袁叢軍 李鶴 陳銳 余德會

摘要：為了揭示貴州省西康玉蘭主要原產(chǎn)地的果實表型變異程度和變異規(guī)律，以該種主要分布區(qū)內(nèi)的4個天然群體果實為試材，對果質(zhì)量FG、果寬FW、果長FL、果徑FD、果型指數(shù)FL/FD等2類14個表型性狀進(jìn)行系統(tǒng)的比較分析，采用方差分析、相關(guān)分析等方法對不同種源地、不同表型性狀的多樣性進(jìn)行探討。結(jié)果表明：（1）同一果實表型性狀在不同種源地間、不同果實表型性狀在各種源地表現(xiàn)各異。（2）不同果實表型性狀間的相關(guān)性不同，果質(zhì)量FG、果徑FD、果厚FT、果長FL、果寬FW 5個性狀指標(biāo)間均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）;果型指數(shù)FL/FD除與種實率TSWC/FG呈負(fù)相關(guān)、與單粒種子質(zhì)量TSW/SN呈顯著正相關(guān)（P<0.05）外，與其余性狀指標(biāo)均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）;果實體積指數(shù)FVI除與種實率TSWC/FG、單粒種子質(zhì)量TSW/SN呈正相關(guān)外，與其余性狀指標(biāo)均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。（3）海拔、年均溫與多數(shù)果實性狀間呈顯著相關(guān)關(guān)系，說明它們對西康玉蘭果實內(nèi)、外表型性狀的影響較大。（4）西康玉蘭14個果實性狀中，平均多樣性指數(shù)介于1.538～1.827;除果徑FD、果寬FW、果長FL等3個果實性狀表型變異在赫章六曲河鎮(zhèn)（HZLQ）種源地最為豐富外，其余11個果實性狀均在水城玉舍林場（SCYS）種源地最為豐富。群體的果實外表型性狀多樣性指數(shù)（1.674）高于內(nèi)表型性狀多樣性指數(shù)（1.671）。（5）不同種源地的果實內(nèi)、外表型性狀多樣性指數(shù)不同，其中赫章六曲河鎮(zhèn)（HZLQ）、盤州老黑山（PZHS）種源地的果實外表型性狀多樣性指數(shù)均分別高于果實內(nèi)表型性狀多樣性指數(shù);水城玉舍林場（SCYS）、水城營盤鄉(xiāng)（SCYP）種源地的則相反。研究結(jié)果為西康玉蘭種質(zhì)資源的保存和育種策略的制定奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：西康玉蘭;果實性狀特征;聚合蓇葖果;表型多樣性指數(shù);變異特征;貴州省

中圖分類號： S685.150.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）08-0142-07

收稿日期：2019-03-19

基金項目：貴州省林業(yè)廳青年科技人才培養(yǎng)對象專項（編號：黔林科合J字 [2015]15號）;貴州省林業(yè)科學(xué)研究項目（編號：黔林科合[2016]15號）;貴州省科技計劃 （編號：黔科合平臺人才[2016]5711）。

作者簡介：袁叢軍（1990—），男，貴州安順人，碩士，助理研究員，主要從事恢復(fù)生態(tài)學(xué)、植物學(xué)分類與保護(hù)研究。E-mail：ycongjun2012gzdx@163.com。

通信作者：李?鶴，貴州銅仁人，碩士，工程師，主要從事木本植物分類學(xué)及瀕危植物保育研究。E-mail：1043630529@qq.com。

西康玉蘭[Magnolia wilsonii （Finet et Gagn） Rehd.]為木蘭科（Magnoliaceae）木蘭屬（Magnolia）天女木蘭組（Sect. Oyama）植物，落葉灌木至小喬木，分布于四川中部和西部、云南北部，在貴州興義、安順、水城、納雍、盤州等地有分布，該種屬中國特有種，國家二級保護(hù)植物，由于其莖皮作為中藥“厚樸”的代用品，所以資源破壞嚴(yán)重;此外，濫伐森林，生境惡化，天然繁殖能力較弱，使其自然更新十分困難，其成年植株已不多見[1-2]。目前，關(guān)于西康玉蘭研究報道較少，郭應(yīng)等研究了盤州西康玉蘭群落結(jié)構(gòu)、種群動態(tài)及繁殖特征[3];吳守清等開展了水城玉舍林場的西康玉蘭種子儲藏及種苗繁育技術(shù)研究[4];韓春艷等研究了西康玉蘭的種子休眠、萌發(fā)及貯藏特性[5]。已有學(xué)者開展針對花[6-7]、果實[8]、種子[9-10]、葉片[11]、枝條[12]等不同繁殖體性狀和海拔[13-14]、光照[15]等環(huán)境因子下的不同植物表型性狀多樣性研究。 西康玉蘭是木蘭屬較原始種類，對本屬的系統(tǒng)發(fā)育研究具有一定的科學(xué)價值。目前，有關(guān)西康玉蘭種質(zhì)資源變異研究較少，有關(guān)西康玉蘭的果實和種子特征及性狀表型變異研究未見報道。

表型（phenotype）一般指生物個體或群體，在特定條件下（如各類環(huán)境和生長階段等）所表現(xiàn)出的可觀察的形態(tài)特征[16]。植物表型研究核心是獲取高質(zhì)量、可重復(fù)的性狀數(shù)據(jù)，進(jìn)而量化分析基因型和環(huán)境互作效應(yīng)（genotype-by-environment interactions，GxE）[17]。表型性狀遺傳變異如何影響種群個體的功能性狀從而影響種群適合度[18]，植物表型多樣性作為遺傳多樣性與環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)，是了解植物遺傳變異的重要線索和生物多樣性的重要內(nèi)容[19]。劉艷萍等研究了廣玉蘭果實和種子的表型變異情況[20];宋杰等研究了云南昆明地區(qū)云南含笑天然分布的6個居群180個單株的14個表型性狀的表型多樣性特征[21];文珊娜等研究了灰木蓮種源幼苗葉片性狀表型多樣性特征[22];在經(jīng)典植物分類學(xué)中，植物的花、果實、種子性狀是最為重視的植物形態(tài)學(xué)性狀[23]，果實和種子一樣都是物種繁殖系統(tǒng)的重要特征，是在強(qiáng)大的選擇壓力下表現(xiàn)出較大適應(yīng)性且受物種遺傳控制較強(qiáng)，所以深入開展有關(guān)方面的研究，對于揭示物種系統(tǒng)發(fā)育、闡明物種瀕危機(jī)制同樣具有重要參考價值。本研究以貴州省分布的西康玉蘭野生群落為對象，研究赫章縣、盤州市、水城縣等4個野生居群的果實主要特征性狀及其表型多樣性特征，以期揭示不同種源分布地的種實性狀特征及其不同個體間的適應(yīng)與變異程度，為該種種質(zhì)資源的保存利用和遺傳改良提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?采樣地點

2017年9月選擇貴州省西康玉蘭典型分布區(qū)（貴州省赫章縣、盤州市、水城縣等地）進(jìn)行果實采樣，研究區(qū)的基本情況見表1。

1.2?表型性狀的選取及測定

樹木果實的形態(tài)是樹木較穩(wěn)定的性狀之一，也是樹木分類以及遺傳研究的重要指標(biāo)[12]。本研究選擇遺傳性狀較為穩(wěn)定且易于獲取的表型性狀，具體包括果質(zhì)量、果長、果寬、果厚、果徑、果形態(tài)指數(shù)、果體積指數(shù)、小蓇葖果數(shù)、種子數(shù)、種實率、果殼質(zhì)量、去皮前種子質(zhì)量、去皮后種子質(zhì)量等共計13個果實表型性狀。聚合蓇葖果的長、寬通過游標(biāo)卡尺進(jìn)行測量，精度為0.01 mm;果或殼質(zhì)量通過電子天平測定，精度為0.01 g，每單株隨機(jī)對100 粒種子進(jìn)行稱量，并換算成千粒質(zhì)量，重復(fù)5次，取平均值，千粒質(zhì)量測量精度為0.001 g。

為了便于簡化和分析不同果實表型性狀特征，本研究定義了西康玉蘭果實的外在表型性狀，指以聚合蓇葖果為研究單元，包含了聚合蓇葖果外在形態(tài)結(jié)構(gòu)（果長、果寬、果厚、果徑、果形態(tài)指數(shù)、果體積指數(shù)6個性狀）和質(zhì)量性狀指標(biāo)（果質(zhì)量、果殼質(zhì)量2個性狀），簡稱外表型性狀;內(nèi)表型性狀是指以解剖后的聚合蓇葖果為研究單元，包括了果實內(nèi)部的數(shù)量特征（種子數(shù)、小蓇葖果數(shù)量2個性狀）和質(zhì)量性狀指標(biāo)（種實率、去皮前種子質(zhì)量、去皮后種子質(zhì)量、種子單粒質(zhì)量4個性狀）（表2）。

1.3?數(shù)據(jù)分析

分別計算果實表型性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)（CV），其中變異系數(shù)（CV）=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值，利用變異系數(shù)（CV）表征性狀變異的離散程度[24]。采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)[25]評定西康玉蘭不同地理種源的果實形態(tài)變異頻率差異及變異程度，是在計算形態(tài)頻率分布和多樣性指數(shù)時，對原始數(shù)值性狀分級采集數(shù)據(jù)，數(shù)值性狀的劃級方法為：先計算所有西康玉蘭參試材料各性狀的總體平均值（M）和標(biāo)準(zhǔn)差（σ），再劃分為10級，從第1級[Mi<（M-2σ）]到第10級Mi>（M+2σ）]，每0.5σ為1級，每級的相對頻率用于計算多樣性指數(shù)。多樣性指數(shù)公式為：H=-∑ni=1Piln Pi，式中：H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，Pi為西康玉蘭果實某個性狀第i級別內(nèi)的材料數(shù)占總數(shù)的比例。

采用SPASS 21.0和Excel 2013對獲得的數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，用LSD多重比較方法進(jìn)行多重比較，并對西康玉蘭果實各性狀間的相關(guān)性進(jìn)行分析。

2?結(jié)果與分析

2.1?不同居群果實性狀指標(biāo)的特征

如表3所示，同種果實表型性狀在不同種源地間、不同果實表型性狀在各種源地的大小表現(xiàn)各異。其中，果厚FT平均值為24.08 mm，不同種源地大小依次為赫章六曲河鎮(zhèn)>水城玉舍林場>盤州老黑山>水城營盤鄉(xiāng);果徑FD平均值為 24.08 mm，不同種源地大小依次為水城玉舍林場>赫章六曲河鎮(zhèn)>盤州老黑山>水城營盤鄉(xiāng);果長FL平均值為54.65 mm，果寬FW平均值為 24.08 mm，果型指數(shù)FL/FD平均值為2.27，果實體積指數(shù)FVI平均值為32.37 cm3，不同種源地大小均依次為水城玉舍林場>盤州老黑山>赫章六曲河鎮(zhèn)>水城營盤鄉(xiāng);果質(zhì)量FG平均值為14.91 g，小蓇葖果數(shù)NOF平均值為13.41個，種子數(shù)SN平均值為22.14粒，果殼質(zhì)量FSW平均值為11.82 g，去皮前種子質(zhì)量TSWC平均值為3.06 g，去皮后種子質(zhì)量TSW平均值為1.91 g，不同種源地大小均依次為盤州老黑山>水城玉舍林場>赫章六曲河鎮(zhèn)>水城營盤鄉(xiāng);單粒種子質(zhì)量TSW/SN平均值為0.090 g，不同種源地大小依次為盤州老黑山>水城玉舍林場>水城營盤鄉(xiāng)>赫章六曲河鎮(zhèn);種實率TSWC/FG平均值為0.20%。

2.2?西康玉蘭果實性狀的變異特征

變異系數(shù)是統(tǒng)計學(xué)上表示變異程度的重要指標(biāo)，可以反映性狀值的離散特征，數(shù)值越大說明性狀的離散度越大。由表4可知，西康玉蘭果實各性狀在種群內(nèi)個體間的變異大小因性狀而異，種群內(nèi)各性狀的平均變異系數(shù)為0.083～0.467，14個表型性狀的平均變異系數(shù)大小依次為果實種子數(shù)量SN（0.467）、去皮前種子質(zhì)量TSWC（0.441）、去皮后種子質(zhì)量TSW（0.435）、小蓇葖果數(shù)量NOF（0393）、種實率TSWC/FG（0.350）、果質(zhì)量FG（0277）、果殼質(zhì)量FSW（0.270）、果體積指數(shù)FVI（0268）、種子單粒質(zhì)量TSW/SN（0.179）、果長FL（0141）、果型指數(shù)FL/FD（0.106）、果厚FT（0093）、果寬FW（0.091）、果徑FD（0.083）。通過對各群體種實表型性狀變異系數(shù)的均值比較可知，盤州老黑山種源的平均變異數(shù)最低，赫章六曲河鎮(zhèn)種源的平均變異系數(shù)最高，不同種源果實性狀的平均變異系數(shù)依次為赫章六曲河鎮(zhèn)（0.318）>總體（0257）>水城營盤鄉(xiāng)（0.221）>水城玉舍林場（0217）>盤州老黑山（0.165），表明西康玉蘭果實外表型性狀和內(nèi)表型性狀變異不具有同步性，而同一性狀在不同群體內(nèi)的變異幅度的差異性，在一定程度上表明西康玉蘭生長環(huán)境異質(zhì)性可能是導(dǎo)致群體果實表型變異的主要原因之一。西康玉蘭果實為聚合蓇葖果，統(tǒng)計分析8個果實的外表型性狀的平均變異系數(shù)（0.166）低于其余6個果實內(nèi)表型性狀的變異系數(shù)（0.378），不同種源地西康玉蘭果實外表型性狀平均變異系數(shù)均低于果實內(nèi)表型性狀，表明西康玉蘭果實外表型性狀的穩(wěn)定性高于果實內(nèi)表型性狀。

2.3?果實性狀指標(biāo)間及其與環(huán)境因子間的相關(guān)性

采用Pearson相關(guān)性分析計算14個性狀之間的相關(guān)性系數(shù)，結(jié)果如表5所示，果質(zhì)量FG、果徑FD、果厚FT、果長FL、果寬FW 5個性狀指標(biāo)間均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。果質(zhì)量FG除與單粒種子質(zhì)量 TSW/SN、TSWC/FG呈負(fù)相關(guān)外，與其余各項性狀指標(biāo)均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）;果長FL除與單粒種子質(zhì)量TSW/SN呈正相關(guān)外，與其余各項性狀指標(biāo)均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）;果厚FT除與果型指數(shù)FL/FD、種實率TSWC/FG呈正相關(guān)，與單粒種子質(zhì)量TSW/SN呈負(fù)相關(guān)外，與其余各項指標(biāo)均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。果徑FD除與單粒種子質(zhì)量TSW/SN呈負(fù)相關(guān)、與種實率TSWC/FG呈正相關(guān)、與果型指數(shù)FD/FL呈顯著正相關(guān)（P<005），與其余各項性狀指標(biāo)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。果型指數(shù)FL/FD除與種實率TSWC/FG呈負(fù)相關(guān)、與單粒種子質(zhì)量TSW/SN呈顯著正相關(guān)（P<0.05）外，與其余各項性狀指標(biāo)均呈極顯著正

相關(guān)（P<0.01）;果實體積指數(shù)FVI除與種實率TSWC/FG、單粒種子質(zhì)量TSW/SN呈正相關(guān)外，與其余各項性狀指標(biāo)均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

由表6可知，西康玉蘭外表型性狀與經(jīng)度地理生態(tài)因子主要表現(xiàn)為正相關(guān)（僅與果實質(zhì)量FG、果殼質(zhì)量FSW呈負(fù)相關(guān)，但未達(dá)顯著水平），而與果實內(nèi)表型性狀均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，其中與種實率TSWC/FG（r=0.175）、去皮前種子質(zhì)量TSWC（r=0198）、去皮后種子質(zhì)量TSW（r=0.187）的相關(guān)性達(dá)顯著水平（P<0.05）;緯度地理生態(tài)因子除與果實外表型性狀果長FL、果寬FW、果厚FT、果徑FD、果實體積指數(shù)FVI呈正相關(guān)外，其余均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，其中與果厚FT、果徑FD的相關(guān)性分別達(dá)到顯著水平（P<0.05），與果實內(nèi)表型性狀TSWC、TSW、TSW/SN均呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。海拔環(huán)境生態(tài)因子與果實8個外表型性狀均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與果實內(nèi)表型性狀小蓇葖果數(shù)NOF（r=0.304）和種子數(shù)SN（r=0.239）呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與去種皮前質(zhì)量TSWC（r=0.191）和去種皮后質(zhì)量TSW（r=0.213）呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與種實率TSWC/FG（r=0060）和單粒種子質(zhì)量TSW/SN（r=0.070）呈正相關(guān)，但未達(dá)顯著水平。年均溫、年均降水量、年平均日照時數(shù)3個氣候生態(tài)因子與各果實性狀指標(biāo)間均呈正相關(guān)，其中與果實質(zhì)量FG、果型指數(shù)FL/FD、果殼質(zhì)量FSW、種子數(shù)SN、去種皮前質(zhì)量TSWC和去種皮后質(zhì)量TSW呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與果長FL、小蓇葖果數(shù)NOF、單粒種子質(zhì)量TSW/SN呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。綜上所述，各地理生態(tài)因子中，海拔、年均溫與多數(shù)果實性狀間呈顯著相關(guān)關(guān)系，兩者對西康玉蘭果實內(nèi)外表型性狀的影響較大，而果實內(nèi)外表型性狀與地理生態(tài)因子間不同的相關(guān)性，應(yīng)是果實內(nèi)外表型性狀對環(huán)境條件適應(yīng)的外在表現(xiàn)。

2.4?果實性狀多樣性指數(shù)分析

參照蘇應(yīng)雄等的方法[14]采用Shannon-Weaver信息指數(shù)（H）計算西康玉蘭4個種源地不同果實性狀表型多樣性指數(shù)，由表7可以看出，14個果實性狀中，平均多樣性指數(shù)介于1.538～1.827，果厚FT的平均多樣性指數(shù)最大，為1.827，果質(zhì)量FG的最小，為1.538，說明群體水平上，西康玉蘭在果厚FT性狀表型多樣性高于其余果實性狀，果質(zhì)量FG性狀表型多樣性低于其余果實性狀。不同種源地各性狀表型多樣性顯示，水城玉舍林場（SCYS）的果質(zhì)量FG（1.704）、果厚FT（1.894）、果型指數(shù)FL/FD（1.824）、果體積指數(shù)FVI（1.775）、小蓇葖果數(shù)NOF（1.973）、種子數(shù)SN（1.981）、種實率TSWC/FG（1.726）、果殼質(zhì)量FSW（1.784）、去種皮前種子質(zhì)量TSWC（1.961）、去種皮后種子質(zhì)量TSW（1926）、單粒種子質(zhì)量TSW/SN（1.936）等果實性狀表型多樣性指數(shù)最高，說明該種源地的西康玉蘭果實性狀變異較為豐富;赫章六曲河鎮(zhèn)（HZLQ）種源的果實表型多樣性指數(shù)的果徑FD、果寬FW、果長FL等3個性狀取得最大值，說明該種源的這3個性狀表型變異較為豐富。群體的果實外表型性狀多樣性指數(shù)（1.674）稍高于內(nèi)表型性狀多樣性指數(shù)（1671），不同種源地的果實內(nèi)、外表型性狀多樣性指數(shù)不同，其中赫章六曲河鎮(zhèn)（HZLQ）、盤州老黑山（PZHS）種源地的果實外表型性狀多樣性指數(shù)均分別高于果實內(nèi)表型性狀多樣性指數(shù);水城玉舍林場（SCYS）、水城營盤鄉(xiāng)（SCYP）種源地的則相反。

3?討論與結(jié)論

對西康玉蘭4個種源地14個果實表型多樣性研究表明，西康玉蘭果實表型性狀在群體間、群體內(nèi)變異都較為豐富，這些變異多是由于遺傳和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，群體間、群體內(nèi)多層次的變異為西康玉蘭優(yōu)良種質(zhì)資源保育和利用提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。

同類果實表型性狀在不同種源地間、不同果實表型性狀在各種源地的表現(xiàn)各異。不同果實表型性狀間的相關(guān)性也不同，其中果質(zhì)量FG、果徑FD、果厚FT、果長FL、果寬FW 5個性狀指標(biāo)間均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。果質(zhì)量FG除與單粒種子質(zhì)量 TSW/SN呈負(fù)相關(guān)外，與其余各項性狀指標(biāo)均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）;果型指數(shù)FL/FD除與種實率TSWC/FG呈負(fù)相關(guān)、與單粒種子質(zhì)量TSW/SN呈顯著正相關(guān)（P<0.05）外，與其余各項性狀指標(biāo)均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

海拔、年均溫與多數(shù)果實性狀間呈顯著相關(guān)關(guān)系，說明它們對西康玉蘭果實內(nèi)外表型性狀的影響較大，而果實內(nèi)外表型性狀與地理生態(tài)因子間不同的相關(guān)性，應(yīng)是果實內(nèi)外表型性狀對環(huán)境條件適應(yīng)的外在表現(xiàn)。

西康玉蘭14個果實性狀的平均多樣性指數(shù)介于1.538～1.827;除果徑FD、果寬FW、果長FL等3個果實性狀表型變異在赫章六曲河鎮(zhèn)（HZLQ）種源地最為豐富外，其余11個果實性狀均在水城玉舍林場（SCYS）種源地最為豐富。群體的果實外表型性狀多樣性指數(shù)（1.674）稍高于內(nèi)表型性狀多樣性指數(shù)（1.671）。不同種源地的果實內(nèi)、外表型性狀多樣性指數(shù)不同，其中赫章六曲河鎮(zhèn)（HZLQ）、盤州老黑山（PZHS）種源地的果實外表型性狀多樣性指數(shù)均分別高于果實內(nèi)表型性狀多樣性指數(shù);水城玉舍林場（SCYS）、水城營盤鄉(xiāng)（SCYP）種源地的則相反。

植物的表型特征是其長期進(jìn)化過程中遺傳與環(huán)境因素綜合作用的結(jié)果[16]，同時也是物種適應(yīng)性進(jìn)化的外在表現(xiàn)形式，植物物種的表型性狀既有變異性又有穩(wěn)定性，其與該物種本身的遺傳特性及其所處的環(huán)境密切相關(guān)，因此，通過植物表型多樣性的分析可以揭示群體的遺傳規(guī)律與變異大小。貴州省是西康玉蘭的重要分布區(qū)之一[2-3]，其果實豐富的表型變異為其資源良種化和產(chǎn)業(yè)化提供了廣闊的前景，但目前針對該樹種的種質(zhì)資源評價、回歸引種、良種選育、栽培管理等更進(jìn)一步的研究尚缺乏系統(tǒng)性，本研究結(jié)果對西康玉蘭種質(zhì)資源收集、遺傳多樣性保護(hù)以及遺傳改良工作具有一定的指導(dǎo)意義。

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