收利用能力。相關(guān)性分析表明，降水梯度與葉片的N，P含量和C/N，根系的P含量和C/P，N/P，土壤N含量存在顯著相關(guān)性。植物體的葉片、根系、土壤之間也存在一定的相關(guān)關(guān)系。短期(一年)的降水處理對土壤的C，N，P含量及化學(xué)計量比影響不顯著，但對植物葉片和根系的N，P存在顯著的影響，體現(xiàn)了植物在水分脅迫下具有調(diào)控自身的N，P含量及其比值以適應(yīng)環(huán)境的能力。此外，盡管降水改變對黃土丘陵區(qū)植物葉片N/P影響較小，但是仍然改變了草地群落的養(yǎng)分限制格局，隨降水量增加，植物生長由同時受N，P兩者的限制轉(zhuǎn)為受P限制。