李 天, 魏云霞1, 黃 潔1, 王 娟
(1.中國熱帶農業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所/農業(yè)農村部木薯種質資源保護與利用重點實驗室, 海南 儋州 571737; 2.海南大學熱帶農林學院, 海南 ???570228)
世界各國對木薯種莖貯藏都不夠重視,當保存時間較長時,容易導致種莖失水較多、質量下降;當種植后遇上干旱等惡劣條件,常導致木薯出苗率和成活率低,幼苗長勢弱,間接影響木薯的中后期生長,甚至導致減產。通過浸種處理,有望解決或緩解上述問題。植物生長調節(jié)劑(PGR)是與天然激素有同等效能甚至更為有效的人工合成激素[1],可影響和有效調控植物從生根、發(fā)芽到開花、結果、成熟等一系列生命過程。乙烯利浸種可提高干旱條件下的甘蔗齊苗率、成莖率、單莖重和蔗莖可溶性糖含量[2];噴施多效唑或矮壯素可使玉米矮壯穗大,顯著增產[3];烯效唑浸種后再對小苗噴施,可矮化水稻的植株,增粗基莖,增加白根、分蘗和有效穗數及其產量[4];矮壯素可使大麗花的花莖增粗、節(jié)間縮短和分枝數增加[5],能改善玫瑰花的株型并增產,提高其經濟收益和觀賞價值[6];縮節(jié)胺浸種的棉花幼苗根系活力、呼吸速率分別比不浸種處理顯著提高167%和90%[7]。研究表明,云大-120、多效好、乙烯利、多效唑浸種后再對小苗噴施處理,可促進木薯種莖發(fā)芽、植株生長、塊根分化發(fā)育和淀粉積累,提高產量和塊根淀粉含量[8];云大-120浸種可促進木薯種莖根芽萌發(fā)、種莖淀粉的水解,提高其發(fā)芽勢和發(fā)芽率、幼苗呼吸強度、根系活力和葉綠素含量[9];吲哚丁酸浸種可提高木薯的株高、莖徑、光合速率、氣孔導度、蒸騰速率以及葉片可溶性蛋白質和游離脯氨酸的含量,降低葉片可溶性糖和丙二醛的含量[10];吲哚丁酸浸種和氯化膽堿噴施葉片均可提高木薯的株高、莖節(jié)數、主莖直徑、綠葉數、根數、薯長、薯徑和鮮薯重[11]。上述研究結果未見普及于木薯生產中,為加快推廣應用浸種技術,在前期研究基礎上,本研究試圖通過7種植物生長調節(jié)劑浸種對木薯生根發(fā)芽及其幼苗生長發(fā)育的影響,進一步探索促進木薯幼苗生長及其抗逆增產的浸種新技術。
試驗木薯品種為中國熱帶農業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所(品資所)選育的華南12號,選取在樹蔭下豎立貯存4個月,芽眼和種皮基本無損傷,長約1.7 m的種莖,統(tǒng)一鋸去種莖生根的基部和發(fā)芽的頂部,再自下而上依次鋸為6節(jié)莖段,每節(jié)長15.0 cm。
在海南省儋州市的品資所試驗基地布置袋栽試驗。采用30.0 cm×35.0 cm的無紡布袋,每袋裝20.0 kg混合基質(V紅土∶V細砂土∶V腐熟椰糠=2∶9∶1),混合基質基本理化性質為pH值6.1、有機質10.3 g/kg、堿解氮28.0 mg/kg、速效磷6.3 mg/kg、速效鉀200.0 mg/kg。
市購植物生長調節(jié)劑,乙烯利(CEPA),矮壯素(CC)有效成分50%,縮節(jié)胺(DPC),烯效唑(S 3307)有效成分5%,均為四川國光農化股份有限公司公司生產;多效唑(PP 333)有效成分15%,上海升聯化工有限公司生產;吲哚丁酸(IBA)有效成分15%,廣州市林國化肥有限公司生產;2,4-D為北京中科起源科技有限公司生產。
以不浸種為對照,分別采用清水和100.0 mg/L有效成分的乙烯利、矮壯素、縮節(jié)胺、多效唑、烯效唑、吲哚丁酸、2,4-D浸種,浸種時間均為12 h,共9個處理。在室外平地的塑料地布上,按植后40、60 d和80 d共分3個取樣大區(qū);每個取樣大區(qū)均包含9個處理,3次重復,共27個取樣小區(qū),每個小區(qū)擺放6個無紡布袋;每袋直插1節(jié)種莖,芽眼朝上,露土2.0 cm。2016年5月20日定植,在植后40 d(6月30日)、60 d(7月20日)、80 d(8月10日),分別對相應取樣大區(qū)進行采樣。試驗過程中不淋水不施肥。
植后7 d開始,每隔2 d調查1次發(fā)芽出苗情況,至植后40 d為止,記錄每個處理的出苗株數。在植后40、60 d和80 d,調查農藝性狀并取樣分析。
株高:從袋里的土平面到植株頂端生長點的高度。
莖徑:距離袋里的土平面5.0 cm處主莖的直徑。
光合特性:在晴朗天氣的上午,每株木薯苗均選擇植株頂端的第2片或第3片完全展開葉,用美國Li-COR公司的Li-6400光合測定儀測定凈光合速率(Pn)。
細根形態(tài)特征:取樣時,先剪下莖葉,然后輕拍無紡布袋,使袋中的基質松散后,倒出基質取出完整的根。在室內剪下種莖上的根系,沖洗干凈,分出塊根和細根。使用EPSON Expression 11000 xl掃描細根,采用WinRHIZO軟件分析單株木薯細根的總長、總表面積、總體積和根徑。
生物量:分別將各個重復(小區(qū))6株木薯苗的莖葉(不含種莖)、細根(掃描后)、塊根混為一個樣品,稱其鮮重并剪碎,裝入信封袋;于105 ℃殺青30 min后,80 ℃烘干至恒重;然后計算出單株木薯的莖葉、塊根、細根干重。
生理指標:用磨粉機粉碎烘干后的莖葉、塊根、細根,過100目篩網,保存于密封袋中,待用??扇苄蕴呛偷矸酆坎捎幂焱壬y定[12]。
數據統(tǒng)計分析使用Excel軟件和SPSS 20.0軟件,通過Duncan新復極差法檢驗差異顯著性水平。由于2,4-D處理沒有出苗,本試驗不分析其結果。
植物生長調節(jié)劑浸種對木薯出苗率(成活率)的影響見圖1,因部分處理在出芽后出現死苗,植后40 d計算成活率。與不浸種比較,矮壯素、縮節(jié)胺、清水處理促進木薯出苗,而多效唑、烯效唑和乙烯利處理抑制出苗。植后7 d,矮壯素和縮節(jié)胺處理較快出苗,植后7~13 d,各處理均較快出苗,植后22 d后,各處理的出苗率(成活率)基本穩(wěn)定。植后13 d,清水、縮節(jié)胺和矮壯素處理出苗率分別達到88.9%、86.1%和79.2%;植后22 d,矮壯素、吲哚丁酸和不浸種處理出苗率也達到84.7%~88.9%。
植后40~80 d,植物生長調節(jié)劑浸種對木薯苗株高和莖徑的影響見圖2。從圖2-a看出,除植后40 d清水處理的株高比不浸種略高外,矮壯素、縮節(jié)胺和清水浸種處理的株高均比不浸種顯著提高24.3%~48.3%,其中,矮壯素和縮節(jié)胺處理的株高又比清水處理提高3.5%~11.1%,植后60 d時,矮壯素浸種處理與不浸種達到顯著差異,但多效唑和烯效唑處理比不浸種顯著降低木薯株高45.2%~77.0%,比清水處理顯著降低木薯株高53.9%~79.6%。從圖2-b看出,除乙烯利處理縮小莖徑外,矮壯素、縮節(jié)胺、多效唑和烯效唑處理的莖徑比不浸種處理顯著增粗23.5%~41.5%,比清水處理增粗4.0%~30.8%,40 d矮壯素浸種處理與清水浸種達到顯著差異??傊?,矮壯素、縮節(jié)胺、清水處理可促進木薯植株長高和增粗莖徑,而多效唑和烯效唑會降低株高和增粗莖徑。
植后40~80 d,植物生長調節(jié)劑浸種對木薯根莖葉干重和根冠比的影響見圖3。從圖3-a看出,植后40~80 d,矮壯素、縮節(jié)胺、吲哚丁酸、清水浸種的莖葉干重比不浸種提高15.6%~87.5%,矮壯素浸種達到顯著差異,其中,矮壯素和縮節(jié)胺處理的莖葉干重比清水處理略高;反之,多效唑和乙烯利浸種的莖葉干重比不浸種降低16.9%~79.5%,且在植后60~80 d達到顯著差異;乙烯利、多效唑和烯效唑浸種的莖葉干重比清水浸種降低39.8%~87.8%,且乙烯利、多效唑處理與清水處理達到顯著差異。
植后40~80 d,矮壯素、吲哚丁酸、縮節(jié)胺和清水浸種的細根干重比不浸種提高36.3%~96.2%,矮壯素、吲哚丁酸浸種達到顯著差異;矮壯素、吲哚丁酸處理的細根干重比清水處理提高6.8%~32.9%;反之,乙烯利、多效唑處理的細根干重比不浸種略低,比清水處理降低29.0%~63.1%,達到顯著差異(圖3-b)。
植后40~80 d,乙烯利、多效唑和烯效唑處理未見膨大塊根,矮壯素、縮節(jié)胺、清水、吲哚丁酸浸種和不浸種處理長出塊根,植后80 d時,前4個處理的塊根干重比不浸種提高164.3%~482.9%,處理間達到顯著差異;植后40~80 d,矮壯素處理的塊根干重比清水處理顯著提高14.9%~200.0%(圖3-c)。
植后60~80 d,矮壯素、縮節(jié)胺和清水處理的木薯根冠比相對不浸種提高16.3%~100.3%,矮壯素浸種達到顯著差異,其中,矮壯素處理比清水處理提高9.8%~18.4%,反之,乙烯利、多效唑和烯效唑處理的根冠比相對不浸種降低10.9%~42.3%,比清水降低23.4%~68.4%(圖3-d)。
總體看,矮壯素、縮節(jié)胺、清水和吲哚丁酸處理有利于提高單株木薯苗的莖葉、細根和塊根干重及其根冠比,反之,乙烯利、多效唑和烯效唑處理不同程度降低單株木薯苗的莖葉和細根干重及其根冠比,未見膨大塊根。
植后40~80 d,植物生長調節(jié)劑浸種對木薯苗細根形態(tài)特征的影響見圖4。植后40~80 d,矮壯素、吲哚丁酸和縮節(jié)胺處理的細根總根長比不浸種提高28.3%~45.8%,比清水處理提高7.1%~37.3%;乙烯利、清水浸種處理的細根總根長比不浸種略高;多效唑和烯效唑處理的細根總根長比不浸種降低10.6%~70.8%,比清水降低19.7%~72.5%(圖4-a)。
植后40~80 d,矮壯素、吲哚丁酸和縮節(jié)胺處理的細根表面積比不浸種提高27.5%~66.5%,比清水提高13.2%~46.7%;除植后80 d時烯效唑的細根表面積比不浸種處理略高外,多效唑和烯效唑處理的細根表面積比不浸種降低12.8%~66.9%,比清水降低19.3%~67.1%(圖4-b)。
植后40~80 d,與不浸種比較,多效唑、烯效唑、矮壯素、縮節(jié)胺浸種處理可提高木薯細根直徑,在植后40 d時,多效唑和烯效唑處理的細根直徑比不浸種分別提高33.7%、21.9%,比清水提高26.3%、15.1%(圖4-c)。
植后40~80 d,矮壯素、縮節(jié)胺和吲哚丁酸處理的細根總體積比不浸種提高12.4%~65.3%,比清水提高13.3%~48.0%;植后40~80 d,與不浸種比較,多效唑、乙烯利和烯效唑處理可降低木薯細根總體積,在植后40~60 d,多效唑、乙烯利和烯效唑的細根總體積比不浸種降低21.5%~54.9%,比清水降低21.5%~57.6%(圖4-d)。
總體看,矮壯素、縮節(jié)胺和吲哚丁酸處理可明顯提高單株木薯苗細根的總根長、總表面積和總體積,而多效唑和烯效唑處理降低其細根的總根長、總表面積和總體積。
植后40~80 d,植物生長調節(jié)劑浸種對木薯苗葉片光合特性的影響見圖5。植后40~80 d多效唑和烯效唑處理的葉片葉綠素含量比不浸種處理顯著提高18.8%~44.8%,比清水浸種提高16.4%~35.8%,植后40~60 d處理間達到顯著差異;矮壯素和吲哚丁酸處理比清水處理和不浸種略高(圖5-a)。植后40 d與不浸種比較,矮壯素、縮節(jié)胺、烯效唑和吲哚丁酸處理對木薯苗的凈光合速率稍有提高;植后60~80 d,矮壯素、縮節(jié)胺和多效唑處理的凈光合速率僅略高于不浸種;植后40 d,乙烯利和多效唑的凈光合速率比不浸種處理降低9.3%~16.6%,植后60~80 d,多效唑的凈光合速率比不浸種略高(圖5-b)。
植后40~80 d,植物生長調節(jié)劑浸種對木薯苗的干葉片可溶性糖含量影響見圖6。8個處理的干葉片可溶性糖含量均隨著植株生長呈先升后降的趨勢,植后60 d不同處理的可溶性糖含量較高且差異較大,但未達顯著差異,其原因有待進一步研究。植后40、80 d,乙烯利處理的干葉片可溶性糖含量顯著大于多效唑處理。
因植后40 d的塊根(薯干)過少,難以測定其淀粉含量。植后60~80 d植物生長調節(jié)劑浸種對薯干(塊根)淀粉含量的影響見圖7。5個處理的薯干淀粉含量均隨著生長時間延長而提高。植后60 d,不浸種、清水、矮壯素和縮節(jié)胺處理的薯干淀粉含量顯著高于吲哚丁酸處理。植后80 d,清水、矮壯素、縮節(jié)胺和吲哚丁酸處理的薯干淀粉含量比不浸種分別顯著提高37.2%、25.2%、42.2%、28.1%??傮w看,矮壯素、縮節(jié)胺和清水處理均能有效提高薯干淀粉含量。
注:在同一植后天數時,不同小寫字母表示各處理在p=0.05水平上的差異顯著。下同。
研究表明,電解水浸種可促進苦瓜種子發(fā)芽[13],噴施矮壯素水劑可提高櫻桃番茄莖粗和根冠比[14],噴施矮壯素和縮節(jié)胺可增加花生莖粗、有效分枝數及結果數,提高葉綠素含量和光合速率[15],適宜濃度的矮壯素浸種小麥[16]、噴灑馬鈴薯葉片[17]可提高其光合速率。本研究中,清水、100 mg/L的矮壯素和縮節(jié)胺溶液浸種12 h可提高木薯的出苗率,提高木薯株高、莖徑,提高細根的總根長、總表面積及其總體積,提高莖葉、細根、塊根的干重及其根冠比,以矮壯素浸種處理為優(yōu),說明清水、矮壯素和縮節(jié)胺浸種有利于促進木薯苗生長。
研究表明,低濃度的2,4-D浸種可促進西葫蘆側根大量萌發(fā),主根變粗,提高根鮮重;高濃度的2,4-D浸種抑制西葫蘆的根長和根鮮重,根變得短縮畸形,且濃度越大畸形越多[18];多效唑處理有利于干旱脅迫條件下的黑麥草種子萌發(fā)、生根,促進作用隨著多效唑溶液濃度升高先加強后減弱,特別是對胚芽生長有顯著的抑制作用,且抑制作用隨著多效唑溶液濃度升高而加強[19]。植物生長調節(jié)劑浸種可以提高作物的出苗率與發(fā)根數等指標,但浸種的濃度和時間對作物的促進或抑制作用差異較大。本研究中,2,4-D浸種處理的木薯種莖均未出苗,多效唑和烯效唑浸種處理抑制木薯的出苗,表現植株較矮、葉片皺縮、顏色深綠、單株木薯苗的干重和根冠比較低、細根的總根長與總表面積和總體積均較低等不良現象,這可能是本研究中的2,4-D、多效唑和烯效唑的浸種濃度過高及浸種時間過長而引起的,值得進一步研究。
綜上分析,由于本研究采用統(tǒng)一的浸種濃度及時間,在木薯出苗及各項生長指標等方面,可能難以發(fā)揮其最佳效果,應針對不同的木薯品種、種莖含水量和養(yǎng)分含量、土壤含水量等條件,進一步細化研究,特別是清水、100 mg/L的矮壯素或縮節(jié)胺溶液浸種12 h,是否為最合適的浸種濃度和時間,都值得進一步研究并確定其最優(yōu)浸種技術。