于玲玲, 李 媛, 黃艷紅, 張 徽, 孫立群, 郭 強(qiáng)
(1.唐山市農(nóng)作物種子站, 河北 唐山 063001; 2.河北省種子管理總站, 河北 石家莊 050000;3.唐山市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站, 河北 唐山 063001; 4.唐山市植物保護(hù)檢疫站, 河北 唐山 063001;5.河北蘭德澤農(nóng)種業(yè)有限公司, 河北 石家莊 050000; 6.唐山市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院, 河北 唐山 063001)
近年來(lái),隨著玉米品種審定制度的改變,尤其是引種備案制度的實(shí)施,加快了玉米品種的“異地流通”。唐山地區(qū)被列為東華北中晚熟春播區(qū)域和京津冀夏播早熟區(qū)域。每年唐山地區(qū)新引育的品種多達(dá)幾十個(gè),這些品種多以“美系”品種居多,該類型品種耐旱能力較強(qiáng),適應(yīng)性比較廣,產(chǎn)量比較高,最突出的特點(diǎn)就是秋后脫水比較快,所以該類型品種推廣較快。但該類型品種抗倒伏能力較差,灌漿期對(duì)高溫比較敏感(這類品種也多高感穗粒腐和莖腐病),籽粒結(jié)實(shí)能力較差[1-2]。目前,唐山種子市場(chǎng)的主要問(wèn)題是品種多而亂,農(nóng)民種植玉米品種多達(dá)上百個(gè),基本沒(méi)有主推品種,農(nóng)民購(gòu)種表現(xiàn)出明顯的盲目性;部分品種抗干旱、抗倒伏、抗病蟲(chóng)害能力差,穩(wěn)產(chǎn)性差,增產(chǎn)潛力有限,缺乏高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗病綜合性狀好的品種。因此,拓寬品種類型,選育適宜本地區(qū)種植的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)品種迫在眉睫[3-5]。
本研究以LX 9801、浚92-6、浚92-8、昌7-2、SKU和LBFU這6個(gè)唐山地區(qū)常用黃改系自交系為基礎(chǔ)材料構(gòu)建基礎(chǔ)群體,利用連續(xù)自交的方法,對(duì)基礎(chǔ)群體進(jìn)行選系,對(duì)后代個(gè)體進(jìn)行配合力分析和抗性鑒定。
2013年夏,以6個(gè)黃改系自交系LX 9801、浚92-6、浚92-8、昌7-2、SKU和LBFU為基礎(chǔ)材料,在大田條件下隔離種植,開(kāi)放授粉3代;2015年3月開(kāi)始自交選系,選系至第6代,對(duì)入選自交系進(jìn)行配合力分析和抗病性鑒定。
1.2.1田間試驗(yàn)方法
2018年10月30日將中選的20份黃改自交系(H 1~H 20)和鄭58、浚9058和PH 6 WC種植于唐山市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院海南試驗(yàn)基地,1次重復(fù),4行區(qū),行距0.6 m,株距0.3 m,行長(zhǎng)3 m。以鄭58、浚9058和PH 6 WC為母本,以黃改自交系為父本,按照NCII不完全雙列雜交遺傳設(shè)計(jì)進(jìn)行雜交組配;2019年夏,將60份雜交組合種植在唐山市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)場(chǎng),采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),3次重復(fù),5行區(qū),行長(zhǎng)5 m,行距60 cm,株距0.32 cm,正常的田間管理。
1.2.2抗病性鑒定
2019年夏,對(duì)20份黃改自交系進(jìn)行抗莖腐病和瘤黑粉病鑒定。抗莖腐病鑒定:用于接種的病原菌為禾谷鐮孢、擬輪枝鐮孢、層出鐮孢和芒孢腐霉為本實(shí)驗(yàn)室于2015—2018年唐秦地區(qū)普查期間從玉米莖腐病株上分離獲得,經(jīng)過(guò)單孢純化培養(yǎng)后,進(jìn)行形態(tài)與分子鑒定,每種病原菌選擇3個(gè)強(qiáng)致病力菌株用于擴(kuò)繁接菌鑒定。病情分級(jí)與抗性評(píng)價(jià)詳見(jiàn)表1。
發(fā)病株率(%)=(發(fā)病株數(shù)/總株數(shù))×100%。
表1 玉米對(duì)莖腐病抗性的病情級(jí)別及抗性劃分
病情級(jí)別發(fā)病株率/%抗性10.0~5.0高抗(HR)35.1~10.0抗(R)510.1~30.0中抗(MR)730.1~40.0感(S)940.1~100高感(HS)
抗瘤黑粉病鑒定:根據(jù)瘤黑粉病發(fā)病特點(diǎn),在玉米籽粒臘熟期,調(diào)查玉米瘤黑粉病的發(fā)病株數(shù),玉米瘤黑粉病的調(diào)查依照嚴(yán)理等[7]的方法。玉米對(duì)瘤黑粉病抗性的病情級(jí)別及抗性劃分與莖腐病相同。
1.2.3數(shù)據(jù)分析
凡音樂(lè)材料來(lái)自劇種主調(diào)的單節(jié)型過(guò)腔,即為單節(jié)型主調(diào)性過(guò)腔。如“昆南”陽(yáng)入聲字“月”的唱調(diào)(《白兔記·養(yǎng)子》【鎖南枝】“星月朗”,670),該單字唱調(diào)的過(guò)腔是該過(guò)腔的音樂(lè)材料來(lái)自“昆南”主調(diào),故謂之單節(jié)型主調(diào)性過(guò)腔。
運(yùn)用DPS(V 7.05)軟件和Excel軟件按NCⅡ(不完全雙列雜交)進(jìn)行試驗(yàn)設(shè)計(jì),并進(jìn)行一般和特殊配合力分析,估算群體遺傳相似系數(shù)。
由表2可知,在20份黃改系材料中,篩選出高抗莖腐病的材料共4份,占20%;感和高感莖腐病的材料共6份,占30%。篩選出高抗瘤黑粉病的材料共3份,占15%;感和高感瘤黑粉病的材料共3份,占15%。其中自交系H 7,H 9,H 12,H 13,H 19對(duì)2種病害都表現(xiàn)出高抗或抗。
表2 20份黃改系材料的抗病性統(tǒng)計(jì)
自交系抗性莖腐病瘤黑粉病H1SSH2MRMRH3HRSH4SHRH5MRMRH6HSHSH7RRH8RMRH9RHRH10HRMRH11MRMRH12RHRH13RRH14HRMRH15HSRH16RMRH17HSRH18HSRH19HRRH20MRMR
對(duì)親本和雜交組合后代的6個(gè)穗部性狀進(jìn)行方差分析,結(jié)果(表3)表明,供試材料在穗長(zhǎng)、穗粗等6個(gè)性狀上均存在顯著差異,說(shuō)明60個(gè)組合和23個(gè)親本材料在所研究的6個(gè)性狀上均存在真實(shí)的遺傳差異,有必要進(jìn)行下一步的配合力效應(yīng)分析。
表3 親本和雜交組合穗部性狀配合力方差分析
變異來(lái)源自由度穗長(zhǎng)穗粗穗行數(shù)百粒重出籽率單株產(chǎn)量組合397.982.2332.569.6110.351.35母本23.874.5622.3514.328.651.51父本195.457.0120.123.786.841.21
配合力的大小是根據(jù)雜種后代性狀的表性值進(jìn)行測(cè)定的,如果一個(gè)自交系與許多自交系雜交,其F1代的平均產(chǎn)量稱為該自交系的一般配合力。
由表4可知,20份黃改系自交系的穗長(zhǎng),穗粗,穗行數(shù),百粒重,出籽率,單株產(chǎn)量都表現(xiàn)出正負(fù)2種效應(yīng),不同自交系同一性狀和同一自交系不同性狀的一般配合力都表現(xiàn)出很大的差異。
穗長(zhǎng):H 4,H 6,H 9,H 19的一般配合力相對(duì)效應(yīng)值較高,利用以上自交系進(jìn)行雜交組配,容易獲得穗長(zhǎng)較長(zhǎng)的后代。
穗粗:穗粗一般配合力相對(duì)效應(yīng)值較高的自交系包括H 7,H 9,H 12,H 16,選用以上自交系作親本容易得到穗粗比較粗的后代。
表6 雜交組合特殊配合力相對(duì)效應(yīng)
組合穗長(zhǎng)穗粗穗行數(shù)百粒重出籽率單株產(chǎn)量鄭58×H1-10.25-0.12-2.120.21-2.65-12.32鄭58×H2-5.540.150.210.610.32-0.32鄭58×H30.560.650.241.235.322.21鄭58×H4-0.840.030.12-0.150.55-1.09鄭58×H5-1.25-0.35-0.41-0.24-0.11-3.65鄭58×H6-8.98-0.21-0.170.110.87-4.55鄭58×H73.330.421.452.317.234.98鄭58×H81.120.110.840.911.513.56鄭58×H95.210.220.31-0.31-0.112.11鄭58×H104.980.350.12-0.110.6512.99鄭58×H11-2.83-0.19-0.320.41-2.330.11鄭58×H126.210.493.512.636.128.44鄭58×H131.980.210.540.120.652.12鄭58×H145.310.410.840.780.816.68鄭58×H15-2.65-0.11-0.65-0.21-0.770.14鄭58×H16-0.120.120.21-0.330.12-0.65鄭58×H171.210.271.562.210.880.94鄭58×H18-3.11-0.31-0.94-0.510.21-2.55鄭58×H1911.320.491.081.821.1210.37鄭58×H20-6.65-0.28-0.87-0.11-1.34-6.60浚9058×H1-10.56-0.45-0.210.130.61-8.32浚9058×H2-4.44-0.18-0.120.01-0.310.87浚9058×H31.560.310.541.022.642.12浚9058×H40.31-0.21-0.65-0.140.211.09浚9058×H5-0.31-0.45-0.810.03-0.23-0.98浚9058×H6-11.21-0.54-0.410.31-1.31-9.99浚9058×H74.440.532.561.733.216.24浚9058×H80.510.110.910.651.451.10浚9058×H97.110.280.640.341.0211.12浚9058×H103.310.11-0.150.190.688.21組合穗長(zhǎng)穗粗穗行數(shù)百粒重出籽率單株產(chǎn)量浚9058×H11-1.19-0.13-0.63-0.65-0.471.00浚9058×H124.980.371.651.220.976.12浚9058×H130.96-0.12-0.33-0.380.740.87浚9058×H146.650.541.211.361.084.22浚9058×H15-3.08-0.27-0.11-0.230.36-1.98浚9058×H160.650.310.771.230.100.99浚9058×H171.980.080.210.720.873.01浚9058×H18-4.01-0.37-0.12-0.420.37-5.65浚9058×H199.540.510.610.981.426.66浚9058×H20-4.98-0.32-0.120.120.11-4.98PH6WC×H1-8.98-0.98-0.58-0.11-0.58-9.21PH6WC×H2-5.010.330.560.320.12-0.88PH6WC×H31.320.100.080.981.643.34PH6WC×H4-0.420.080.240.28-0.12-0.99PH6WC×H5-0.11-0.87-0.52-0.65-0.33-0.48PH6WC×H6-6.68-1.32-1.68-1.65-1.47-7.99PH6WC×H70.910.330.250.550.983.24PH6WC×H8-0.66-0.51-0.68-0.321.75-0.05PH6WC×H98.020.331.021.212.2210.16PH6WC×H102.211.084.332.980.799.21PH6WC×H110.05-0.550.11-0.21-0.360.65PH6WC×H12-1.320.04-0.010.15-0.660.54PH6WC×H13-0.66-0.65-1.05-1.650.340.86PH6WC×H147.651.522.981.872.225.05PH6WC×H15-5.55-2.21-1.86-3.12-0.23-2.31PH6WC×H160.13-0.180.10-0.150.560.76PH6WC×H171.320.981.160.991.112.89PH6WC×H18-2.98-0.67-0.55-0.48-0.85-6.37PH6WC×H196.981.121.990.641.287.60PH6WC×H20-6.69-1.01-1.23-1.070.21-4.00
表4 父本各性狀一般配合力效應(yīng)
父本代號(hào)穗長(zhǎng)穗粗穗行數(shù)百粒重出籽率單株產(chǎn)量H1-2.15-0.250.11-1.020.32-4.98H20.350.11-4.560.890.11-1.33H3-0.14-0.32-5.56-0.48-1.210.65H41.890.117.981.853.561.65H50.32-0.68-7.56-0.78-0.44-5.65H61.36-3.2124.890.12-2.226.21H7-0.752.1116.540.990.985.54H8-0.45-1.215.651.51-1.864.21H91.121.3218.651.442.988.65H100.580.778.650.660.774.20H11-1.21-3.01-8.98-0.31-1.87-2.22H120.141.981.651.012.113.12H130.440.644.560.721.111.06H14-0.24-0.17-0.78-0.110.910.21H15-0.980.88-2.98-0.76-0.22-2.32H160.541.523.450.411.310.84H17-0.910.315.12-0.33-0.66-3.12H18-1.120.55-12.32-0.910.89-0.87H190.87-0.3326.651.652.023.89H20-0.670.35-0.120.11-0.51-1.11
穗行數(shù):穗行數(shù)一般配合力相對(duì)效應(yīng)值較高的自交系主要包括H 4,H 6,H 7,H 8,H 9,H 10,H 13,H 17,H 19。
百粒重:百粒重一般配合力相對(duì)效應(yīng)值較高的自交系包括H 4,H 8,H 9,H 12,H 19,選用以上自交系作親本容易得到百粒重比較重的后代。
出籽率:出籽率一般配合力相對(duì)效應(yīng)值較高的自交系包括H 4,H 9,H 12,H 13,H 16,H 19。
單株產(chǎn)量:H 6,H 7,H 8,H 9的單株產(chǎn)量一般配合力顯著高于其它自交系,用以上自交系作親本容易組配出產(chǎn)量較高的后代。
由表5可知,母本自交系中,單株產(chǎn)量、出籽率、百粒重一般配合力相對(duì)效應(yīng)值較高的自交系為PH 6 WC,穗行數(shù)和穗長(zhǎng)一般配合力相對(duì)效應(yīng)值較高的自交系為浚9058,穗粗一般配合力相對(duì)效應(yīng)值較高的自交系為鄭58。
表5 母本各性狀一般配合力效應(yīng)
名稱穗長(zhǎng)穗粗穗行數(shù)百粒重出籽單株產(chǎn)量鄭58-0.150.250.111.020.321.98浚90580.320.130.56-0.89-0.11-0.33PH6WC0.14-0.33-3.561.481.013.65
特殊配合力是指將某個(gè)特定組合的表型值與一般配合力之差稱為該組合的特殊配合力。本研究中的60個(gè)雜交組合,6個(gè)性狀的特殊配合力效應(yīng)值詳見(jiàn)表6。由表6可知,穗長(zhǎng)特殊配合力正效應(yīng)值最大的組合為鄭58×H 19,穗粗特殊配合力正效應(yīng)值最大的組合為PH 6 WC×H 14,穗行數(shù)特殊配合力正效應(yīng)值最大的組合為PH 6 WC×H 10,百粒重特殊配合力正效應(yīng)值最大的組合為PH 6 WC×H 10,出籽率特殊配合力正效應(yīng)值最大的組合為鄭58×H 7。單株產(chǎn)量特殊配合力正效應(yīng)值最大的組合為鄭58×H 10,該組合穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、出籽率的特殊配合力正效應(yīng)值也較高。
由表7可看出,穗長(zhǎng)、穗行數(shù)、出籽率和單株產(chǎn)量的廣義和狹義遺傳力均大于50%,在玉米育種過(guò)程中,可以針對(duì)以上性狀進(jìn)行早代選擇;穗粗、百粒重的狹義遺傳力低于50%,說(shuō)明以上性狀除受遺傳因素影響,受到環(huán)境等其它因素的影響較大,不宜進(jìn)行早代選擇。
表7 黃改系群體中各性狀遺傳參數(shù)估算
遺傳參數(shù) 穗長(zhǎng)穗粗穗行數(shù)百粒重出籽率單株產(chǎn)量廣義遺傳力/%91.3265.2462.7272.8894.5676.54狹義遺傳力/%74.9831.9854.6544.9890.6556.65一般配合力貢獻(xiàn)率/%86.3518.6589.3169.5793.5268.56特殊配合力貢獻(xiàn)率/%13.6581.3510.6930.436.4831.44
黃改系雖然具有一般配合力較高,株型半緊湊,葉片上沖,早熟性好,花粉量大,結(jié)實(shí)性好,抗旱耐瘠,抗矮花葉病等優(yōu)點(diǎn),但同時(shí)具有易感瘤黑粉病,銹病,彎孢菌葉斑病,莖腐病等缺陷,如何克服黃改系本身的缺點(diǎn),而保持其優(yōu)點(diǎn),是育種工作者需要解決的問(wèn)題[8-11]。通過(guò)組建黃改系群體,進(jìn)行系統(tǒng)選系,是育種工作者通常采用的一種自交系選育方法。本試驗(yàn)采用系統(tǒng)選育+抗病性鑒定的方法,選育出了抗瘤黑粉病和莖腐病的自交系H 7,H 9,H 12,H 13,H 19。
配合力是反映自交系潛在利用價(jià)值的能力,也是雜種優(yōu)勢(shì)利用的基礎(chǔ)。一般配合力決定于基因型中加性效應(yīng),特殊配合力決定于基因型中的非加性效應(yīng)(顯性和上位性效應(yīng)),通常在測(cè)定一般配合力的基礎(chǔ)上,再進(jìn)一步測(cè)定它的特殊配合力[12-15]。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)所選自交系一般配合力和特殊配合力進(jìn)行分析,選育出H 9自交系在穗長(zhǎng),穗粗,穗行數(shù),百粒重,出籽率和單株產(chǎn)量上的一般配合力較高,用H 9來(lái)組配組合對(duì)穗長(zhǎng),穗粗,穗行數(shù),百粒重,出籽率和單株產(chǎn)量的增加有顯著作用。PH 6 WC×H 10在穗行數(shù)和百粒重上特殊配合力較高,鄭58×H 10在單株產(chǎn)量上特殊配合力較高。
利用H 9自交系一般配合力高,抗病性強(qiáng)的特點(diǎn),加大其與瑞德系材料的測(cè)配力度,爭(zhēng)取后代在產(chǎn)量和抗病性方面較對(duì)照品種有所突破;H 10自交系與PH 6 WC和鄭58在穗行數(shù)、百粒重和單株產(chǎn)量上的特殊配合力較高,下一步將組配PH 6 WC×鄭58的雜交組合,從雜交后代選育二環(huán)系,然后與H 10自交系進(jìn)行雜交組配。