高悅　李偉　李繼洪

摘要：以適于機(jī)械化的中矮稈高粱雜交種吉雜137為材料，在大田試驗(yàn)條件下，設(shè)置5個(gè)種植密度（10.5萬、12.0萬、13.5萬、15.0萬、16.5萬株/hm2）對吉雜137的光合特性及產(chǎn)量構(gòu)成因素等進(jìn)行研究。結(jié)果表明，在灌漿期，冠層中下部葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、光照度、透光率、葉綠素相對含量（SPAD）隨著密度的增加呈現(xiàn)顯著下降趨勢;葉面積指數(shù)（LAI）在灌漿期之前隨著密度的增加呈現(xiàn)遞增趨勢，各密度處理均在開花期達(dá)到峰值后下降，且15.0萬、16.5萬株/hm2密度處理下降最快;穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)隨著密度的增加而降低，且15.0萬、16.5萬株/hm2密度處理顯著低于其他密度處理;吉雜137的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量隨著密度的增加呈現(xiàn)先增后降的趨勢，生物產(chǎn)量隨著密度的增加而增加，在13.5萬株/hm2 種植密度下經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)系數(shù)最高。研究表明，種植密度過高或過低都對吉雜137光合特性和產(chǎn)量產(chǎn)生不利影響;吉雜137種植密度為13.5萬株/hm2時(shí)，能夠保持良好的群體結(jié)構(gòu)，獲得高產(chǎn)。

關(guān)鍵詞：高粱;種植密度;光合特性;產(chǎn)量;產(chǎn)量構(gòu)成因素

中圖分類號： S514.04文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）07-0082-04

高粱作為我國栽培最早的禾谷類作物之一，有幾千年的歷史。雜交高粱的推廣曾為解決我國口糧問題發(fā)揮了重要作用[1]。高粱是C4作物，光能利用率和同化率高，對溫度和光照也有很高的要求，整個(gè)生育期都要求充足的光照，才能得到較高的生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[2]。目前我國實(shí)現(xiàn)高粱矮化，避免了植株過高、耐密性差等不利條件，能為我國機(jī)械化生產(chǎn)、輕簡栽培的實(shí)現(xiàn)提供更大的可能性[3]。植株矮化后，單株生物產(chǎn)量降低，由于經(jīng)濟(jì)系數(shù)的制約，單株籽粒產(chǎn)量下降，需要增加種植密度來提高群體產(chǎn)量[4]。然而，種植密度增加勢必會對高粱群體冠層內(nèi)部環(huán)境造成影響，進(jìn)而影響葉片光合效率、葉綠素含量等光合指標(biāo)。前人研究表明，密度對作物冠層的結(jié)構(gòu)分布和光合特性有著重要影響[5-6]，且相比于其他栽培處理，種植密度對冠層結(jié)構(gòu)和內(nèi)部功能的影響更大[7]。在合理的種植密度范圍內(nèi)，群體葉面積指數(shù)、冠層的光截獲率等會因種植密度的增加而增加，這樣更能充分地利用光能，增加高粱群體冠層葉片的生產(chǎn)效率，特別是對冠層的中、下部有益，從而提高產(chǎn)量[8-9]。相反，種植密度過高，會削弱冠層中、下部葉片的光照條件，造成葉片早衰等不利影響，從而使群體的光合能力降低;而種植密度過低，光截獲率低，不能更好地利用光能，無法更好地實(shí)現(xiàn)高粱群體的生產(chǎn)潛能。由此可知，種植密度可以影響作物的生長發(fā)育，特別是光能利用方面，并對作物最終產(chǎn)量造成影響[10]，所以合理地增加種植密度是提升中矮稈高粱經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的關(guān)鍵。吉雜137由吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物資源研究所育成，并于2015年2月通過吉林省農(nóng)作物品種審定委員會審定，是高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適應(yīng)性強(qiáng)的中熟雜交品種。本試驗(yàn)以適于機(jī)械化生產(chǎn)的高粱新品種吉雜137為試驗(yàn)材料，研究其在不同種植密度下的光合特性、產(chǎn)量及其產(chǎn)量構(gòu)成因素等特點(diǎn)，為適于機(jī)械化生產(chǎn)的中矮稈高粱吉雜137的大面積推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018年在吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地（124°48′E、 43°30′N） 進(jìn)行，試驗(yàn)地為黑鈣土，前茬種植大豆，在整個(gè)生育期內(nèi)總降水量為567.8 mm，≥10 ℃活動積溫3050 ℃·d，年均溫度5.6 ℃，無霜期144 d。

1.2 試驗(yàn)材料與處理

試驗(yàn)材料為吉雜137，中矮稈，由吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物資源研究所育成，株高1.6 m左右，屬中熟品種，生育期118 d左右，植株緊湊，葉片細(xì)長。設(shè)置5個(gè)種植密度，分別為10.5萬株/hm2（T1）、12.0萬株/hm2（T2）、13.5萬株/hm2（T3）、15.0萬株/hm2（T4）、16.5萬株/hm2（T5）。小區(qū)行長6 m，每小區(qū)8行，行距0.6 m，小區(qū)面積為28.8 m2。試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)3次重復(fù)。春播時(shí)期為5月6日，播種深度為2.5～3.0 cm，種肥為磷酸二銨或復(fù)合肥300 kg/hm2;播后注意鎮(zhèn)壓、保墑;5月23日出苗，在拔節(jié)初期追施尿素225～300 kg/hm2;9月20日臘熟末期收獲，其他管理同一般生產(chǎn)田。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 葉面積測定 每小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選擇具有代表性的20株植株進(jìn)行標(biāo)記，于苗期、拔節(jié)期、開花期、灌漿期、成熟期進(jìn)行葉面積測定，方法為長寬系數(shù)法，即葉面積=長×寬×系數(shù)（完全展開葉系數(shù)為0.75，未完全展開葉系數(shù)為0.50）。

1.3.2 光合特性測定 利用攜帶自然光源的Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)于09：00—11：00無云無風(fēng)天氣條件下，在灌漿期測定高粱冠層上部（上數(shù)第2張葉）、冠層中部（上數(shù)第5張葉）、冠層下部（上數(shù)第8張葉）全展葉的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度。每小區(qū)取10株代表性植株，每張葉重復(fù)測定5次，取平均值。

1.3.3 葉綠素含量測定 用日本產(chǎn)SPAD-502葉綠素儀在開花期、灌漿期測定高粱冠層上部（上數(shù)第2張葉）、冠層中部（上數(shù)第5張葉）、冠層下部（上數(shù)第8張葉）葉片的葉綠素相對含量（SPAD），每小區(qū)取10株代表性植株，測定葉片上、中、下3個(gè)不同位點(diǎn)，取其平均值。

1.3.4 光照度 用Li-250光照計(jì)于灌漿期測定各小區(qū)不同冠層垂直部位的光照度，具體測定部位為冠層上部（上數(shù)第2張葉）、冠層中部（上數(shù)第5張葉）和冠層下部（上數(shù)第8張葉）。

1.3.5 高粱產(chǎn)量和穗部性狀測定 在成熟期收獲測產(chǎn)。全小區(qū)測產(chǎn)，風(fēng)干后進(jìn)行考種，測定穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、穗粒質(zhì)量等產(chǎn)量構(gòu)成因素，并計(jì)算經(jīng)濟(jì)系數(shù)及經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2007和DPS 7.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度條件下吉雜137產(chǎn)量及其構(gòu)成因素比較

由表1可知，不同密度處理下，吉雜137經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量隨著密度的增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，即T3>T4>T2>T5>T1，T3處理經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量最大，與T4處理差異未達(dá)到顯著水平;生物產(chǎn)量隨著密度的增加而增加;經(jīng)濟(jì)系數(shù)在T3處理達(dá)到最大。從產(chǎn)量構(gòu)成因素來看，各密度處理的穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、穗粒質(zhì)量隨著密度的增加而下降，T1、T2、T3處理差異不顯著，但均顯著大于T4、T5處理。由此可知，種植密度對高粱產(chǎn)量及其構(gòu)成因素有一定的影響，密度過低，無法充分發(fā)揮高粱生產(chǎn)力潛能，而密度過高會使高粱的穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量下降，進(jìn)而使產(chǎn)量降低。

2.2 不同密度條件下吉雜137光照度和透光率的比較

如表2所示，隨著種植密度的增加，吉雜137冠層上、中、下部葉片的光照度和透光率呈現(xiàn)下降的趨勢，特別是冠層中、下部葉片的各處理差異達(dá)到顯著水平，而冠層上部葉片未達(dá)到顯著水平。由此可知，隨著密度的增加，群體冠層中、下部葉片受光效果逐漸變差，這和冠層中、下部葉片相互遮蔽嚴(yán)重有關(guān)，這也進(jìn)一步影響了高密度處理冠層中、下部葉片的光合性能。

2.3 不同密度條件下吉雜137葉面積指數(shù)的比較

由圖1可知，不同密度處理吉雜137的葉面積指數(shù)在整個(gè)生育期中均呈現(xiàn)先增后減的趨勢，即從苗期開始迅速增加，且都在開花期達(dá)到最大值，而后逐漸下降;在灌漿期之前，吉雜137各處理葉面積指數(shù)隨著種植密度的增加呈增長的趨勢，灌漿期后，由于葉片衰老、凋落，各處理葉面積指數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢，高密度處理T4、T5葉面積指數(shù)下降迅速，而其他處理葉面積指數(shù)下降趨勢較為平緩。T4、T5處理葉面積指數(shù)下降迅速可能與生育后期冠層中下部環(huán)境競爭加劇、葉片衰老過快有關(guān)。這進(jìn)一步說明了高密度群體冠層中下部葉片分布不合理，導(dǎo)致功能葉光合能力下降，進(jìn)而影響產(chǎn)量。

2.4 不同密度條件下吉雜137凈光合速率、氣孔導(dǎo)度的比較

如圖2所示，在灌漿期，吉雜137各個(gè)處理冠層上、中、下部葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度都表現(xiàn)出相同的變化趨勢，即隨著密度的增加而減小。高密度處理T4、T5群體冠層上、中、下部葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均低于其他處理，且差異達(dá)到顯著水平。由此可知，群體冠層中下部葉片受密度影響較大，高密度處理T4、T5尤為明顯，這可能和冠層中、下部葉片遮蔽嚴(yán)重，受光效果不好，削減了葉片的光合能力有關(guān)。

2.5 不同密度條件下吉雜137葉綠素相對值的比較

由圖3可知，開花期和灌漿期SPAD值變化趨勢相同，在冠層上部，吉雜137不同密度處理的SPAD值差異未達(dá)到顯著水平，說明冠層上部葉片葉綠素含量未受到密度影響;而高密度處理T4、T5的冠層中下部葉片SPAD值均顯著小于T1、T2、T3處理，說明高密處理T4、T5冠層中下部葉片受密度影響較大。由此可知，高密度處理冠層中下部葉片相互遮蔽，光環(huán)境不好，再加上葉片對水、肥等養(yǎng)分競爭劇烈，導(dǎo)致葉片衰老過快，影響了葉片的葉綠素含量。

3 討論與結(jié)論

目前，適于機(jī)械化生產(chǎn)的耐密植高粱品種應(yīng)運(yùn)而生，種植密度增加，高粱群體結(jié)構(gòu)更加緊密，高粱群體內(nèi)部環(huán)境發(fā)生變化，如葉片光合能力降低、衰老過快、生育后期持綠性下降等，進(jìn)而使產(chǎn)量下降[11-12]。本試驗(yàn)中，吉雜137種植密度為15.0萬、16.5萬株/hm2時(shí)，在開花期和灌漿期（植株冠層葉片較為茂密的時(shí)期），植株群體冠層中下部葉片光合能力下降迅速，葉片衰老較快（LAI 值、SPAD值下降）。前人研究表明，隨著密度的增加，植株個(gè)體葉片光合速率降低[13]，本試驗(yàn)結(jié)果與此結(jié)論一致，特別是群體冠層中下部葉片光合速率顯著下降，再結(jié)合透光率指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，這可能和高密度群體冠層中下部葉片相互遮蔽、光環(huán)境惡劣有關(guān)。種植密度對產(chǎn)量構(gòu)成因素具有明顯的調(diào)節(jié)作用[14]：在10.5萬～13.5萬株/hm2種植密度下，隨著密度的增加，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量逐漸增加，各處理穗粒質(zhì)量、穗粒數(shù)差異未達(dá)到顯著水平，由此可知，在此種植密度范圍內(nèi)，產(chǎn)量增加是由植株數(shù)量增多所致，而產(chǎn)量構(gòu)成因素（穗粒質(zhì)量、穗粒數(shù)）隨著密度增加未發(fā)生顯著變化;密度在15.0萬～16.5萬株/hm2種植密度下，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量隨著密度的增加而降低，但千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)顯著低于其他低密度處理，結(jié)合光合指標(biāo)分析，密度在15.0萬～16.5萬株/hm2時(shí)，密度過高，植株個(gè)體對營養(yǎng)以及水分等競爭加大，養(yǎng)分供給不足，再加上冠層中下部光環(huán)境惡劣，光能利用率低，光合水平低，植株個(gè)體發(fā)育小，高密度處理雖然有植株數(shù)量上的優(yōu)勢，但也彌補(bǔ)不了因穗粒質(zhì)量和穗粒數(shù)減少所引起的產(chǎn)量降低。

本試驗(yàn)條件下，中矮稈高粱雜交種吉雜137的適宜種植密度為13.5萬株/hm2左右，在此密度下，群體各生理生態(tài)指標(biāo)良好，冠層中下部葉片對環(huán)境競爭較小，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量高，經(jīng)濟(jì)系數(shù)最高。雖然吉雜137能夠種到15.0萬株/hm2，且產(chǎn)量較高，但在田間調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，冠層中下部葉片有提前衰落、莖稈有倒折現(xiàn)象，如遇干旱、高溫等惡劣天氣，存在減產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)。

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