湯印 郭井菲 王勤英 太紅坤 高祖鵬 何康來(lái) 王振營(yíng)

摘要 重大遷飛性害蟲草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）自2019年1月入侵我國(guó)以來(lái)，已對(duì)我國(guó)糧食安全構(gòu)成重大威脅。為加速對(duì)我國(guó)草地貪夜蛾寄生性天敵資源的發(fā)掘與防治潛能的評(píng)估，我們于2019年9月-11月對(duì)云南省德宏州玉米和小麥上草地貪夜蛾的寄生性天敵開展田間調(diào)查并對(duì)采集到的天敵進(jìn)行分子鑒定。共發(fā)現(xiàn)3種草地貪夜蛾幼蟲寄生蜂，分別為斯氏側(cè)溝繭蜂Microplitis similis Lyle、半閉彎尾姬蜂Diadegma semiclausum Hellen和斜紋夜蛾長(zhǎng)距姬小蜂Euplectrus laphygmae Ferrière，田間最高自然寄生率分別為12.00%、22.30%和5.33%。另外，田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)在玉米和大豆上斯氏側(cè)溝繭蜂還可寄生與草地貪夜蛾同屬的斜紋夜蛾S.litura幼蟲;在大豆和雜草上斜紋夜蛾長(zhǎng)距姬小蜂可寄生甜菜夜蛾S.exigua幼蟲。本研究將為今后開展草地貪夜蛾天敵昆蟲的保護(hù)和利用提供重要參考。

關(guān)鍵詞 草地貪夜蛾; 寄生蜂; 寄生率; 斯氏側(cè)溝繭蜂; 半閉彎尾姬蜂; 斜紋夜蛾長(zhǎng)距姬小蜂; 生物防治

中圖分類號(hào)： S476.3， S433.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020072

Three larval parasitic wasps of Spodoptera frugiperda were found in Dehong prefecture of Yunnan province

TANG Yin1，2， GUO Jingfei1， WANG Qinying2， TAI Hongkun3，GAO Zupeng1，4， HE Kanglai1， WANG Zhenying1

（1. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection， Chinese

Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China; 2. College of Plant Protection， Hebei Agricultural

University， Baoding 071000， China; 3. Plant Protection and Quarantine Station， Dehong Prefecture， Yunnan

Province， Mangshi 678400， China; 4. Engineering Research Center of Natural Enemy Insects/Institute

of Biological Control， Jilin Agricultural University， Changchun 130118， China）

Abstract

As a major migratory pest， fall armyworm， Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）， has invaded in China in January 2019， and posed a great threat to food security of China. In order to accelerate the discovery of parasitic natural enemies and evaluate their control potential for S.frugiperda in China， the occurrence of larval parasitoids of S.frugiperda on maize and wheat was investigated in Dehong prefecture of Yunnan province from September to November in 2019 and their species were identified using molecular method. Totally three larval parasitic wasps of S.frugiperda were found， including Microplitis similis Lyle，Diadegma semiclausum Hellen and Euplectrus laphygmae Ferrière， with the highest natural parasitism rates of 12.00%， 22.30% and 5.33%， respectively. Moreover， the field investigation found that the M.similis could parasitize the larvae of S.litura on maize and soybeans， and E.laphygmae could also parasitize the larvae of S.exigua on soybeans and weeds. This study provides important reference for the natural protection and utilization of natural enemies of S.frugiperda in future.

Key words

Spodoptera frugiperda; parasitoids; parasitism rate; Microplitis similis; Diadegma semiclausum; Euplectrus laphygmae; biological control

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）隸屬鱗翅目夜蛾科，又稱秋黏蟲、偽黏蟲，是一種原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的重要農(nóng)業(yè)害蟲[1]。該蟲具有強(qiáng)大的遷徙能力和繁殖力，是聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織全球預(yù)警的重大跨境遷飛性害蟲[23]。草地貪夜蛾自2019年1月首次入侵我國(guó)云南省后[4]，自南向北迅速蔓延，截至2019年10月8日，草地貪夜蛾已入侵全國(guó)26?。▍^(qū)、市）1 538個(gè)縣（區(qū)、市）[5]。草地貪夜蛾寄主范圍廣，其幼蟲可為害玉米、水稻、小麥和大豆等76科353種植物[6]，自入侵我國(guó)以來(lái)陸續(xù)發(fā)現(xiàn)其為害玉米[7]、花生[8]、馬鈴薯[9]、小麥[10]、大麥等作物[11]，嚴(yán)重威脅我國(guó)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全。

面對(duì)草地貪夜蛾在我國(guó)的快速暴發(fā)為害，化學(xué)防治是目前應(yīng)急控制草地貪夜蛾的主要方法之一。氯蟲苯甲酰胺和甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽（甲維鹽）等藥劑對(duì)其具有較好的防治效果[12]，但國(guó)外研究發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾已對(duì)氨基甲酸酯類、有機(jī)磷類和擬除蟲菊酯類的多種殺蟲劑產(chǎn)生了較高的抗藥性[1315]。因此，從長(zhǎng)遠(yuǎn)的生態(tài)效益來(lái)講，生物防治不僅具有安全、經(jīng)濟(jì)、可持續(xù)性和無(wú)殘留等優(yōu)點(diǎn)，同時(shí)可以實(shí)現(xiàn)減少化學(xué)農(nóng)藥使用以及對(duì)害蟲的長(zhǎng)期有效治理[16]。寄生蜂是重要的害蟲生物防治資源，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，在世界范圍內(nèi)，寄生草地貪夜蛾的有10科120多種寄生蜂[17]。然而，目前我國(guó)已記載的草地貪夜蛾寄生蜂種類有16種[18]，因此加快對(duì)我國(guó)草地貪夜蛾寄生性天敵資源的調(diào)查和評(píng)估顯得尤為重要。

云南省屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，周年種植玉米，適宜的氣候條件和廣泛的寄主分布為草地貪夜蛾的發(fā)生為害提供了廣闊的生存空間[19]。本文通過田間調(diào)查明確草地貪夜蛾幼蟲寄生蜂種類、田間寄生率和優(yōu)勢(shì)種，在此基礎(chǔ)上，利用CO Ⅰ基因[20]和28S基因（D2區(qū)域）[21]的DNA條形碼技術(shù)對(duì)幼蟲寄生蜂進(jìn)行了鑒定，以期闡明草地貪夜蛾的主要幼蟲寄生蜂對(duì)其種群動(dòng)態(tài)及發(fā)生為害的調(diào)控作用，為利用本地天敵開展草地貪夜蛾生物防治提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 田間調(diào)查

于2019年9月-11月在云南省德宏州芒市風(fēng)平鎮(zhèn)芒波村（24°23′48″N，98°27′52″E）試驗(yàn)地開展草地貪夜蛾天敵資源調(diào)查。田間種植普通玉米品種為‘云瑞668，甜玉米品種為‘SBS902，小麥品種為‘樂土濟(jì)麥22，大豆品種為‘中黃13。在玉米和小麥田按小區(qū)以五點(diǎn)取樣法每小區(qū)采集30頭草地貪夜蛾幼蟲，共采集120頭幼蟲帶回實(shí)驗(yàn)室單頭飼養(yǎng)，觀察記錄寄生情況。小區(qū)面積為20 m2，每隔10 d調(diào)查1次，所選小區(qū)均未噴灑農(nóng)藥。此外，還調(diào)查了玉米、大豆和田間雜草上斜紋夜蛾和甜菜夜蛾幼蟲寄生蜂的種類和被寄生情況。

1.2 分子鑒定

取5頭寄生蜂用液氮研磨成粉末放入1.5 mL離心管中，采用Ezup柱式動(dòng)物基因組DNA抽提試劑盒（生工B518251）提取DNA，用1%瓊脂糖凝膠電泳和分光光度計(jì)對(duì)DNA完整性和純度進(jìn)行檢測(cè)，之后分別對(duì)2個(gè)基因（CO Ⅰ和28S rDNA D2區(qū)域）片段進(jìn)行擴(kuò)增，引物序列見表1。PCR反應(yīng)體系： 模板DNA 1.0 μL，上、下游引物（10 μmol/L）各1.0 μL， dNTP mix （10 mmol/L） 1.0 μL，10× Taq Buffer （含 MgCl2） 2.5 μL， Taq酶（5 U/μL） 0.2 μL，ddH2O補(bǔ)足至25.0 μL。反應(yīng)程序： 95℃ 5 min;94℃ 30 s，58℃ 30 s，72℃ 1 min，共38個(gè)循環(huán);72℃延伸10 min。取5 μL PCR產(chǎn)物進(jìn)行1%瓊脂糖凝膠電泳，利用SanPrep柱式PCR產(chǎn)物純化試劑盒（生工B518141）將目的條帶切膠回收，由上海生工生物工程公司進(jìn)行雙向測(cè)序和拼接，將所得結(jié)果與NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行BLAST比對(duì)，根據(jù)序列一致性確定對(duì)應(yīng)物種種名或?qū)倜?/p>

2 結(jié)果與分析

2.1 幼蟲寄生蜂種類

通過形態(tài)觀察結(jié)合分子鑒定在當(dāng)?shù)毓舶l(fā)現(xiàn)3種草地貪夜蛾幼蟲寄生蜂，分別為斯氏側(cè)溝繭蜂Microplitis similis Lyle（圖1）、半閉彎尾姬蜂Diadegma semiclausum Hellen（圖2）和斜紋夜蛾長(zhǎng)距姬小蜂Euplectrus laphygmae Ferrière（圖3），其中斯氏側(cè)溝繭蜂和半閉彎尾姬蜂為幼蟲體內(nèi)的單寄生蜂，斜紋夜蛾長(zhǎng)距姬小蜂為體外聚寄生蜂。

2.1.1 斯氏側(cè)溝繭蜂

斯氏側(cè)溝繭蜂屬于膜翅目Hymenoptera繭蜂科Braconidae小腹繭蜂亞科Microgastrinae，其常寄生于夜蛾科害蟲，體長(zhǎng)約3.2 mm（圖1a）。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)斯氏側(cè)溝繭蜂主要寄生2～3齡草地貪夜蛾幼蟲，將卵產(chǎn)于寄主幼蟲體內(nèi)，幼蟲成熟后在寄主體外附近結(jié)繭化蛹（圖1b），不會(huì)在短時(shí)間內(nèi)導(dǎo)致寄主死亡。在小麥上也發(fā)現(xiàn)該蜂寄生草地貪夜蛾幼蟲（圖1c），寄生現(xiàn)象和玉米上相似;同期在玉米和大豆上發(fā)現(xiàn)其寄生與草地貪夜蛾同屬的斜紋夜蛾S.litura （Fabricius）幼蟲（圖1d～e）和甜菜夜蛾S.exigua （Hübner）幼蟲（圖1f）。

2.1.2 半閉彎尾姬蜂

半閉彎尾姬蜂隸屬于膜翅目Hymenoptera，姬蜂總科Ichneumonidea，是小菜蛾P(guān)lutella xylostella（L.）幼蟲期一種重要的內(nèi)寄生蜂。雌蜂體長(zhǎng)約5.55 mm（圖2a），雄蜂體長(zhǎng)約5.02 mm（圖2b），雌蜂將卵產(chǎn)于寄主體內(nèi)，蜂的幼蟲在寄主體內(nèi)發(fā)育，待幼蟲成熟后在已死亡的寄主體外化蛹（圖2c）。田間調(diào)查草地貪夜蛾2～4齡幼蟲是其主要的致死蟲態(tài)，在普通玉米、甜玉米和小麥上均有草地貪夜蛾幼蟲被寄生（圖2d～f）。

2.1.3 斜紋夜蛾長(zhǎng)距姬小蜂

斜紋夜蛾長(zhǎng)距姬小蜂屬于膜翅目Hymenoptera姬小蜂科Eulophidae長(zhǎng)距姬小蜂屬Euplectrus Westwood，是一種鱗翅目幼蟲體外聚寄生蜂。成蜂較小，一般體長(zhǎng)1.25 mm（圖3a），通常將卵產(chǎn)到寄主幼蟲體外，初產(chǎn)卵為乳白色，且能在同一寄主上產(chǎn)多粒卵（圖3b）。蜂幼蟲通常為綠色（圖3c），隨著幼蟲不斷生長(zhǎng)，蜂幼蟲常隱藏于寄主體表下消耗其體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)完成生長(zhǎng)發(fā)育（圖3d），待寄主體液被吸干在寄主體下結(jié)繭化蛹（圖3e）。田間在普通玉米和甜玉米上都發(fā)現(xiàn)該蜂寄生草地貪夜蛾幼蟲（圖3f～g），同時(shí)還在田邊雜草和大豆上發(fā)現(xiàn)該蜂可寄生同屬甜菜夜蛾幼蟲（圖3h～i）。

2.2 田間自然寄生率調(diào)查

由表2可知，斯氏側(cè)溝繭蜂、半閉彎尾姬蜂和斜紋夜蛾長(zhǎng)距姬小蜂3種寄生性天敵在普通玉米上對(duì)草地貪夜蛾幼蟲寄生率分別為5.33%～12.00%，13.30%～22.30%和3.33%～5.33%。其中半閉彎尾姬蜂是最主要的寄生蜂，是控制草地貪夜蛾幼蟲的優(yōu)勢(shì)種，田間自然寄生率在9月中下旬可達(dá)20%左右;其次是斯氏側(cè)溝繭蜂，寄生率最高為12.00%，寄生率最低的是斜紋夜蛾長(zhǎng)距姬小蜂，平均寄生率僅為4.33%。同期調(diào)查表明，斯氏側(cè)溝繭蜂對(duì)斜紋夜蛾幼蟲的最高寄生率可達(dá)6.67%。半閉彎尾姬蜂和斯氏側(cè)溝繭蜂在小麥上對(duì)草地貪夜蛾幼蟲寄生率為6.67%～11.30%，半閉彎尾姬蜂是主要的幼蟲寄生蜂。

3 討論

初步調(diào)查發(fā)現(xiàn)云南省德宏州玉米田草地貪夜蛾幼蟲寄生蜂主要有3種，分別為斯氏側(cè)溝繭蜂、半閉彎尾姬蜂和斜紋夜蛾長(zhǎng)距姬小蜂，其中半閉彎尾姬蜂為當(dāng)?shù)夭莸刎澮苟暧紫x優(yōu)勢(shì)寄生蜂，其次是斯氏側(cè)溝繭蜂，寄生率最低的是斜紋夜蛾長(zhǎng)距姬小蜂。

草地貪夜蛾原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，有著豐富的天敵資源，很多天敵對(duì)草地貪夜蛾都有良好的控制效果[22]。Neto等報(bào)道，在玉米田釋放黃帶齒唇姬蜂Campoletis flavicincta可明顯減低草地貪夜蛾對(duì)玉米為害，寄生率最高可達(dá)50%[23]。夜蛾黑卵蜂Telenomus remus是鱗翅目夜蛾科害蟲卵期的重要寄生性天敵，研究表明，在田間釋放夜蛾黑卵蜂5 000～8 000頭/hm2，其田間寄生率可達(dá)80%～100%，對(duì)草地貪夜蛾均有較好的控制效果[24]。因此，我國(guó)應(yīng)當(dāng)高度重視對(duì)草地貪夜蛾天敵的發(fā)掘和利用，充分發(fā)揮本土天敵昆蟲對(duì)草地貪夜蛾的控制作用。寧素芳等在貴州黔東南地區(qū)發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲寄生蜂有2種，其中就有半閉彎尾姬蜂[25]。本研究在當(dāng)?shù)卣{(diào)查發(fā)現(xiàn)半閉彎尾姬蜂通常將卵產(chǎn)于2～3齡草地貪夜蛾幼蟲體內(nèi)，待寄生蜂幼蟲成熟后從寄主體內(nèi)爬出結(jié)繭，并導(dǎo)致寄主死亡，田間自然寄生率最高可達(dá)22.30%，對(duì)草地貪夜蛾的種群有一定的控制作用。斯氏側(cè)溝繭蜂是一種幼蟲體內(nèi)單寄生蜂;通常寄生于甜菜夜蛾、斜紋夜蛾幼蟲和其他夜蛾科昆蟲。陳壯美等[26]研究發(fā)現(xiàn)斯氏側(cè)溝繭蜂能寄生2～4齡草地貪夜蛾幼蟲，并抑制其生長(zhǎng)和取食，最終致其死亡，這將大大減少草地貪夜蛾幼蟲對(duì)植物的取食，表明其具有潛在的生防價(jià)值。本研究田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，斯氏側(cè)溝繭蜂對(duì)草地貪夜蛾幼蟲的寄生率在9.33%～12.00%之間，由于斯氏側(cè)溝繭蜂和半閉彎尾姬蜂同時(shí)發(fā)生，兩者之間可能存在競(jìng)爭(zhēng)，半閉彎尾姬蜂體型較大，斯氏側(cè)溝繭蜂體型較小，因此半閉彎尾姬蜂在今后生物防治應(yīng)用中可能會(huì)更具有競(jìng)爭(zhēng)力。斜紋夜蛾長(zhǎng)距姬小蜂作為斜紋夜蛾幼蟲的優(yōu)勢(shì)寄生蜂，主要分布在我國(guó)的福建、湖南、湖北[27]。本研究首次在云南省發(fā)現(xiàn)斜紋夜蛾長(zhǎng)距姬小蜂寄生草地貪夜蛾幼蟲，寄生率最高僅為5.33%，我們調(diào)查還發(fā)現(xiàn)斜紋夜蛾長(zhǎng)距姬小蜂可寄生甜菜夜蛾幼蟲，因此斜紋夜蛾長(zhǎng)距姬小蜂有較廣泛的寄主，導(dǎo)致了其對(duì)草地貪夜蛾的寄生率較低。但斜紋夜蛾長(zhǎng)距姬小蜂具有發(fā)育周期短、且同一寄主個(gè)體可繁殖出多個(gè)寄生蜂的優(yōu)點(diǎn)[28]，便于迅速擴(kuò)大種群數(shù)量，因此，從種群飼養(yǎng)、擴(kuò)繁角度考慮，也可應(yīng)用到草地貪夜蛾的生物防治中。

本文是在田間調(diào)查草地貪夜蛾寄生蜂種類的基礎(chǔ)上結(jié)合田間自然寄生率對(duì)3種幼蟲寄生蜂作了初步評(píng)估，為草地貪夜蛾寄生蜂的自然保護(hù)利用提供了科學(xué)數(shù)據(jù)，后期需要繼續(xù)通過田間采樣調(diào)查了解寄生蜂的季節(jié)變化動(dòng)態(tài)，同時(shí)開展室內(nèi)試驗(yàn)，以明確各寄生蜂的生物學(xué)特性、室內(nèi)繁育方法、寄主適合性以及共存寄生蜂的競(jìng)爭(zhēng)作用，為今后草地貪夜蛾寄生蜂自然保護(hù)利用和田間合理人工釋放控制草地貪夜蛾為害提供基礎(chǔ)資源和實(shí)踐依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）

收稿日期： 20200212?? 修訂日期： 20200214

基金項(xiàng)目：中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)（Y2019YJ06）;國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)（玉米）產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-02）;德宏州第四批創(chuàng)新人才資助項(xiàng)目（德創(chuàng)人2015-4-2）

致? 謝： 參加本試驗(yàn)部分工作的還有江代禮、譚翰杰、張能和紀(jì)燁斌等同學(xué)，特此一并致謝。

通信作者E-mail： zywang@ippcaas.cn

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