張 雷，蔣一婷，韓宏宇，萬冬梅①

(1.遼寧大學(xué)生命科學(xué)院/ 遼寧省動(dòng)物資源與疫病防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 沈陽 110036；2.法庫縣財(cái)政事務(wù)服務(wù)中心，遼寧 法庫 110400)

鳥類因其對(duì)環(huán)境變化高度敏感性、分布廣泛且易于觀測(cè)的特點(diǎn)，常作為生物區(qū)系分析的重要對(duì)象，是觀測(cè)環(huán)境或生物多樣性變化的理想指示物種[1-2]和環(huán)境評(píng)價(jià)和保護(hù)規(guī)劃中的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)，也是當(dāng)前動(dòng)物學(xué)研究中最受關(guān)注的類群。環(huán)境變化直接作用于鳥類，其對(duì)鳥類的影響是多層次的，不僅能改變特定區(qū)域內(nèi)鳥類種類和數(shù)量，甚至可以改變鳥類生理特征及遺傳多樣性。目前已發(fā)現(xiàn)環(huán)境變化所產(chǎn)生的選擇壓力對(duì)鳥類群落結(jié)構(gòu)及分布[3]、取食活動(dòng)[4]、營巢特征[5]、驚飛距離[6]等產(chǎn)生重要影響。

國外關(guān)于鳥類多樣性的研究較早，在歐美一些地區(qū)已有100多年歷史[7]。我國鳥類多樣性研究雖起步較晚[8]，但各類鳥類多樣性研究現(xiàn)已非常豐富：(1)各類保護(hù)區(qū)鳥類科考及鳥類多樣性觀測(cè)，該類工作多以本底觀測(cè)或資源評(píng)價(jià)形式開展[9]；(2)各類機(jī)場(chǎng)鳥撞研究，該類工作多為商業(yè)性項(xiàng)目，對(duì)了解區(qū)域鳥類群落結(jié)構(gòu)，特別是鳥類季節(jié)性動(dòng)態(tài)有非常重要的參考價(jià)值[10]。鳥類多樣性時(shí)間動(dòng)態(tài)變化方面研究則較少，且多以季節(jié)為變化尺度[11]，鮮有鳥類多樣性年際間變化方面研究，且數(shù)據(jù)積累年份不長(zhǎng)[12]。我國鳥類多樣性研究缺乏長(zhǎng)期、大尺度鳥類觀測(cè)工作[7]。遼寧省鳥類研究相對(duì)滯后，1986年遼寧省在全省范圍內(nèi)進(jìn)行了為期2年的鳥類調(diào)查工作，出版的《遼寧省鳥類考察報(bào)告》[13]共記錄鳥類337種；1989年在系統(tǒng)總結(jié)1949年以來遼寧省鳥類資源調(diào)查及研究基礎(chǔ)上，出版的《遼寧動(dòng)物志：鳥類》[14]共記錄遼寧省鳥類19目57科365種和25個(gè)亞種；2004年對(duì)遼寧動(dòng)植物和濕地資源進(jìn)行了連續(xù)6年的調(diào)查，出版的《遼寧野生動(dòng)植物和濕地資源》[15]共涉及遼寧鳥類156種；而2006年進(jìn)一步更新遼寧鳥類種數(shù)為418種[16]；此外還有大量鳥類分布及繁殖紀(jì)錄陸續(xù)報(bào)道以及各類保護(hù)區(qū)科學(xué)考察報(bào)告陸續(xù)出版[17-18]。

繁殖期是鳥類生活史中最重要的階段，生境質(zhì)量不僅直接影響子代繁殖產(chǎn)出[19]，還會(huì)影響親代適合度和存活率[20]，從而進(jìn)一步影響鳥類種群增長(zhǎng)率及種群數(shù)量[21]。因此對(duì)繁殖期鳥類的觀測(cè)能較好反映環(huán)境變化情況。為探討鳥類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境變化之間的適應(yīng)性進(jìn)化關(guān)系，選擇遼寧省內(nèi)6個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)，開展了連續(xù)8 a的鳥類固定觀測(cè)，以從鳥類多樣性角度為遼寧省環(huán)境變化及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定程度提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

遼寧省位于我國東北地區(qū)南部，兼有山地、丘陵、平原、沼澤和海洋等多種自然環(huán)境。豐富多樣的生態(tài)環(huán)境和位于全國鳥類遷徙重要通道的地理位置，使遼寧的水鳥和林鳥資源都非常豐富。為較全面體現(xiàn)遼寧省不同生境鳥類種類和分布情況，選擇遼寧省具有代表性的3類共6個(gè)鳥類多樣性熱點(diǎn)地區(qū)進(jìn)行繁殖鳥類觀測(cè)，分別為康平縣臥龍湖和法庫縣獾子洞2個(gè)內(nèi)陸湖泊濕地生境，凌海市凌河口和大洼縣遼河口2個(gè)沿海濕地生境，莊河市仙人洞和桓仁縣老禿頂山地森林生境(表1)。

表1 各觀測(cè)樣區(qū)信息

Table 1 Details of 6 study sites

研究區(qū)域所屬行政區(qū)域主要生境類型次要生境類型中心區(qū)域坐標(biāo)面積/hm2臥龍湖沈陽市康平縣內(nèi)陸湖泊旱地、草地42.730 118° N、123.277 588° E 12 700獾子洞沈陽市法庫縣內(nèi)陸湖泊旱地、草地42.370 593° N、122.959 328° E1 448凌河口錦州市凌海市蘆葦沼澤魚塘、水田40.922 074° N、121.568 699° E101 600遼河口盤錦市大洼縣蘆葦沼澤翅堿蓬灘涂40.949 825° N、121.744 652° E80 000仙人洞大連市莊河市林地旱地39.999 545° N、122.963 276° E3 575老禿頂本溪市桓仁縣林地旱地41.320 623° N、124.889 832° E15 217

1.2 研究方法

1.2.1樣線及樣點(diǎn)布設(shè)

按照具有代表性、能夠有效反映各觀測(cè)樣區(qū)繁殖鳥類資源狀況的原則布設(shè)樣線和樣點(diǎn)[1]，6個(gè)觀測(cè)樣區(qū)共設(shè)置樣線10條，樣點(diǎn)23個(gè)。其中，臥龍湖、獾子洞和遼河口黑嘴鷗繁殖地分別布設(shè)樣點(diǎn)13、9和1個(gè)，觀測(cè)方法采用分區(qū)直數(shù)法；遼河口蘆葦沼澤、凌河口、仙人洞和老禿頂分別布設(shè)樣線2、2、3和3條，每條樣線長(zhǎng)度為3 km，觀測(cè)方法采用樣線法。

1.2.2觀測(cè)方法

于2012—2019年每年的5和6月對(duì)6個(gè)樣區(qū)的固定樣線和樣點(diǎn)進(jìn)行2次觀測(cè)，2次觀測(cè)間隔1個(gè)月左右。采用樣線法以2～3 km·h-1的速度，記錄樣線兩側(cè)各100 m范圍內(nèi)見到和聽到的鳥類種類和數(shù)量；采用分區(qū)直數(shù)法記錄樣點(diǎn)周圍100 m范圍內(nèi)5 min見到和聽到的鳥類種類和數(shù)量[1]。觀測(cè)時(shí)間分別為上午5:00—8:00和下午16:30—18:30，且保證觀測(cè)期間天氣晴朗，無降水和大霧。

1.2.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

使用觀測(cè)到的鳥類種類和數(shù)量以及多樣性指數(shù)(Shannon-Weiner index，H′)和均勻度指數(shù)(Pielou index，J)描述鳥類群落特征。多樣性指數(shù)計(jì)算公式為H′=-∑PilnPi，均勻度指數(shù)計(jì)算公式為J=H′/lnS。其中，Pi(優(yōu)勢(shì)度)為第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)Ni與所有物種個(gè)體總數(shù)N的比值，即Pi=Ni/N；S為總物種數(shù)[22]。Pi>0.1的鳥類為優(yōu)勢(shì)種，0.01≤Pi≤0.1的為常見種，Pi<0.01的為稀有種。

2 結(jié)果與分析

2.1 鳥類多樣性

2.2 各樣區(qū)鳥類多樣性參數(shù)

2012—2019年遼寧省6個(gè)觀測(cè)樣區(qū)所觀測(cè)到鳥類種類、數(shù)量、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)見圖1。

圖1 歷年鳥類多樣性參數(shù)變化

從種類上來看，2014年在遼河口觀測(cè)到的最多，為51種，2012年和2017年在凌河口觀測(cè)到的較少，均為22種；從數(shù)量上來看，2014年在遼河口觀測(cè)到的最多，為30 160只，2014年在老禿頂觀測(cè)到的最少，為150只；從多樣性指數(shù)來看，2012年在老禿頂最高，為4.53，2012年在遼河口最低，為0.55；從均勻度指數(shù)來看，2016年和2018年在老禿頂最高，為0.87，2012年在遼河口最低，為0.12。就8 a觀測(cè)數(shù)據(jù)的均值而言，種類最多的是遼河口(38.75種)，最少的是凌河口(26.75種)；數(shù)量最多的是遼河口(19 794.75只)，最少的是老禿頂(247.75只)；老禿頂多樣性指數(shù)最高為4.36，遼河口最低為1.44；均勻度指數(shù)最高的是老禿頂(0.85)，最低的是遼河口(0.27)。

2.3 各樣區(qū)鳥類多樣性參數(shù)歷年變化情況

分別比較了6個(gè)觀測(cè)樣區(qū)8 a觀測(cè)數(shù)據(jù)中鳥類種類、數(shù)量、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)變化情況，結(jié)果見圖1。圖1顯示，老禿頂樣區(qū)鳥類種類、數(shù)量、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的歷年變化幅度均最?。黄渌麡訁^(qū)歷年變化幅度均較大。

3 討論

3.1 多樣性參數(shù)變動(dòng)與環(huán)境的關(guān)系

在6個(gè)觀測(cè)樣區(qū)中老禿頂樣區(qū)4個(gè)指標(biāo)變化幅度均最小，且鳥類多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均最大。這表明老禿頂鳥類種類多樣性和數(shù)量上的均勻性以及環(huán)境的穩(wěn)定性。老禿頂位于長(zhǎng)白山脈龍崗支脈向西南的延伸部分，為遼寧省最高峰，素有“遼寧屋脊”之稱。該地區(qū)生境較為原始，植物資源豐富，森林覆蓋率高達(dá)97%[23]，生態(tài)質(zhì)量較好[24]。老禿頂受到的人為干擾較弱，只有居民挖藥采種、耕種取薪等生活干擾，旅游以生態(tài)旅游為主，且基本沒有建設(shè)配套設(shè)施。因此，高的生物多樣性、穩(wěn)定的環(huán)境因素及較弱的人為干擾和破壞是老禿頂鳥類多樣性高和種群穩(wěn)定的重要因素。

遼河口樣區(qū)位于渤海遼寧灣頂部雙臺(tái)河入海處，是我國重要的濕地自然保護(hù)區(qū)，區(qū)內(nèi)有大面積的蘆葦沼澤及河口灘涂生境。該地區(qū)分布有40余種國際和國家重點(diǎn)保護(hù)物種，是水禽遷徙的重要停歇地[25]。由于5月仍有部分未離開的遷徙鳥類，而遷徙鳥類種類和數(shù)量存在較大不確定性，因此在遼河口觀測(cè)到的鳥類種類和數(shù)量變化幅度較大。另外，該地是黑嘴鷗的重要繁殖地，每年有數(shù)以萬計(jì)的黑嘴鷗在此繁殖，且歷年觀測(cè)結(jié)果表明黑嘴鷗數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。而在實(shí)際觀測(cè)中發(fā)現(xiàn)，繁殖地水面及灘涂面積的變化會(huì)影響來此繁殖的黑嘴鷗數(shù)量，這導(dǎo)致黑嘴鷗數(shù)量存在一定年際變化。遼河口鳥類數(shù)量明顯高于其他樣區(qū)，但其較低的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)反映該地鳥類分布不均勻。

獾子洞濕地為白鶴等重點(diǎn)保護(hù)鳥類的重要遷徙停歇地，但該濕地僅為沈陽市市級(jí)保護(hù)區(qū)，地處人類密集聚居地，四周被農(nóng)田和村莊環(huán)繞，距104國道最近距離僅200 m。該濕地最高和最低海拔差只有5 m左右，水位較淺，大部分區(qū)域水深只有0.5 m左右，這導(dǎo)致水面面積和水深受上游來水影響較大，濕地環(huán)境較不穩(wěn)定。不穩(wěn)定的濕地環(huán)境和較強(qiáng)的人為干擾是該樣區(qū)鳥類多樣性指標(biāo)變化幅度較大的主要原因。

3.2 鳥類組成

2012—2019年對(duì)6個(gè)觀測(cè)樣區(qū)共記錄鳥類178種202 622只，這與樣區(qū)鳥類種類及數(shù)量豐富程度、生境類型的互補(bǔ)性及多年的數(shù)據(jù)積累有關(guān)。近年來，在全球氣候變暖背景下，鳥類群落受到較大影響，氣候被認(rèn)為是影響陸生鳥類分布的主要因素[26]。由于鳥類分布與氣候間存在明顯聯(lián)系，氣候變化會(huì)導(dǎo)致鳥類分布區(qū)域發(fā)生改變。因此，在鳥類的居留型界定上一直存在許多不確定性，如戴菊(Regulusregulus)、葦鹀(Emberizapallasi)、蘆鹀(Emberizaschoeniclus)在遼寧通常被界定為旅鳥，被認(rèn)為只有在遷徙時(shí)才可觀測(cè)到，但筆者所在團(tuán)隊(duì)在全國第二次陸生野生動(dòng)物資源調(diào)查期間曾多次在冬季觀測(cè)到，這說明其有部分種群已在遼寧越冬，因此該研究中將其居留型改為旅鳥或冬候鳥。同樣，作為夏候鳥的戴勝(Upupaepops)，筆者所在團(tuán)隊(duì)也曾多次發(fā)現(xiàn)其在遼寧的越冬種群，因此將其居留型改為留鳥。

整體來看，濕地鳥類種類和數(shù)量明顯高于森林，以遼河口最為典型，但其較低的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)也反映濕地鳥類數(shù)量分布不均勻和年際變化幅度更大。而森林鳥類雖然種類和數(shù)量較少，但其較高的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)反映林地鳥類穩(wěn)定性更高，數(shù)量更均勻。