白 海，許 倩，石松林，曾琬晴，譚利平，彭培好

（成都理工大學(xué) a.旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院；b.生態(tài)資源與景觀研究所，四川 成都 610059）

近百年來(lái)，全球氣溫呈現(xiàn)明顯的上升趨勢(shì)，尤其在20 世紀(jì)后半葉氣候變暖的趨勢(shì)更為顯著，增溫速率約為0.12 ℃/10 a[1]。全球氣候變暖已經(jīng)從不同時(shí)空尺度上影響著森林生長(zhǎng)，這將可能改變森林的組成和結(jié)構(gòu)，從而潛在地影響森林生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)和功能。因此，在全球氣候變暖背景下，森林生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)對(duì)氣候變化的響應(yīng)研究已成為全球變化生態(tài)學(xué)領(lǐng)域關(guān)注的熱點(diǎn)。

樹(shù)木年輪定年準(zhǔn)確，分辨率高，連續(xù)性強(qiáng)并能夠準(zhǔn)確地反映樹(shù)木生長(zhǎng)的年際變化趨勢(shì)，為研究氣候變化對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)影響提供了重要方法[2]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者采用樹(shù)輪生態(tài)學(xué)的方法對(duì)不同區(qū)域不同海拔的森林生長(zhǎng)與氣候變化的關(guān)系展開(kāi)了大量研究[2-15]，普遍認(rèn)為高海拔比低海拔區(qū)域樹(shù)木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)更為敏感，低海拔區(qū)域樹(shù)木徑向生長(zhǎng)主要受到水分可利用程度的影響，而高海拔區(qū)域樹(shù)木徑向生長(zhǎng)主要被低溫限制[3,7-8]。然而，由于不同地區(qū)氣候條件與微環(huán)境的差異，使得這一規(guī)律并不是都適用于所有地區(qū)，如在水分可利用性受限制的干旱半干旱高海拔區(qū)域，大果圓柏徑向生長(zhǎng)主要受到溫度和降水的相互作用[9]。如陳力等[10]對(duì)長(zhǎng)白山紅松的研究表明，在高海拔區(qū)域樹(shù)木生長(zhǎng)主要受降水限制，低海拔區(qū)域受溫度限制。此外，部分研究也表明不同海拔樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)并無(wú)明顯差別[11-12]。因此，樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化響應(yīng)敏感性沿海拔梯度的變化可能存在著較為明顯的區(qū)域性。

峨眉山地處四川盆地西南緣，相對(duì)高差約 2 700 m，植被垂直帶譜明顯，是研究樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化響應(yīng)敏感性沿海拔梯度變化的理想?yún)^(qū)域。冷杉林在峨眉山的大致分布在1 900 ～3 070 m，分布面積達(dá)1 580 hm2，在該區(qū)域發(fā)揮著重要的生態(tài)功能，起著重要的生態(tài)安全屏障作用[16]。然而，自20 世紀(jì)70年代以來(lái)，峨眉山冷杉林出現(xiàn)了明顯的衰退跡象[16-17]。因此，本研究以峨眉山冷杉林為研究對(duì)象，用樹(shù)輪生態(tài)學(xué)的方法沿海拔梯度對(duì)冷杉進(jìn)行年輪樣品的采集與處理，通過(guò)建立4個(gè)海拔段的冷杉樹(shù)輪寬度年表，分析冷杉徑向生長(zhǎng)與各氣象因子之間的關(guān)系，揭示峨眉山不同海拔冷杉徑向生長(zhǎng)的限制因子，探討氣候變化對(duì)冷杉生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的潛在影響，進(jìn)而闡明峨眉山冷杉的衰退與氣候變化的關(guān)系，為該區(qū)域森林的保護(hù)和可持續(xù)管理提供理論依據(jù)。

1 資料與方法

1.1 研究區(qū)概況

峨眉山（29°31′ ～29°38′N(xiāo)，103°15′ ～ 103°28′E）地處川西高原邊緣地帶（圖1），該地區(qū)的冷杉林為我國(guó)境內(nèi)暗針葉林中最耐蔭濕的植被類(lèi)型[16]。峨眉山地處亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，該地區(qū)雨熱同期，降水豐富，年均降水量為 1 790 mm，其中5—9月降水最多，占全年降水量的79%。山間常年多霧，云層較厚，水汽蒸發(fā)量較小，相對(duì)濕度較大。根據(jù)峨眉山氣象站1951—2016年的氣候資料分析顯示，峨眉山金頂年均溫3.2 ℃，1月為最冷月份，溫度低至-9.2 ℃；7月為最暖月份，溫度可達(dá)15.5 ℃（圖2）。

圖1 峨眉山氣象站及冷杉采樣點(diǎn)位置Fig.1 Location of the meteorological stationand sample site of Abies fabri in the Emei mountain

1.2 氣候資料

氣候資料全部來(lái)自于峨眉山氣象站，氣象站地理坐標(biāo)為：29°31′12″N，103°19′48″E，海拔 3 048.6 m。選取的氣候資料時(shí)間尺度為1951—2016年，包括月降水量、月相對(duì)濕度、月最低溫度、月最高溫度、月平均溫度。研究區(qū)域的帕爾默干旱指數(shù)（PDSI） 數(shù)據(jù)從KNMI Climate explorer （http://climexp.knmi.nl）獲取[18-19]，采自離研究區(qū)域較近的4個(gè)點(diǎn)（103°15′23.25″E，29°35′12″N；103°15′25″E，29°29′59.07″N；103°23′15.11″E，29°29′59.07″N；103°23′15.11″E，29°35′12″N），取數(shù)據(jù)的平均值。

1.3 樣品的采集與年表的建立

2017年7月，在雷洞坪（海拔2 400 m）至金頂（海拔3 050 m）設(shè)置1 條海拔樣帶，選擇在冷杉林集中分布、同時(shí)受人為活動(dòng)影響較小的區(qū)域設(shè)置4 個(gè)30 m×30 m 的冷杉樣地(表1），海拔分別為2 400、2 800、2 900 和3 000 m，然后利用樹(shù)木年輪生長(zhǎng)錐對(duì)樣地內(nèi)的每一株胸徑大于5 cm的冷杉進(jìn)行年輪采樣：在胸高位置（約1.3 m）分別沿坡向和垂直于坡向的兩個(gè)方向分別鉆取2 根年輪樣芯。

圖2 1951—2016年峨眉山月平均溫度、最低溫度、最高溫度和降水量Fig.2 Monthly mean temperature, minimum temperature, maximum temperature and precipitation in Emei from 1951 to 2016

表1 采樣點(diǎn)概況Table 1 Description of sampling sites

在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，按照Stokes 方法進(jìn)行年輪樣品處理[20]，首先用白乳膠將樹(shù)芯固定在特制的木槽內(nèi)，自然風(fēng)干后，分別用由粗到細(xì)的砂紙（80 ～ 2 000 目）對(duì)樣品進(jìn)行打磨、拋光，直至年輪界限清晰可見(jiàn)，然后用LINTAB 樹(shù)木年輪分析儀對(duì)樣品年輪寬度進(jìn)行測(cè)量（精確到0.01 mm），再使用COFECHA[21]程序?qū)y(cè)量結(jié)果進(jìn)行質(zhì)量檢驗(yàn)，經(jīng)過(guò)檢驗(yàn)的年輪序列，再采用R 語(yǔ)言的dplr 擴(kuò)展包進(jìn)行去趨勢(shì)和標(biāo)準(zhǔn)化處理[22]，最終建立4 個(gè)海拔段的標(biāo)準(zhǔn)年表。

通過(guò)計(jì)算獲得標(biāo)準(zhǔn)年表的統(tǒng)計(jì)信息，以此來(lái)評(píng)估年表在本研究中的可靠性。信噪比（SNR）是年表中氣候信息與其他噪音信息的比值，用以反映樣本所承載環(huán)境信息量的多少，信噪比（SNR）值越大表明樣本承載的環(huán)境信息量越 多[14,23]；序列間的平均相關(guān)系數(shù)（MC）用于衡量不同年輪寬度序列間年輪寬度變化的同步性，相關(guān)系數(shù)值越高，越有利于氣候研究工作的展開(kāi)[24]； 樣本一階自相關(guān)的大小反映了上一年氣候狀況對(duì)當(dāng)年生長(zhǎng)季時(shí)期年輪寬度的影響。樣本一階自相關(guān)數(shù)值越大，說(shuō)明樹(shù)木徑向生長(zhǎng)受上一年氣候影響較大[25]。

平均敏感度（MS）是判斷一個(gè)年表優(yōu)劣狀況及可用價(jià)值的重要指標(biāo)，用于表示樹(shù)木相鄰年輪寬度的變化狀況。MS 值越大，說(shuō)明樹(shù)木的樹(shù)輪寬窄變化越大，對(duì)氣候變化也越敏感[25]。MS 計(jì)算公式為：

式（1）中：n為年輪樣樹(shù)的總個(gè)數(shù)；xi為第i個(gè)年輪的寬度值。

用樣本總體代表性（EPS）說(shuō)明樣本量的代表性，EPS 是樣本量的函數(shù)，即隨著樣本數(shù)量的增加，樣本總體代表性也會(huì)相應(yīng)地增加，0.85 為最低閥值[26]。EPS 計(jì)算公式如下：

式（2）中：t為樣本數(shù)；rbt為不同樹(shù)間的相關(guān)系數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

為了分析峨眉山區(qū)域氣候變化特征，用線性回歸方法對(duì)研究區(qū)的各氣候因子（1951—2016年）進(jìn)行年際變化趨勢(shì)分析。然后通過(guò)計(jì)算4 個(gè)海拔段冷杉年表的統(tǒng)計(jì)特征值來(lái)評(píng)估年表的可靠性，采用Pearson 相關(guān)分析法對(duì)4 個(gè)海拔冷杉年輪寬度指數(shù)與氣象因子進(jìn)行相關(guān)分析和滑動(dòng)相關(guān)分析（滑動(dòng)窗口為30 a）。由于氣候因子對(duì)冷杉生長(zhǎng)的影響具有滯后效應(yīng)，因此本研究選取了上一年8月至當(dāng)年9月（共14 個(gè)月）的氣候因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 區(qū)域氣候變化特征

研究區(qū)1951—2016年期間的最低溫度、平均溫度、最高溫度、相對(duì)濕度、帕爾默干旱指數(shù)（PDSI）和降水量的年際變化趨勢(shì)如圖3 所示。結(jié)果顯示，從1975年左右開(kāi)始，溫度因子（年平均最低溫度、平均溫度、最高溫度）均呈顯著上升的趨勢(shì)（P＜0.001），增溫速率分別為0.36、0.29 和 0.27 ℃/10a。而年均降水量和帕爾默干旱指數(shù)自1951 以來(lái)呈顯著下降的趨勢(shì)（P＜0.001），在1975年和2000年左右出現(xiàn)兩個(gè)極低值。

圖3 1951—2016年峨眉山氣象站最低溫度、平均溫度、最高溫度、降水量相對(duì)濕度和帕爾默干旱指數(shù)的年際變化趨勢(shì)Fig.3 The trends of minimum temperature, mean temperature, maximum temperature, precipitation, relative humidity and Palmer drought severity index (PDSI) in the Emei meteorological station from 1951 to 2016

2.2 年表特征

從表2 得出，4 個(gè)采樣點(diǎn)的第一主成分方差解釋量均在41.06%～58.92%之內(nèi)，這表明4 個(gè)采樣點(diǎn)的冷杉對(duì)氣候變化均具有一定的敏感性。信噪比為5.744 ～22.512，均大于3，EPS 達(dá)到0.852 ～0.948，均超過(guò)0.85 的最低閥值[26-27]。以上數(shù)據(jù)均表明了4 個(gè)年表數(shù)據(jù)具有較高的可靠性，可以用于樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)研究。從圖4 可以發(fā)現(xiàn)，最低海拔（2 400 m）采樣點(diǎn)年表跨越時(shí)間最長(zhǎng)為127 a（1890—2016年），而有效年表公共區(qū)間長(zhǎng)度為49 a（1964—2012年）；海拔 2 800 m 樣點(diǎn)年表時(shí)間為112 a（1905—2016年），而有效年表公共區(qū)間長(zhǎng)度為46 a（1964—2009年）；海拔2 900 m樣點(diǎn)年表時(shí)間為92 a（1924—2016年），而有效年表公共區(qū)間長(zhǎng)度為48 a（1961—2008年）；最高海拔（3 000 m）采樣點(diǎn)年表跨越時(shí)間最短為75 a（1942—2016年），而有效年表公共區(qū)間長(zhǎng)度為43 a（1973—2015年）。海拔由低到高，采樣點(diǎn)冷杉的平均敏感度呈依次增加的趨勢(shì)，海拔 2 400、2 800 m 的信噪比和樣本總體代表性均比海拔2 900 m 和3 000 m 處低，表明高海拔的冷杉含有更多的環(huán)境信息，對(duì)氣候變化的響應(yīng)也更敏感。

表2 峨眉山不同海拔冷杉標(biāo)準(zhǔn)年表統(tǒng)計(jì)信息Table 2 Statistics of standard chronologies of Abies fabri in the Emei mountain

在有效公共區(qū)間內(nèi)，最低海拔2 400 m 處樹(shù)輪寬度年表在1973年和1994年出現(xiàn)極低值，在海拔2 800 m 處樹(shù)輪寬度年表在1970年和1998年出現(xiàn)極低值，在海拔2 900 m 處樹(shù)輪寬度年表在1979年和2000年出現(xiàn)極低值，在最高海拔3 000 m 處樹(shù)輪寬度年表在1979年和2001年出現(xiàn)極低值（圖4）。

2.3 樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與氣候變化的關(guān)系

通過(guò)對(duì)4 個(gè)海拔冷杉樹(shù)輪寬度年表與溫度進(jìn)行相關(guān)性分析（圖5），發(fā)現(xiàn)在低海拔2 400 m 區(qū)域，冷杉寬度年表與前一年10月和當(dāng)年3、4、7、8月的月平均最低溫以及3、7月的平均溫度和7月平均最高溫均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；而在海拔2 800 m 區(qū)域年輪寬度指數(shù)與溫度無(wú)明顯的相關(guān)關(guān)系；在較高海拔2 900、3 000 m 區(qū)域，年輪寬度年表與溫度因子均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，在海拔2 900 m 區(qū)域年輪寬度指數(shù)與前一年9月和當(dāng)年4月的月平均最低溫度、月平均溫度、月平均最高溫度均呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），在海拔3 000 m 區(qū)域年輪寬度指數(shù)和當(dāng)年3—4月的平均溫、月平均最高溫、月平均最低溫均呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。

通過(guò)對(duì)4 個(gè)海拔冷杉樹(shù)輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表與降水量、平均相對(duì)濕度和PDSI 進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明在中、高海拔地區(qū)（2 800、2 900、3 000 m），水分可利用程度對(duì)冷杉徑向生長(zhǎng)的影響較為明顯（圖6）。4 個(gè)海拔的冷杉年輪寬度指數(shù)與PDSI均呈正相關(guān)，尤其在海拔2 800、2 900、3 000 m的采樣點(diǎn)相關(guān)性更高。在采樣點(diǎn)3 000 m 區(qū)域處冷杉寬度年表與當(dāng)年6、7月PDSI 和當(dāng)年4月平均相對(duì)濕度呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；在采樣點(diǎn) 2 900 m 處冷杉寬度年表與上一年8—9月和當(dāng)年1—9月PDSI 呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），特別是與當(dāng)年7—8月份相關(guān)性最顯著；在采樣點(diǎn)2 800 m 處冷杉寬度年表與當(dāng)年4—9月PDSI 呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），也與當(dāng)年7—8月份相關(guān)性最顯著；在低海拔采樣點(diǎn)（2 400 m）年輪寬度指數(shù)與可利用水分相關(guān)的氣候要素之間的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。

通過(guò)對(duì)冷杉的年輪寬度指數(shù)與氣候因子進(jìn)行滑動(dòng)相關(guān)分析，揭示峨眉山冷杉生長(zhǎng)對(duì)氣候響應(yīng)的時(shí)間穩(wěn)定性。結(jié)果表明，海拔2 400 m 區(qū)域，在1952—2016年期間，冷杉生長(zhǎng)對(duì)7月平均溫度呈正相關(guān)，且隨時(shí)間推移正相關(guān)由顯著（P＜0.05）至不顯著；在1952—2016年期間，冷杉生長(zhǎng)對(duì)9月平均溫度的響應(yīng)關(guān)系（負(fù)相關(guān)）由不顯著到顯著（P＜0.05）再到不顯著（圖7）。海拔2 800 m 區(qū)域，在1982—2015年期間，冷杉生長(zhǎng)對(duì)上一年11月平均溫度的響應(yīng)關(guān)系（顯著負(fù)相關(guān)）隨時(shí)間推移呈現(xiàn)顯著增強(qiáng)的趨勢(shì)；在1969—2015年期間，冷杉生長(zhǎng)對(duì)4月平均溫度的響應(yīng)關(guān)系（顯著負(fù)相關(guān)）隨時(shí)間推移呈現(xiàn)顯著增強(qiáng)的趨勢(shì)；在1966—2016年期間，冷杉生長(zhǎng)對(duì)9月平均溫度呈負(fù)相關(guān)，隨時(shí)間推移負(fù)相關(guān)關(guān)系由不顯著到顯著 （P＜0.05）再到不顯著（圖7）；海拔2 900 m 區(qū)域，在1970—2016年期間，冷杉生長(zhǎng)對(duì)2—3月平均溫度響應(yīng)關(guān)系（負(fù)相關(guān)）隨時(shí)間變化由不顯著到顯著（P＜0.05）再到不顯著；1952—2015年期間，冷杉生長(zhǎng)對(duì)4月平均溫度響應(yīng)關(guān)系為顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；1974—2015年期間，冷杉生長(zhǎng)對(duì)9月平均溫度呈負(fù)相關(guān)，隨時(shí)間推移負(fù)相關(guān)由不顯著到顯著（P＜0.05）（圖7）；海拔3 000 m 區(qū)域，1952—2015年期間，冷杉生長(zhǎng)對(duì)上一年10月的響應(yīng)關(guān)系由不顯著到顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；1952—2016年期間，冷杉生長(zhǎng)對(duì)2月的響應(yīng)關(guān)系由不顯著到顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；在1963—2015年期間，冷杉生長(zhǎng)對(duì)3—4月的響應(yīng)關(guān)系（顯著負(fù)相關(guān)）隨時(shí)間推移先顯著增強(qiáng)然后顯著減弱；在1964—2016年期間，冷杉生長(zhǎng)對(duì)9月的平均溫度響應(yīng)關(guān)系由顯著正相關(guān)過(guò)渡到顯著負(fù)相關(guān)（圖7）。隨著時(shí)間的推移，海拔越高，溫度限制樹(shù)木生長(zhǎng)的月份數(shù)隨之增加。在1980—2016年期間，海拔2 800、2 900 和3 000 m 區(qū)域，冷杉徑向生長(zhǎng)對(duì)各月份帕爾默干旱指數(shù)的響應(yīng)關(guān)系（顯著正相關(guān)）隨時(shí)間推移均呈現(xiàn)出顯著增強(qiáng)的趨勢(shì)，這表明了在較高海拔區(qū)域水分對(duì)冷杉徑向生長(zhǎng)的影響在近40 a 出現(xiàn)顯著增強(qiáng)的趨勢(shì)（圖8）。

圖4 峨眉山4 個(gè)海拔冷杉樹(shù)輪標(biāo)準(zhǔn)年表和樣本量Fig.4 Tree-ring standard chronologies and sample depths of Abies fabri at the four elevations in the Emei mountain

圖5 峨眉山不同海拔冷杉年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表與最低溫度（Tmn）、平均溫度（Tmp）和最高溫度（Tmx）的相關(guān)系數(shù)Fig.5 Correlation coefficients between chronologies of Abies fabri at the different elevations and monthly minimum temperature, mean temperature, and maximum temperature

3 討 論

近年來(lái)，基于樹(shù)輪生態(tài)學(xué)的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同區(qū)域樹(shù)木徑向生長(zhǎng)往往受到不同的氣候因子限制。徐寧等[28]發(fā)現(xiàn)川西米亞羅地區(qū)的岷江冷杉林在中低海拔受干旱脅迫較為嚴(yán)重，而高海拔岷江冷杉主要受溫度限制；候鑫源[29]在湖北神龍架地區(qū)發(fā)現(xiàn)該地區(qū)降水充足，各海拔巴山冷杉生長(zhǎng)主要受溫度影響，隨著海拔的增加，巴山冷杉徑向生長(zhǎng)受溫度的影響越大。本研究發(fā)現(xiàn)低溫是影響峨眉山低海拔區(qū)域冷杉徑向生長(zhǎng)的主要限制因子，且隨時(shí)間推移溫度對(duì)冷杉的影響呈顯著減弱的趨勢(shì)，而高海拔區(qū)域冷杉徑向生長(zhǎng)主要受水分可利用性的限制，且隨時(shí)間推移水分可利用性對(duì)冷杉的限制呈顯著增強(qiáng)的趨勢(shì)。

圖6 峨眉山不同海拔冷杉年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表與平均相對(duì)濕度（Hum）、帕爾默干旱指數(shù)（PDSI）和降水量（Pre）的 相關(guān)系數(shù)Fig.6 Correlation coefficients between chronologies of Abies fabri at different elevations and monthly total precipitation, Palmer drought index and relative humidity

峨眉山高海拔區(qū)域冷杉徑向生長(zhǎng)與溫度呈明顯負(fù)相關(guān)，而與PDSI 呈顯著正相關(guān)，表明了高海拔區(qū)域冷杉生長(zhǎng)主要受到水分可利用性限制。PDSI 是基于降水量、溫度、土壤性質(zhì)及土壤水分變化等綜合因素影響的干旱指數(shù)，是定量描述干旱程度的指標(biāo)[18]，海拔2 800、2 900 和3 000 m的冷杉徑向生長(zhǎng)與當(dāng)年生長(zhǎng)季的PDSI 相關(guān)關(guān)系最為顯著，同時(shí)海拔2 900 m 和3 000 m 冷杉徑向生長(zhǎng)與生長(zhǎng)季前期的溫度因子均呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），這表明了在高海拔區(qū)域生長(zhǎng)季前期的溫度升高不利冷杉生長(zhǎng)。由于冷杉是一種耐陰性很強(qiáng)的樹(shù)種，喜冷涼濕潤(rùn)的氣候，在高海拔 （3 000 m）區(qū)域，太陽(yáng)輻射較為強(qiáng)烈，云層比山間密林（如低海拔2 400 m）薄，強(qiáng)烈的陽(yáng)光直達(dá)覆蓋有大面積玄武巖而土層較薄的金頂，使得金頂附近土壤表層水分蒸發(fā)較為強(qiáng)烈，易造成冷杉生長(zhǎng)所必需水分的缺失。生長(zhǎng)季前期冷杉開(kāi)始生長(zhǎng)并逐漸進(jìn)入旺盛期，木質(zhì)部的形成與生長(zhǎng)需要充足的水分來(lái)促進(jìn)，但在高海拔區(qū)域土壤中水分不充足，從而限制冷杉生長(zhǎng)。同時(shí)劇烈的蒸騰作用也會(huì)降低樹(shù)葉氣孔導(dǎo)度，引起氣孔關(guān)閉,使樹(shù)木光合作用效率降低，從而影響冷杉的徑向生長(zhǎng)[30]。

本研究發(fā)現(xiàn)，低海拔（2 400 m）區(qū)域溫度是限制冷杉徑向生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子。在海拔相對(duì)較低的區(qū)域（2 400 m），前一年10月和當(dāng)年3、4、7、8月的高溫對(duì)冷杉的徑向生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。雖然10月屬于冷杉的生長(zhǎng)末期，但是樹(shù)木并未完全進(jìn)入休眠期，溫度的升高也有利于該海拔段光合產(chǎn)物的積累[31]，促進(jìn)樹(shù)木的徑向生長(zhǎng)。秦進(jìn) 等[32]在秦嶺牛背梁自然保護(hù)區(qū)的研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)冷杉年輪寬度序列與前一年10月份氣溫顯著正相關(guān)。相反，低溫極有可能導(dǎo)致冷杉的根系和針葉受到損傷，并使其提前休眠，并會(huì)影響到下一年的早材形成。在低海拔（2 400 m）區(qū)域云層較厚，林間濕度較大，在生長(zhǎng)季前期（3—4月）和生長(zhǎng)季（7—8月）的溫度升高有利于樹(shù)木進(jìn)行光合作用，積累光合產(chǎn)物，從而促進(jìn)樹(shù)木的徑向生長(zhǎng)[33]。本研究的最低海拔（2 400 m）并未在冷杉的分布下限，而賈敏等在[33]貢嘎山的研究發(fā)現(xiàn)，在峨眉冷杉的分布下限，溫度與峨眉冷杉徑向生長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)。

圖7 不同海拔冷杉年輪寬度指數(shù)與前一年10月至當(dāng)年9月平均溫度的滑動(dòng)分析（30 a）Fig.7 The 30-year window moving correlations of Abies fabrichronologies and mean temperature at the different elevations

研究發(fā)現(xiàn)樹(shù)木年輪寬度年表指數(shù)序列對(duì)特殊氣候年份具有指示意義[15,34]。根據(jù)四川省環(huán)?？蒲斜O(jiān)測(cè)所資料記載，1975年以來(lái)，在雷洞坪至金頂（海拔2 400 ～3 090 m）地帶冷杉具有不同程度的死亡，但研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)冷杉衰亡與環(huán)境污染有關(guān)的各個(gè)指標(biāo)沒(méi)有明顯關(guān)系[35]。而本研究得出溫度、降水、PDSI 在1975年左右也正好出現(xiàn)極低值，然后通過(guò)年輪年表和各氣象因子分析可以發(fā)現(xiàn)低海拔區(qū)域（2 400 m）冷杉徑向生長(zhǎng)主要受低溫的限制，高海拔區(qū)域冷杉徑向生長(zhǎng)主要受其可利用水分的限制，且由滑動(dòng)分析發(fā)現(xiàn)近40 a 隨著時(shí)間推移冷杉生長(zhǎng)所需水分的限制作用在高海拔地區(qū)呈現(xiàn)增強(qiáng)趨勢(shì)，低溫對(duì)低海拔冷杉限制作用有所減弱。隨著全球溫度的升高，高海拔的冷杉春季干旱脅迫將會(huì)加劇，且在生長(zhǎng)季降水不變或減少的情況下，高海拔地區(qū)的冷杉可能會(huì)加劇衰亡。本研究在探究峨眉山不同海拔冷杉樹(shù)種對(duì)氣候因子變化的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)方面取得一定成果，但在獲取氣候數(shù)據(jù)方面，缺乏4 個(gè)海拔段長(zhǎng)期的微氣候觀測(cè)數(shù)據(jù)。在未來(lái)的工作中，還需要研究冷杉種群動(dòng)態(tài)和幼苗更新對(duì)氣候變化的響應(yīng)。

4 結(jié) 論

本研究以峨眉山的冷杉為研究對(duì)象，采用樹(shù)輪生態(tài)學(xué)的方法沿海拔梯度建立4 個(gè)標(biāo)準(zhǔn)年表研究峨眉山冷杉生長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化特征，并分析研究區(qū)各氣候要素沿海拔梯度對(duì)冷杉生長(zhǎng)的影響。研究發(fā)現(xiàn)，在峨眉山2 400 m 低海拔采樣區(qū)域，溫度是冷杉徑向生長(zhǎng)的主要限制因子，而在較高海拔 2 800、2 900、3 000 m 的區(qū)域，冷杉生長(zhǎng)受其可利用水分的限制較大，并隨著時(shí)間的推移呈現(xiàn)顯著增強(qiáng)的趨勢(shì)。冷杉衰亡與氣候因子的變化密切相關(guān)，1975年之后，峨眉山氣溫呈顯著上升的趨勢(shì)，而該區(qū)域降水和PDSI 呈顯著下降的趨勢(shì)，隨著全球氣候變暖，峨眉山高海拔區(qū)域干旱程度將增加，冷杉受到的水分制約可能更嚴(yán)重，出現(xiàn)衰退的可能性更大。