劉大偉，南程慧，謝春平，張 健，黃晨楊，李 浩

(1. 南京森林警察學(xué)院刑事科學(xué)技術(shù)學(xué)院，江蘇 南京 210023； 2. 野生動(dòng)植物物證技術(shù)國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210023)

金錢松[Pseudolarixamabilis(Nelson) Rehd.]隸屬于松科(Pinaceae)金錢松屬(PseudolarixGord.)，是我國(guó)特有的單屬種植物，已被列為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物。根據(jù)化石證據(jù)表明，該物種曾廣泛分布于北緯33°～52°之間[1]；但隨著地球氣候與地理環(huán)境的變遷，現(xiàn)僅局限分布于我國(guó)長(zhǎng)江中下游華東和華中地區(qū)，且呈零星分布的態(tài)勢(shì)[2]。由于其具有樹干通直、木材優(yōu)良、樹形優(yōu)美及秋色絢爛等特點(diǎn)，在森林培育及園林綠化中備受青睞，具有較高的觀賞價(jià)值和生態(tài)價(jià)值[3]。目前，對(duì)該物種的研究主要集中在資源挖掘與物種保護(hù)、繁育與栽培技術(shù)、根部?jī)?nèi)生真菌、病蟲害防治、成分分析、細(xì)胞學(xué)、地理分布等這幾個(gè)方面[4-5]。而在金錢松資源調(diào)查、生態(tài)適應(yīng)性研究及其他深度開發(fā)利用等方面仍有待加強(qiáng)，同時(shí)有關(guān)金錢松生態(tài)學(xué)方面的研究也較為鮮見[2, 7-8]。由于近年來隨著茶園種植的不斷擴(kuò)展，導(dǎo)致金錢松種群的發(fā)展受到了嚴(yán)重的人為干擾和生境的逐漸破壞，許多成年個(gè)體被環(huán)剝樹皮死亡或幼樹幼苗被拔除[6]，金錢松種群維持及更新受到了嚴(yán)重的威脅。

浙江長(zhǎng)興縣因其豐富的金錢松資源，于2012年被授予“金錢松之鄉(xiāng)”的稱號(hào)。但本地金錢松資源保護(hù)卻面臨著政策不全、規(guī)劃不科學(xué)、機(jī)制不合理、及保護(hù)工作與林農(nóng)利益沖突等問題[9]。同時(shí)，金錢松生境受到不同程度的干擾與破壞，對(duì)該區(qū)域金錢松的研究與保護(hù)顯得迫在眉睫。對(duì)此，筆者對(duì)長(zhǎng)興縣典型的金錢松群落進(jìn)行了調(diào)查，通過物種組成、重要值、頻度定律等數(shù)量分析揭示該地金錢松群落的結(jié)構(gòu)特征，為該區(qū)域金錢松將來的保護(hù)和管理提供科學(xué)參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于浙江省北部湖州市長(zhǎng)興縣(30°43′～31°11′N，119°33′～120°06′E)，屬低山丘陵向太湖西岸平原過渡的地區(qū)，全域面積約1430 km2。該縣屬亞熱帶海洋季風(fēng)氣候，氣候整體特征表現(xiàn)為四季分明、雨熱同期、氣候溫和、降雨充沛等。該區(qū)域年均溫15.6℃，最低溫和最高溫一般出現(xiàn)在1月和7月。年均降水1309 mm，其中75%的降雨量集中在5月～9月期間，降雨季節(jié)變化表現(xiàn)為夏多秋少的特點(diǎn)。年均日照時(shí)數(shù)約1810 h，歷年平均日照百分率為41%，光照分配較均勻。長(zhǎng)興縣土壤以紅壤土類(50.84%)、水稻土類(34.52%)、潮土類(12.89%)和巖性土類(1.75%)等4種類型為主。

1.2 研究方法

于2019年3月和7月，在浙江長(zhǎng)興縣分布較為典型的金錢松群落設(shè)樣調(diào)查(119°44′E，31°3′N)。每個(gè)樣圓內(nèi)隨機(jī)選取1株金錢松為中心，設(shè)置半徑6 m的18樣圓，共計(jì)約2000 m2。對(duì)樣圓內(nèi)出現(xiàn)的喬木(DBH≥2 cm)每木檢尺，記錄物種名、高度、胸徑、高度等。在樣圓內(nèi)的4個(gè)方向分別設(shè)置1個(gè)2 m×2 m灌木樣方，記錄種名、高度、冠幅、株數(shù)等。同時(shí)，對(duì)每個(gè)樣地的土壤、坡向、干擾程度等環(huán)境因子進(jìn)行記錄。對(duì)野外調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析，獲取金錢松群落物種組成名錄；計(jì)算喬木樹種的重要值[10]，由此判斷群落優(yōu)勢(shì)種；最后利用Raunkiaer頻度定律揭示群落的演替情況[11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成

對(duì)金錢松群落的物種統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果表明：群落內(nèi)共有木本種子植物74種，隸屬于37科56屬。其中，裸子植物有2科2屬2種，分別是松科金錢松屬的金錢松和杉科(Taxodiaceae)水杉屬(Metasequoia)的水杉(Metasequoiaglyptostroboides)，水杉可能為逃逸為野生。被子植物有35科54屬72種，其中薔薇科(Rosaceae)、殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)種類占優(yōu)。喬木層優(yōu)勢(shì)種除金錢松外，以毛竹(Phyllostachysedulis)、冬青(Ilexchinensis)、鹽膚木(Rhuschinensis)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、栗(Castaneamollissima)、黃檀(Dalbergiahupeana)等為主。灌木層以茶(Camelliasinensis)、水竹(Ph.heteroclada)、野薔薇(Rosamultiflora)及其他喬木層樹種的幼樹幼苗居多。群落內(nèi)含有的1屬1種的科共有24科，占該群落植物總科數(shù)的49.7%、占總屬數(shù)的32.2%以及占總種數(shù)的24.6%。由此可見，群落科屬組成較為分散，優(yōu)勢(shì)科屬并不突出。這一物種組成結(jié)構(gòu)特征與其他瀕危裸子植物有一定的相似之處[12]。

根據(jù)Raunkiaer頻度定律，對(duì)金錢松群落喬木層物種頻度進(jìn)行分析表明(圖1)：A級(jí)至E級(jí)物種頻度分別為51.3%、20.4%、16.7%、8.8%和2.0%。頻度大小的排序表現(xiàn)為A>B>C>D>E，與Raunkiaer頻度定律所表現(xiàn)的A>B>C≥D

圖1 金錢松群落物種頻度分布Fig. 1 Frequency pattern of species in the community of Pseudolarix amabilis

2.2 群落優(yōu)勢(shì)種

重要值是一項(xiàng)綜合指數(shù)，它通過物種個(gè)體數(shù)、個(gè)體大小及在群落中出現(xiàn)頻率的高低來反映其在群落中的地位。一般而言，重要值大的物種在群落中均具有較為顯著的位置。表1所列為金錢松群落喬木層重要值大于1的物種(25種)，它們的重要值之和達(dá)85.6%，因此這些物種的組成情況可反映出當(dāng)?shù)亟疱X松群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種的地位。從表1來看，重要值位列前六的物種分別為金錢松、毛竹、栗、苦櫧、冬青和鹽膚木，其數(shù)值分別為17.48%、15.86%、4.83%、4.81%、4.43%和4.09%。其中金錢松和毛竹的重要值顯著大于其它物種，這也反映出當(dāng)?shù)亟疱X松群落以這兩種植物占有較為明顯的優(yōu)勢(shì)地位。重要值大于2%的還有山胡椒(Linderaglauca)、黃檀、化香樹(Platycaryastrobilacea)、枸骨(Ilexcornuta)、衛(wèi)矛(Euonymusalatus)和野漆(Toxicodendronsuccedaneum)。余下物種重要值均在2%以下，物種的數(shù)也隨之增多。由此可以看出，金錢松群落重要值相對(duì)比較分散，除金錢松和毛竹較為突出外，其余物種明顯較小。這些物種不論是在相對(duì)多度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度及相對(duì)頻度方面與上述2個(gè)優(yōu)勢(shì)種比較均不占優(yōu)。

2.3 群落垂直結(jié)構(gòu)

長(zhǎng)興金錢松群落喬木層垂直結(jié)構(gòu)大致可劃分為四層結(jié)構(gòu)。喬木Ⅰ層高度在15 m以上，主要以金錢松為主，伴有少數(shù)的毛竹。喬木Ⅱ?qū)痈叨仍?0 m～15 m之間，主要以毛竹為主，同時(shí)還伴有楓香樹、楓楊等少數(shù)幾個(gè)物種。喬木Ⅲ層的高度在5 m～10 m之間，這一層的物種組成較為豐富，常見的物種有黃檀、鹽膚木、苦櫧、冬青、栗、小葉青岡、榆樹等。樹高低于5 m的劃分在喬木IV層，該層主要以一些小喬木或大灌木為主，如山胡椒、冬青、赤楊、白杜(Euonymusmaackii)、青榨槭(Acerdavidii)、白檀(Symplocospaniculata)等。雖然該群落劃分為四層，但整體而言群落結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單清晰。低層偶有絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)、雞矢藤(Paederiascandens)等少數(shù)藤本植物出現(xiàn)外，未見有其他大型藤本植物出現(xiàn)。由此可知，其群落垂直結(jié)構(gòu)特征更傾向于溫帶的性質(zhì)。

表1 金錢松群落主要喬木重要值

注：表中僅列出重要值大于1的物種。

由于樣地存在一定的人為干擾，因此灌木層物種也較為簡(jiǎn)單，常見的有菝葜(Smilaxchina)、野薔薇、茶、懸鉤子(Rubussp.)、檵木(Loropetalumchinense)、小葉女貞(Ligustrumquihoui)等。其中，部分樣地內(nèi)有大量的水竹(Ph.heteroclada)出現(xiàn)，這可能會(huì)與金錢松幼樹幼苗對(duì)群落資源存在一定的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

3 討論

通過上述分析可知，研究地金錢松群落目前可歸類為針葉闊葉落葉林，但同時(shí)毛竹、苦櫧、青岡(Cyclobalanopsisglauca)等物種在喬木層和灌木層均有一定數(shù)量的個(gè)體數(shù)存在，在順行演替的情況下群落已經(jīng)開始朝著落葉闊葉與常綠闊葉混交林的方向發(fā)展。由此不難看出，群落處于演替初期，而Raunkiaer頻度定律也證實(shí)了這一點(diǎn)。當(dāng)前，金錢松群落內(nèi)物種在林下層中存在較為激烈的競(jìng)爭(zhēng)。金錢松做為群落早期入侵樹種，其喬木層競(jìng)爭(zhēng)具有較大的優(yōu)勢(shì)，因此它的成年個(gè)體的生長(zhǎng)趨于穩(wěn)定。但隨著群落的發(fā)展，郁閉度增加，金錢松幼樹與幼苗比其他闊葉樹的競(jìng)爭(zhēng)能力弱，故在林下層基本沒有金錢松個(gè)體出現(xiàn)，這與實(shí)際調(diào)查的結(jié)果是相吻合的。在林下層，與金錢松存在競(jìng)爭(zhēng)的樹種較多，如毛竹、板栗、小葉櫟、鹽膚木、青榨槭等是它的主要競(jìng)爭(zhēng)樹種；尤其是竹類已對(duì)金錢松形成了較為明顯的競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)[14]，這種情況也出現(xiàn)在篦子三尖杉(Cephalotaxusoliveri)等其他瀕危植物中[12]。因此，控制竹類植物生長(zhǎng)對(duì)金錢松的保護(hù)有較為重大的意義。

本研究發(fā)現(xiàn)，在金錢松群落中幼苗或者幼樹在更新層中明顯缺失，這一情況對(duì)金錢松種群的整體發(fā)展是極為不利的。形成這一情況主要是：一方面金錢松在生長(zhǎng)后期需光性增強(qiáng)，處于林下層的幼樹與幼苗由于群落郁閉度高，在“他疏”或“自疏”的作用下已大量減少。其次，金錢松種子具有風(fēng)媒和動(dòng)物傳播兩種途徑進(jìn)行散布，部分種子被松鼠等嚙齒類動(dòng)物消耗，另一部分在林下未獲得足夠的條件萌發(fā)而死亡，因此缺少足夠的種子進(jìn)行種群延續(xù)。再者，金錢松為菌根性樹種，缺少外生菌根菌等真菌作用會(huì)導(dǎo)致幼樹發(fā)育不良[15]。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)與金錢松的生存存在一定的沖突。經(jīng)過野外走訪調(diào)查，部分金錢松周圍被開發(fā)成茶園、果園等經(jīng)濟(jì)林。由于金錢松遮擋了種植園的陽(yáng)光，有村民拔除金錢松小苗以減少對(duì)農(nóng)業(yè)種植的影響，這也是野外調(diào)查未發(fā)現(xiàn)金錢松幼樹幼苗的主要原因之一。

因此，針對(duì)金錢松當(dāng)前群落存在的問題，建議：(1)研究地金錢松種群更新較為困難，易被竹類等植物取代其優(yōu)勢(shì)種的地位，因此應(yīng)控制竹類植物種群的發(fā)展。同時(shí)，可采取人工干預(yù)的方式，以增加幼苗的數(shù)量，促進(jìn)金錢松物種更新。(2)合理開展遷地與就地保護(hù)工作，在群落較為完整的區(qū)域進(jìn)行圍欄保護(hù)。對(duì)干擾較為強(qiáng)烈的地段，將集中遷地保護(hù)，如苗圃地、植物園等。(3)加強(qiáng)政府管理與宣傳工作。對(duì)周邊居民進(jìn)行長(zhǎng)期宣傳教育，培養(yǎng)其保護(hù)瀕危植物的意識(shí)，適當(dāng)情況下給予村民一定的生態(tài)補(bǔ)償。

4 結(jié)論

本研究表明金錢松群落優(yōu)勢(shì)種以金錢松和毛竹為主，伴有栗、苦櫧、冬青、鹽膚木等其他樹種。物種組成、群落垂直結(jié)構(gòu)等均較為簡(jiǎn)單。隨著群落的進(jìn)一步發(fā)展，金錢松優(yōu)勢(shì)地位可能會(huì)被毛竹及其他常綠闊葉樹種所取代。