李晨

“民以食為天，糧以種為先”。

時(shí)至今日，大多數(shù)作物的早期馴化過(guò)程已被科學(xué)家逐步揭曉。但是，它們?nèi)绾斡稍缙诘胤椒N進(jìn)一步改良為現(xiàn)代集約化栽培的優(yōu)良商業(yè)化品種？

4月27日，《自然—遺傳》在線發(fā)表中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)、北京大學(xué)等單位的合作研究成果。他們利用基因組學(xué)研究手段系統(tǒng)解析了國(guó)內(nèi)外現(xiàn)代玉米選育過(guò)程中的“育種選擇指紋”，闡明了近幾十年來(lái)中美兩國(guó)玉米育種的遺傳改良規(guī)律。

“這是一個(gè)跨越不同育種年代、不同國(guó)家的玉米育種選擇規(guī)律分析。我們綜合采用多種生物技術(shù)手段，從全基因組水平解析育種規(guī)律，從而挖掘近一個(gè)世紀(jì)以來(lái)玉米關(guān)鍵農(nóng)藝性狀改良和產(chǎn)量提升的遺傳基礎(chǔ)和關(guān)鍵調(diào)控基因。”論文共同通訊作者、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授王海洋說(shuō)。

玉米是目前全球第一大農(nóng)作物，也是我國(guó)產(chǎn)量最高的作物，其廣泛用作糧食、飼料和工業(yè)原材料。我國(guó)目前年種植玉米達(dá)6億畝以上，占我國(guó)可用耕地面積的1/3以上。

作為玉米產(chǎn)量全球第二的國(guó)家，中國(guó)在不到一個(gè)世紀(jì)的時(shí)間內(nèi)實(shí)現(xiàn)了玉米產(chǎn)量7～8倍的增長(zhǎng)。同樣的，這個(gè)時(shí)期世界其他國(guó)家，如美國(guó)和歐洲一些國(guó)家的玉米產(chǎn)量也發(fā)生了成倍的增長(zhǎng)。

“相比于漫長(zhǎng)的馴化過(guò)程，玉米作物改良在短短幾十年間取得的成就大大超越以前的積累。相當(dāng)于每10年產(chǎn)量翻番?！蓖鹾Ｑ笳J(rèn)為，這是一個(gè)神奇的過(guò)程。當(dāng)時(shí)的育種家既沒(méi)有現(xiàn)代生物技術(shù)，也不懂分子生物學(xué)，“他們選擇了那些對(duì)產(chǎn)量提高非常有用的性狀，一些看得見(jiàn)摸得著的性狀”。

于是，他們就想了解這個(gè)改良過(guò)程在玉米基因組層面留下了什么樣的印跡，育種家們到底選擇了哪些有用的基因。

“依靠過(guò)去這種改良方法，育種效率已變得越來(lái)越低?，F(xiàn)在育種家可能花了很多的人力、物力和時(shí)間，但選出的品種未必見(jiàn)得比10年前選出的品種更好，造成人力和財(cái)力的巨大浪費(fèi)。了解玉米育種選擇指紋或印跡，可以有效打破當(dāng)下傳統(tǒng)育種手段的瓶頸效應(yīng)?！蓖鹾Ｑ笳f(shuō)。

論文共同第一作者、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所研究員王寶寶說(shuō)，他們花一年半時(shí)間，從種質(zhì)資源庫(kù)和中外育種學(xué)家手中收集了350份玉米育種材料。其中，美國(guó)材料分早期公共自交系和Ex-PVP自交系兩個(gè)時(shí)期，中國(guó)材料分1960s～1970s、1980s～1990s、2000s～2010s 3個(gè)時(shí)期。“我們的金標(biāo)準(zhǔn)是，這些親本育種材料曾培育出代表性的大面積推廣的品種，在現(xiàn)代育種歷程中真正發(fā)揮過(guò)作用。”

“這項(xiàng)研究的取樣非常獨(dú)特。這些材料在中美兩國(guó)的玉米生產(chǎn)史上發(fā)揮了重要作用。”中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家玉米改良中心教授田豐說(shuō)，此前也有大規(guī)模群體的玉米表型分析，但是按照不同年代去做表型和基因型系統(tǒng)進(jìn)化分析研究的，確實(shí)很少?！八芑卮鹨粋€(gè)關(guān)鍵的科學(xué)問(wèn)題，即從基因組水平來(lái)看，玉米在近幾十年現(xiàn)代育種過(guò)程中到底發(fā)生了什么變化。”在沒(méi)有基因組分析手段，也沒(méi)有先例可借鑒的情況下，育種家花了不少時(shí)間才搞清楚，水稻、小麥、玉米的畝產(chǎn)并不依靠單株產(chǎn)量，而是必須依賴群體產(chǎn)量提高而提高。此前研究也表明，玉米畝產(chǎn)的提升在很大程度上得益于品種耐密性的改良和種植密度的提高?！耙恢暧衩字唤Y(jié)一根棒子，如果一畝地能種6000株就能收獲6000根玉米?！蓖鹾Ｑ笳f(shuō)。

現(xiàn)代玉米育種過(guò)程中玉米株型性狀的選擇規(guī)律。圖|王寶寶

“到底是什么性狀的改良能夠有助于玉米耐密性的提高呢？它們背后的遺傳基礎(chǔ)和基因是什么？這是我們想回答的問(wèn)題?！蓖鯇殞氄f(shuō)。

前后兩年時(shí)間，該團(tuán)隊(duì)在海南、吉林、河北等4個(gè)環(huán)境收集了350種育種材料的表型數(shù)據(jù)。王寶寶介紹，分析發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代玉米育種過(guò)程中，中美兩國(guó)的玉米育種材料都經(jīng)歷了向著更低的穗位、更少的雄穗分枝數(shù)、更緊湊的葉夾角及更早的開(kāi)花期方向發(fā)展的趨同選擇，表明這4個(gè)性狀的改良對(duì)玉米耐密性提高的重要性。

“那么這些性狀的改良又是由哪些基因控制的呢？這是個(gè)非常有價(jià)值的科學(xué)問(wèn)題。”田豐說(shuō)。

論文共同通訊作者、北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)學(xué)院副教授何航團(tuán)隊(duì)在該研究中負(fù)責(zé)生物信息學(xué)分析。何航說(shuō)，通過(guò)對(duì)350份育種材料進(jìn)行全基因組重測(cè)序，結(jié)合所收集的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS），他們挖掘到了233個(gè)與15個(gè)農(nóng)藝性狀有顯著關(guān)聯(lián)的GWAS位點(diǎn)。

“其中，與上述4個(gè)關(guān)鍵性狀有關(guān)的有利等位基因，隨著時(shí)間的推移，在中美育種材料中出現(xiàn)的頻率同時(shí)顯著上升。這說(shuō)明這些位點(diǎn)受到育種過(guò)程中的人為選擇，育種家會(huì)逐漸保留優(yōu)良等位基因，淘汰劣勢(shì)等位基因。我們追溯發(fā)現(xiàn)，中國(guó)育種家在當(dāng)時(shí)既選擇了美國(guó)材料中一樣的等位基因，也選擇了很多中國(guó)材料特有的等位基因。”何航說(shuō)，這揭示了4個(gè)性狀在中美育種過(guò)程中受到趨同選擇的遺傳基礎(chǔ)，也印證了這些位點(diǎn)的重要性。通過(guò)進(jìn)一步分析，研究人員得到了1888個(gè)在現(xiàn)代玉米育種過(guò)程中受選擇的基因組區(qū)域，涉及到逾5000個(gè)功能基因，其中包含一大批調(diào)控玉米耐密性和抗逆性的關(guān)鍵候選基因。

利用現(xiàn)代分子生物學(xué)研究手段，他們還證明了兩個(gè)在現(xiàn)代玉米育種過(guò)程中受到選擇的基因ZmPIF3.3和TSH4，分別在調(diào)控玉米株高（穗位高）和雄穗分枝數(shù)方面發(fā)揮重要作用。

“這些證據(jù)都支持我們鑒定到的現(xiàn)代玉米育種選擇指紋和候選基因的可靠性。”王海洋說(shuō)。

他們發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代玉米育種過(guò)程中主要選擇了與生物脅迫抗性、非生物脅迫抗性、植物激素代謝及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及開(kāi)花期調(diào)控通路相關(guān)的基因。這與玉米馴化、早期改良及熱帶到溫帶擴(kuò)張的過(guò)程有很大的不同。

“這項(xiàng)研究對(duì)我國(guó)今后玉米育種研究的意義很大。找到影響關(guān)鍵性狀的基因組區(qū)域和耐密植的優(yōu)良等位基因型，將有助于我國(guó)今后培育耐密玉米品種、提高玉米單產(chǎn)潛力。”田豐說(shuō)。

就產(chǎn)量而言，目前中國(guó)玉米單產(chǎn)水平仍舊與美國(guó)存在較大差距。其中一個(gè)重要原因就是玉米的耐密性差異。“美國(guó)的種植密度逾6000株/畝，而我國(guó)玉米種植密度平均不到4000株/畝?！碧镓S說(shuō)，這項(xiàng)工作為今后玉米育種改良和全基因組選擇育種技術(shù)的開(kāi)發(fā)提供了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)和重要的基因資源。

不僅如此，這項(xiàng)研究也將為其他作物遺傳育種規(guī)律的解析和優(yōu)良基因挖掘提供有益借鑒。目前，水稻和小麥還沒(méi)有開(kāi)展類似的育種進(jìn)程大規(guī)模系統(tǒng)研究。

王海洋坦言，如此大規(guī)模的研究，按年代收集育種材料對(duì)團(tuán)隊(duì)來(lái)說(shuō)是最大的困難之一，尤其是上世紀(jì)60年代的材料。“如果沒(méi)有國(guó)家種質(zhì)資源庫(kù)把這些珍貴的材料保存下來(lái)，種業(yè)的命脈就斷了?！?/p>