陳炳霖 肖 煒 鄒芝英 祝璟琳 李大宇 喻 杰 楊 弘 胡平各 馬銀花

正反交奧尼羅非魚形態(tài)性狀差異及對體質(zhì)量的影響*

陳炳霖1,2肖 煒1,2鄒芝英2祝璟琳2李大宇2喻 杰2楊 弘1,2①胡平各1,2馬銀花1,2

(1. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院 無錫 214081；2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水漁業(yè)和種質(zhì)資源利用重點實驗室 無錫 214081)

為探究不同雜交方式奧尼羅非魚形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響，對埃及尼羅羅非魚()與“夏奧1號”奧利亞羅非魚()正反交子代奧尼羅非魚群體開展體質(zhì)量(BW)與全長(TL)、體長(SL)、頭長(HL)、體高(BD)、尾柄長(CPL)、尾柄高(CPD)、體厚(BWD)共7個形態(tài)性狀測定與分析，判斷影響奧尼羅非魚體質(zhì)量的主要性狀，并建立體質(zhì)量多元回歸方程；采用單因素相關(guān)性分析、復(fù)相關(guān)分析、主成分分析等多元分析方法，比較了正反交奧尼羅非魚的形態(tài)差異。結(jié)果顯示，正交奧尼羅非魚群體全長、體高和尾柄高3個性狀對體質(zhì)量產(chǎn)生主要影響，回歸方程為BW=-154.286+9.016TL+10.065BD+17.884CPD；反交雌性奧尼羅非魚群體全長和體高2個性狀對體質(zhì)量產(chǎn)生主要影響，回歸方程為BW=-92.582+7.415TL+8.727BD；反交雄性奧尼羅非魚群體體長和體高2個性狀對體質(zhì)量產(chǎn)生主要影響，回歸方程為BW=-120.299+ 8.661SL+16.590BD。主成分分析構(gòu)建了2個主成分，第1主成分主要代表TS、BDS、CDS、BWS和HS形態(tài)特征，第2主成分主要代表BS和CLS形態(tài)特征，對PCA1和PCA2作散點圖可將正交雄魚與反交雌魚有效區(qū)分。研究表明，不同雜交方式、不同性別的奧尼羅非魚影響體質(zhì)量的形態(tài)特征均存在差別，在親魚挑選及子代選育工作中，建議采用多性狀綜合選育的方式，以提高選育培養(yǎng)結(jié)果的準確性和穩(wěn)定性。

奧尼羅非魚；通徑分析；多元回歸方程；主成分分析；多性狀選育

羅非魚(Tilapia)是聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)向全球推廣養(yǎng)殖、食用的優(yōu)質(zhì)魚類。自20世紀70年代年以來，我國成功培養(yǎng)并推廣了數(shù)個生長速度快、抗病能力強的羅非魚品種，推動了我國水產(chǎn)養(yǎng)殖的發(fā)展。目前，作為我國羅非魚主要養(yǎng)殖品種的奧尼羅非魚是以尼羅羅非魚()♀和奧利亞羅非魚()♂為親本的雜交種，其以雄性率高、生長速度快等特點，深受養(yǎng)殖者的喜愛(楊弘, 2010)。在羅非魚的選育過程中發(fā)現(xiàn)，由于環(huán)境影響和多種基因差異表達等因素限制，在選育過程中，僅建立體質(zhì)量標準已很難滿足養(yǎng)殖者對優(yōu)良品種的選育要求(Neira, 2004; Rutten, 2005)，因此，利用通徑分析、回歸分析、主成分分析等方法評估各形態(tài)特征對體質(zhì)量的影響程度，篩選與體質(zhì)量相關(guān)性較大的形態(tài)性狀并以此建立選育標準，對選育成果的穩(wěn)定性具有重要意義。近年來，在蝦類(孫海峰等, 2018)、蟹類(Ma, 2013)、貝類(Luo, 2013)、魚類(李炎璐等, 2016)等水產(chǎn)動物中均已開展上述相關(guān)性研究。目前，對以奧利亞羅非魚為父本、尼羅羅非魚為母本進行雜交的正交奧尼羅非魚(尼羅羅非魚♀×奧利亞羅非魚♂)涉及雄性率、基因表達及選育的研究已較為廣泛，而對反交奧尼羅非魚(奧利亞羅非魚♀×尼羅羅非魚♂)的研究鮮有報道。對同齡同生長時期正反交奧尼羅非魚進行形態(tài)特征對比分析，有利于探究雜交種的顯著差異特征，為進一步提高雜種選育優(yōu)勢提供數(shù)據(jù)依據(jù)。

本研究利用國家羅非魚產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系保種的埃及尼羅羅非魚和“夏奧1號”奧利亞羅非魚進行正反雜交，對繁育的雜交子代各性狀及生長數(shù)據(jù)進行跟蹤測量，建立不同雜交方式下子代各性狀對體質(zhì)量影響的最優(yōu)回歸方程，開展了各個比例性狀的主成分分析以及綜合影響因素分析，以期為提高羅非魚選育工作的準確性及穩(wěn)定性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

將尼羅羅非魚埃及品系與“夏奧1號”奧利亞羅非魚進行6×3 (♀×♂)配組，正交和反交各1組。配組中，尼羅羅非魚為我國從阿斯旺壩地區(qū)篩選引進的優(yōu)良品種，“夏奧1號”奧利亞羅非魚是以我國從美國引進的優(yōu)良親魚群體為基礎(chǔ)，結(jié)合遺傳標記、雜種優(yōu)勢等方法，經(jīng)歷10代以上的群體選育形成的優(yōu)良新品種(肖煒等, 2012)。將2組在7 d內(nèi)產(chǎn)出的雜交子代魚苗作為基礎(chǔ)實驗群體，分別放入相同規(guī)格的網(wǎng)箱(長×寬×高為4 m × 4 m × 1.5 m)養(yǎng)殖1個月后，仔細觀察正交子代及反交子代2個基礎(chǔ)群體泄殖孔來區(qū)分幼魚性別，由于隨機挑選的300尾正交子代中只有雌性個體4尾，個體雄性率達98.67%，因此，本研究不設(shè)置正交雌魚實驗組。挑選體型健壯的正交雄魚、反交雌魚和反交雄魚各300尾，每100尾為1組，共9組，分別放入相同規(guī)格的網(wǎng)箱(4 m×4 m×1.5 m)中養(yǎng)殖2個月，根據(jù)攝食情況統(tǒng)一投喂粗蛋白質(zhì)含量高于28.0%的配合飼料，日投喂2次。

1.2 數(shù)據(jù)測量

采樣前禁食24 h，隨機挑選正交雄魚、反交雌魚和反交雄魚各50尾，使用MS-222麻醉后，用電子天平測量體質(zhì)量(Body weight, BW)和內(nèi)臟重(Visceral weight, VW)，精確到0.01 g；用直尺、游標卡尺測量全長(Total length, TL)、體長(Standard length, SL)、頭長(Head length, HL)、體高(Body depth, BD)、尾柄長(Caudal peduncle length, CPL)、尾柄高(Caudal peduncle depth, CPD)、體厚(Body width, BWD)等形態(tài)性狀，分別精確到0.1 cm和0.002 cm。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運用Excel 2017和SPSS 24.0軟件對各形態(tài)特征的統(tǒng)計數(shù)據(jù)進行分析，計算各形態(tài)特征的相關(guān)分析數(shù)據(jù)。

各性狀參數(shù)平均值=數(shù)據(jù)總和/個體數(shù)

標準差SD=(s)，s為各自變量的方差。

變異系數(shù)CV=SD/×100%，SD為標準差，為平均值。

臟體指數(shù)VSI=W/W×100%

式中，W為內(nèi)臟重，W為體質(zhì)量。

形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)P=b×σ/σ

式中，b為自變量的回歸系數(shù)，為自變量的標準差，為因變量的標準差。

單個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)D=2

式中，j為該性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)。

2個性狀對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)D=2r×P×P式中，r為某2個性狀間的相關(guān)系數(shù)，P、P為性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)。

主成分分析：將各性狀特征值與體長(SL)相比生成比例性狀數(shù)據(jù)，對各比例性狀數(shù)據(jù)進行主成分分析，分析體質(zhì)量與各比例性狀之間的關(guān)系及分布特征。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長與形態(tài)性狀的統(tǒng)計參數(shù)

正反交奧尼羅非魚形態(tài)性狀表型參數(shù)數(shù)據(jù)見 表1。對正反交子代各形態(tài)特征進行方差統(tǒng)計及LSD檢驗，結(jié)果顯示，反交雄魚除體質(zhì)量、全長、體長和尾柄長外，其他各性狀特征值均顯著高于正交雄魚(<0.05)，正交及反交雄魚各形態(tài)特征值均顯著高于反交雌魚(<0.05)。正反交子代各形態(tài)性狀中變異系數(shù)最大值均為體質(zhì)量，正交雄魚、反交雌魚和反交雄魚體質(zhì)量變異系數(shù)分別為17.5%、14.3%和11.6%，說明各雜交組內(nèi)體質(zhì)量的特征值并不穩(wěn)定，相比于組內(nèi)其他各形態(tài)特征差異，組內(nèi)體質(zhì)量的差異較大。正反交子代臟體指數(shù)顯示，正交雄魚臟體指數(shù)顯著高于反交雄魚，但與反交雌魚差異不顯著(>0.05)，說明在相同飼養(yǎng)環(huán)境下，同齡反交雄魚出肉率顯著高于正交雄魚，反交雌魚出肉率介于正反交雄魚二者之間。

2.2 形態(tài)性狀間相關(guān)系數(shù)分析

正反交奧尼羅非魚體質(zhì)量與其他7個形態(tài)性狀特征值之間的Pearson相關(guān)系數(shù)數(shù)據(jù)見表2。正交子代的體質(zhì)量各形態(tài)性狀的相關(guān)系數(shù)均達到了極顯著水平(<0.01)，體質(zhì)量與各性狀間相關(guān)系數(shù)依次為全長>體長>體高>頭長>尾柄高>體厚>尾柄長。反交子代中，雌魚體質(zhì)量與尾柄長關(guān)系不顯著(>0.05)，與其他性狀的相關(guān)系數(shù)均達到極顯著水平(<0.01)，體質(zhì)量與各性狀間相關(guān)系數(shù)依次為全長>體長>體高>尾柄高>頭長>體厚>尾柄長；雄魚體質(zhì)量與尾柄長關(guān)系達顯著水平(<0.05)，與其他性狀的相關(guān)系數(shù)均達到極顯著水平(<0.01)，體質(zhì)量與各性狀間相關(guān)系數(shù)依次為體長>體高>全長>頭長>尾柄高>體厚>尾柄長。正反交子代中尾柄長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最小，體厚其次，正交子代全長、頭長、尾柄高與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)均高于反交子代，而反交子代體高與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)均高于正交子代。

表1 正反交奧尼羅非魚形態(tài)性狀表型參數(shù)

Tab.1 The apparent parameters of body weight and morphological traits for reciprocally-crossed subgroups of Oreochromis niloticus × O. Aureus

注: 同一行內(nèi)參數(shù)后字母不同表示差異顯著(<0.05)

Note: The different letters on the parameters within the line mean significant difference (<0.05)

表2 正反交奧尼羅非魚形態(tài)性狀參數(shù)相關(guān)系數(shù)

Tab.2 The correlation coefficients of apparent parameters for reciprocally-crossed subgroups of Oreochromis niloticus × O. Aureus

注：對角線下方為雌魚表型性狀相關(guān)系數(shù)；對角線上方為雄魚表型性狀相關(guān)系數(shù)。*:<0.05; **:<0.01

Note: The apparent statistics below the diagonal were correlation coefficients in female fish; above the diagonal were in male fish. *:<0.05; **:<0.01

2.3 形態(tài)性狀的回歸分析

對正反交奧尼羅非魚各形態(tài)特征進行Kolmogorov- Smirnov Z檢驗，均滿足正態(tài)分布(>0.05)假設(shè)。使用逐步引入-剔除法，以體質(zhì)量為因變量，各形態(tài)性狀為自變量進行回歸分析，排除存在共線性的特征值，并求得各形態(tài)特征對體質(zhì)量的通徑系數(shù)。各形態(tài)性狀回歸分析相關(guān)數(shù)據(jù)見表3。正交子代引入了全長、體高和尾柄高3個自變量，回歸方程公式為BW=-154.286+9.016TL+10.065BD+17.884CPD，TL、BD、CPD分別代表全長、體高和尾柄高。反交子代中，雌魚依次引入全長和體高2個自變量，回歸方程公式為BW=-92.582+7.415TL+8.727BD，TL、BD分別代表全長和體高；雄魚依次引入體長和體高2個自變量，回歸方程公式為BW=-120.299 +8.661SL+16.590BD，SL、BD分別代表體長和體高。各個方程中，回歸截距及各自變量的偏回歸系數(shù)均達到顯著水平(< 0.05)，表明建立的3個回歸方程均能精準反映正反交奧尼羅非魚各保留特征與體質(zhì)量的多元回歸相關(guān)性。同時，各回歸方程的自變量、自變量偏回歸系數(shù)及回歸截距均不同，表明不同雜交方式與不同性別的奧尼羅非魚影響增重的具體方式不同。

2.4 各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響程度和復(fù)相關(guān)分析

對正反交奧尼羅非魚體質(zhì)量回歸分析結(jié)果所引入的各性狀進行復(fù)相關(guān)分析數(shù)據(jù)見表4。根據(jù)單個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)和2個性狀對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)，計算出形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)數(shù)據(jù)見表5。對角線上的數(shù)據(jù)是單一形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)，對角線右上方的數(shù)據(jù)是2個性狀共同影響下對體質(zhì)量的決定系數(shù)。正交子代中，各形態(tài)特征對體質(zhì)量的回歸分析按影響程度引入全長、體高、尾柄高3個自變量，3個變量對體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)為0.961，決定系數(shù)為0.923。全長、體高、尾柄高對正交子代體質(zhì)量的決定系數(shù)由大到小依次為0.379、0.066、0.025，性狀兩兩間對體質(zhì)量影響共同決定系數(shù)由大到小依次為0.241、0.155、0.057，3個形態(tài)特征協(xié)同作用對體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.923。反交子代中，雌魚各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的回歸分析按影響程度引入全長、體高2個自變量，2個變量對體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)為0.909，決定系數(shù)為0.827。全長、體高對反交雌魚體質(zhì)量的決定系數(shù)由大到小依次為0.451、0.109，性狀兩兩間對體質(zhì)量影響共同決定系數(shù)為0.304，2個形態(tài)特征協(xié)同作用對體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.864；雄魚各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的回歸分析按影響程度引入體長、體高2個自變量，2個變量對體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)為0.935，決定系數(shù)為0.874。體長、體高對反交雄魚體質(zhì)量的決定系數(shù)由大到小依次為0.251、0.238，性狀兩兩間對體質(zhì)量影響共同決定系數(shù)為0.385，2個形態(tài)特征協(xié)同作用對體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.874。復(fù)相關(guān)分析數(shù)據(jù)說明，各雜交組所保留的各性狀對體質(zhì)量均產(chǎn)生較大影響，且影響程度比回歸分析中排除的其他各形態(tài)性狀更大。

表3 正反交奧尼羅非魚回歸分析相關(guān)系數(shù)

Tab.3 The correlation coefficients of regression analysis for reciprocally-crossed subgroups of Oreochromis niloticus × O. Aureus

表4 正反交奧尼羅非魚形態(tài)性狀對體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)分析

表5 正反交奧尼羅非魚形態(tài)學(xué)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)

Tab.5 The determinant coefficient of morphometric traits on the body weight for reciprocally-crossed subgroups of Oreochromis niloticus × O. Aureus

2.5 各形態(tài)性狀主成分分析

對7個比例性狀進行主成分分析，最終提取出 2個主成分。第1主成分PCA1=0.395BS+0.764TS+ 0.469HS+0.731BDS+0.374CLS+0.691CDS+0.563BWS，第2主成分PCA2=0.600BS-0.137TS-0.635HS+ 0.112BDS+0.348CLS+0.160CDS-0.277BWS，2個主成分的貢獻率分別為34.689%、14.542%，累積貢獻率為49.230%。根據(jù)各因子系數(shù)數(shù)據(jù)繪制散點圖見圖1。從圖1可觀察到，7個比例性狀聚集成上下兩部分，主成分1中，TS (全長/體長)、BDS (體高/體長)、CDS (尾柄高/體長)、BWS (體厚/體長)和HS (頭長/體長) 5個比例性狀影響較大；主成分2中，BS (體質(zhì)量/體長)和CLS (尾柄長/體長) 2個比例性狀影響較大。根據(jù)各雜交子代個體在PCA1、PCA2主成分中的得分，數(shù)繪制性狀特征散點圖(圖2)，3個群體中反交雄魚與正交雄魚有部分重疊，而反交雌魚與正交雄魚及反交雄魚重疊部分較少。正反交子代均有少數(shù)個體成小簇聚集于大簇四周，表明在形態(tài)特征方面，正反交子代間既有同源性又存在部分差別。

圖1 性狀因子主成分得分系數(shù)分布

BSBWSL; TSTLSL;HSHLSL;BDSBDSL;CLSCPLSLCDSCPDSL;BWSBWDSL

圖2 正反交奧尼羅非魚群體性狀特征主因子散點圖

3 討論

3.1 通徑分析的必要性及多元回歸方程的建立

各形態(tài)特征間相關(guān)性分析顯示，除尾柄長外，正反交奧尼羅非魚7個形態(tài)特征與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)均達到極顯著水平(<0.01)。但經(jīng)過通徑分析并確認回歸曲線自變量后，正交奧尼羅非魚僅保留3個形態(tài)性狀，反交奧尼羅非魚僅保留2個形態(tài)性狀。本研究結(jié)果表明，表型相關(guān)性分析僅能體現(xiàn)各自變量(形態(tài)性狀)與因變量(體質(zhì)量)的數(shù)據(jù)關(guān)系，但由于各自變量之間存在多重共線性，相關(guān)性分析對各自變量間關(guān)系的判斷并不準確(李洋等, 2012)，因此，僅通過表型相關(guān)性分析得到的數(shù)據(jù)不能直接作為體質(zhì)量回歸方程中各自變量的偏回歸系數(shù)。通徑分析能將自變量和因變量之間的相關(guān)系數(shù)拆分為直接表達和間接表達，繼而判斷得出影響體質(zhì)量的主要形態(tài)特征(王標等, 2009)。但通徑分析所保留自變量的個數(shù)會直接影響回歸分析的準確性和復(fù)雜程度，自變量保留個數(shù)與準確性和復(fù)雜程度均成正比，因此，有必要探尋二者之間的平衡程度(肖煒等, 2015)。Luxinger等(2018)利用通徑分析方法對巨骨舌魚()各形態(tài)學(xué)性狀對體質(zhì)量、頭重、空殼重等7個質(zhì)量性狀的影響程度進行分析，篩選出對體質(zhì)量影響程度最大的5個形態(tài)特征，分別為全長、體長、軀干長(Trunk length)、身體最大部分周長(Largest portion of the body)和胃部周長(Caudal perimeter)，并建立基于以上5個性狀為自變量的體質(zhì)量回歸方程；董浚鍵等(2018)研究發(fā)現(xiàn)，翹嘴鱖()的體質(zhì)量主要受到全長、體高、眼徑和尾柄全長4個形態(tài)特征的影響，并以此為依據(jù)，利用回歸分析建立體質(zhì)量回歸方程。以上各研究成果均建立了以通徑分析篩選的形態(tài)特征為自變量的體質(zhì)量回歸方程，并根據(jù)研究結(jié)果對上述水生動物的綜合選育提供指導(dǎo)。本研究中，正交奧尼羅非魚保留了全長、體高和尾柄高3個形態(tài)特征，對體質(zhì)量的相關(guān)指數(shù)達0.923；反交雌性子代保留了全長和體高2個形態(tài)特征，對體質(zhì)量的相關(guān)指數(shù)達0.827；反交雄性子代保留了體長和體高2個形態(tài)特征，對體質(zhì)量的相關(guān)指數(shù)達0.874。以上各回歸分析中，回歸常數(shù)和各性狀偏回歸系數(shù)均達到顯著水平(<0.05)，說明本研究成功揭示了影響正反交奧尼羅非魚體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，較明確地闡述了不同雜交方式下各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的真實關(guān)系。但本研究僅從形態(tài)學(xué)角度對正反交奧尼羅非魚各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響進行了初步探討，后續(xù)仍需進行SNP位點、核基因標記等遺傳學(xué)分析，以獲得更多有價值的結(jié)果。

3.2 不同雜交方式奧尼羅非魚影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀

本研究對正反交奧尼羅非魚進行相關(guān)性分析，并在相關(guān)性分析的基礎(chǔ)上，進行通徑分析和多元回歸分析。結(jié)果顯示，正交奧尼羅非魚全長、體高和尾柄高3個形態(tài)特征對體質(zhì)量的單獨決定系數(shù)和雙性狀協(xié)同決定系數(shù)之和為0.923，決定體質(zhì)量增長量變異的92.3%；反交雌性奧尼羅非魚全長和體高2個形態(tài)特征對體質(zhì)量的單獨決定系數(shù)和雙性狀協(xié)同決定系數(shù)之和為0.864，決定體質(zhì)量增長量變異的86.4%；反交雄性奧尼羅非魚體長和體高2個形態(tài)特征對體質(zhì)量的單獨決定系數(shù)和雙性狀協(xié)同決定系數(shù)之和為0.874，決定體質(zhì)量增長量變異的87.4%。研究表明，當各自變量對因變量的總決定系數(shù)(2)高于臨界點0.85時，才能初步判定各自變量為影響因變量的主要變量(劉春雷等, 2011)。本研究中，3個回歸方程中各自變量總決定系數(shù)均高于臨界點，說明影響正反交奧尼羅非魚體質(zhì)量的主要形態(tài)特征結(jié)果可靠。通徑分析結(jié)果顯示，正反交奧尼羅非魚保留至回歸方程的各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的綜合影響，除尾柄高(<0.05)外，均達到極顯著水平(<0.01)，而不同雜交方式對體質(zhì)量影響較大的各形態(tài)性狀中均含有體高特征，且對正交雄魚和反交雌魚體質(zhì)量影響較大的形態(tài)性狀中均含有全長特征。這一結(jié)果與許氏平鲉() (韓慧宗等, 2016)、圓斑星鰈() (邊力等, 2017)、大瀧六線魚() (李莉等, 2019)、褐點石斑魚() (黃建盛等, 2017)的研究結(jié)果相似。以上結(jié)果說明，在對不同雜交方式奧尼羅非魚進行多性狀綜合選育時，除了設(shè)置體質(zhì)量這一決定性性狀外，還應(yīng)考慮體高、全長等形態(tài)特征，保證綜合選育的有效性和穩(wěn)定性。

3.3 主成分分析對不同雜交方式差異判別和多性狀綜合選育的指導(dǎo)

目前，體質(zhì)量依然是傳統(tǒng)生產(chǎn)實踐中親魚挑選或子代選育的主要依據(jù)，但隨著生產(chǎn)實踐的需要，羅非魚生長速率、魚類形態(tài)性狀及特征成為國內(nèi)外學(xué)者研究的熱門方向(Trong, 2013)。由于受到多重基因間的連鎖性影響以及環(huán)境的限制，單獨以體質(zhì)量為目標的魚類選育結(jié)果并不穩(wěn)定(Carpenter, 1988)，而在選育條件中加入體高、體長等與體質(zhì)量存在高度相關(guān)性的形態(tài)性狀后，可將單性狀選育改良為多性狀綜合選育，從而有效地提升選育的準確性和穩(wěn)定性。作為肉量需求較大的商品魚類，羅非魚的出肉率同樣是養(yǎng)殖者及消費者重視的特征，目前有研究發(fā)現(xiàn)，體質(zhì)量、體長、體高、體厚等性狀與出肉率存在較大相關(guān)性(Liere, 1992; Bolivar, 2002)，因此，在選育過程中，通過對以上形態(tài)學(xué)性狀的直接選擇來提升羅非魚生長速率和出肉率等指標具有重要的指導(dǎo)作用。統(tǒng)計學(xué)中，主成分分析通過降低數(shù)據(jù)主要原始變量的線性組合來提高多變量數(shù)據(jù)集的有效維度，從而確定變量與因變量的相關(guān)性，是生態(tài)數(shù)據(jù)分析中最常用的工具之一(Peres-Neto, 2003)。近年來，通過主成分分析對魚類種內(nèi)或種間關(guān)系及性狀與品種相關(guān)性的研究也取得了較大進展，于飛等(2008)對4個大菱鲆()群體各比例性狀進行主成分分析，發(fā)現(xiàn)各群體間全長、體長、頭長、吻長和尾柄長5個形態(tài)特征已產(chǎn)生了明顯差異；楊慧等(2015)對3個紅羅非魚群體進行主成分分析并進行了有效種分類判別，發(fā)現(xiàn)中國臺灣紅羅非魚與另外2種紅羅非魚群體在體高、頭長、體長和尾柄長等形態(tài)特征上存在較大差異；汪開成等(2018)對廣西紅水河外來紅腹羅非魚()進行主成分分析并發(fā)現(xiàn)不同地理群體間已產(chǎn)生了明顯形態(tài)分化，各地區(qū)群體形態(tài)差異主要集中在頭尾軸、軀干部和尾部性狀上。本研究通過對正反交奧尼羅非魚進行各比例性狀的主成分分析發(fā)現(xiàn)，在體質(zhì)量、尾柄長2項特征性狀上，奧尼羅非魚正交子代與反交雌魚存在較大差異，反交雄魚與正交雄魚、反交雌魚均存在較小差異；在其他各項可量特征性狀上，奧尼羅非魚反交雌魚與正反交雄魚均存在較大差異，正反交雄魚間存在較小差異。因此，可將上述形態(tài)特征差異作為正反交奧尼羅非魚子代形態(tài)特征差異判別和綜合選育的主要依據(jù)。

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Correlation Analysis and Morphological Difference and Contributions to Body Weight of Reciprocally-Crossed Subgroups of×

CHEN Binglin1,2, XIAO Wei1,2, ZOU Zhiying2, ZHU Jinglin2, LI Dayu2, YU Jie2, YANG Hong1,2①, HU Pingge1,2, MA Yinhua1,2

(1. Wuxi Fisheries College, Nanjing Agricultural University, Wuxi 214081; 2. Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory of Freshwater Fisheries and Germplasm Resources Utilization, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Wuxi 214081)

To study the effect of morphological difference andmorphological characteristics on body weight of reciprocally-crossed subgroups of×, this study undertook to track and measure body weight and seven growth-related morphological traits, including total length, standard length, head length, body depth, caudal peduncle length, caudal peduncle depth, body width. Fifty individuals were randomly selected in the orthogonal group, and 50 males and 50 females were randomly selected in the backcrossing group for our analysis. All experimental fish are cultured in the same pond. The results showed that the total length, body depth and caudal peduncle depth 3 traits have a major impact on the weight offorward hybrid subgroups, thus establishing a multivariate regression equation related to body weight asBW=–154.286+9.016TL+10.065BD+17.884CPD; Meanwhile for female individuals of reverse hybrid subgroups, total length and body depth, were two traits found to have a major impact on body weight, thus establishing a multivariate regression equation related to body weight asBW=–92.582+7.415TL+8.727BD; for male individuals, standard length and body depth are the two traits which have a major impact on body weight, thus establishing a multivariate regression equation related to body weight asBW=–120.299+8.661SL+16.590BD. In order to eliminate the influence of differences in body size among the individuals, we obtained seven proportion characteristics including BS, TS, HS, BDS, CLS, CDS,and BWS,respectively. In the characteristic coefficients plots of principal components factor scores, those seven proportion characteristics were divided into two groups, the first group concluded TS, BDS, CDS, BWS and HS, the other concluded BS and CLS. We drew a scatter plot through the score coefficients of every individuals in principal component factors PCR1 and PCR2. In the plot, the individuals of forward hybrid males could obviously be differentiated with reverse hybrid females. The conclusion showed that the morphological traits affecting body weight were different between different hybridization methods and different genders. In the selection of broodstock and the breeding of progeny, comprehensive traits selection should be adopted to improve the accuracy and stability of the breeding results.

×; Path analysis; Multiple regression equation; Principal component analysis; Multi-trait breeding

YANG Hong, E-mail: yanghong@ffrc.cn

S917.4

A

2095-9869(2020)03-0094-09

10.19663/j.issn2095-9869.20190329001

http://www.yykxjz.cn/

陳炳霖, 肖煒, 鄒芝英, 祝璟琳, 李大宇, 喻杰, 楊弘, 胡平各, 馬銀花. 正反交奧尼羅非魚形態(tài)性狀差異及對體質(zhì)量的影響. 漁業(yè)科學(xué)進展, 2020, 41(3): 94–102

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* 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-46)、中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項基金(2017JBFZ03)和羅非魚原良種保種選育(2130315)共同資助 [This work was supported by China Agriculture Research System (CARS-46), Special Scientific Research Funds for Central Non-Profit Institutes (2017JBFZ03), and the Fund for Breeding of Tilapia (2130315)]. 陳炳霖，E-mail: chenbl_527@foxmail.com

楊 弘，研究員，E-mail: yanghong@ffrc.cn

2019-03-29,

2019-04-17

(編輯 馮小花)