劉琪琪，范俊功，谷德海，侯建華

(河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071002)

鳥類是地球生物多樣性的重要組成部分，具有遷移能力強(qiáng)、對環(huán)境變化敏感的特性，尤其是繁殖期鳥類對生境的要求較其他時期更高[1]。夏季是許多鳥類的繁殖期，因而夏季鳥類群落的物種多樣性和生境類型備受關(guān)注[2]。目前，已有較多國內(nèi)外學(xué)者對同一地理區(qū)域不同生境中鳥類群落的種類、數(shù)量及組成差異進(jìn)行研究[3-5]，探尋當(dāng)?shù)伉B類群落多樣性與生境類型的相互關(guān)系，借以評估生境對鳥類資源的影響并為制定與實施長期有效的物種保護(hù)措施提供理論依據(jù)[3]。

沽源位于河北省北部，閃電河上游，是京津冀重要的生態(tài)功能區(qū)和水源涵養(yǎng)地。沽源擁有水域面積40.7 km2，林草覆蓋率達(dá)67.8%，以及面積較大、保存完好的濕地草原等生境，生態(tài)環(huán)境優(yōu)良，是許多野生鳥類的棲息地和繁殖地。有關(guān)沽源地區(qū)鳥類的研究，僅有2006—2008年王振鵬等[6]調(diào)查張家口壩上濕地鳥類時，記錄到濕地鳥類6目15科41屬77種，2014年，河北沽源閃電河國家級濕地公園管理處統(tǒng)計閃電河濕地分布鳥類178種[7]。針對沽源境內(nèi)夏季鳥類多樣性和不同生境鳥類群落的相關(guān)研究還鮮見報道。2016—2019年筆者連續(xù)4 a對該地區(qū)夏季鳥類進(jìn)行研究，以查明該地區(qū)鳥類群落現(xiàn)狀。

1 研究區(qū)概況

沽源位于內(nèi)蒙古高原南緣，介于北緯41°14′ ～41°56′、東經(jīng)114°50′～116°04′之間，地形南高北低，平均海拔為1 536 m。該地屬于中溫帶亞干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，冬春寒冷，夏秋涼爽。年均氣溫為2.1 ℃[8]。沽源年均降水量為405 mm，年均蒸發(fā)量為1 200 mm，境內(nèi)降水較少，且分布不均，總的趨勢是由東南向西北逐漸遞減，東南壩頭一帶降水較多，西部平原降水較少[8]。

2 研究方法

2.1 生境劃分

根據(jù)沽源地形和植被特點，將鳥類生境劃分為落葉闊葉林、成熟人工林、旱田、草甸草原、城鎮(zhèn)、小型湖泊、大型湖泊和草本沼澤8種類型。

(1)落葉闊葉林：主要樹種為刺槐(Robiniapseudoacacia)、毛白楊(Populustomentosa)和榆樹(Ulmuspumila)等，夏季郁閉度較高，人為干擾較小。

(2)成熟人工林：主要為油松(Pinustabulaefor)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)和果園，郁閉度適中，人為干擾較小。

(3)旱田：主要作物為玉米(Zeamays)和蔬菜，耕種期人為干擾較大。

(4)草甸草原：主要為大面積莎草(Cyperusrotundus)草地，有放牧干擾，人為干擾程度適中。

(5)城鎮(zhèn)：主要包括房屋、工廠、學(xué)校等人工建筑設(shè)施，人為干擾較大。

(6)小型湖泊：湖泊面積為200～450 m2，人為干擾較小。

(7)大型湖泊：湖泊面積大于450 m2，人為干擾較小。

(8)草本沼澤：主要為蘆葦(Reedleaves)等水草和低淺水洼或小型河流，人為干擾較小。

2.2 觀測方法

依據(jù)沽源不同生境類型設(shè)置10條樣線和4個樣點，具體信息見表1。

表1 沽源樣線、樣點信息

Table 1 Sample lines and sample points information table in Guyuan County

地點樣線數(shù)樣線長度/km海拔高度/m老掌溝12.81 452金蓮山莊13.01 465野馬營水庫12.21 460閃電河水庫12.81 418河?xùn)|村13.01 439縣城東青年湖12.81 406大榆樹溝12.81 399沽源牧場23.01 363、1 359苗圃12.51 408草原湖41)—1 387、1 386、1 384、1 382

1)樣點數(shù)。

觀測時間為6月中旬和7月中旬，日觀測時間為5:30—9:30和17:30—19:30，將樣線法與樣點法相結(jié)合進(jìn)行調(diào)查[1]。樣線法指以1.5～3 km·h-1的速度沿預(yù)設(shè)樣線進(jìn)行步行觀察，同時借助雙筒望遠(yuǎn)鏡(Zeiss10×和SICONG8×)、單筒觀鳥鏡(Zeiss20-60×)、GPS(Garmin mps 62sc)和照相機(jī)(佳能1DX，800 mm；7D，100～400 mm；30D，100～300 mm)設(shè)備觀測并記錄樣線兩側(cè)150 m范圍內(nèi)所看到和聽到的鳥類種類和數(shù)量及其所處的生境類型。草原湖面積較大，采用樣點法，即設(shè)置4個樣點，通過分區(qū)直數(shù)法，記錄觀察到的鳥類種類和數(shù)量及其所處的生境類型。鳥類的鑒定分類參考《中國鳥類野外手冊》[9]和《中國鳥類分類與分布名錄》[10]等。

2.3 數(shù)據(jù)處理方法

群落物種多樣性測度采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)，其計算公式為

H′= -∑PilnPi。

(1)

式(1)中，Pi為4 a中i物種個體數(shù)占所有物種個體總數(shù)的比例，%[11]。

群落均勻性測度采用 Pielou 均勻性指數(shù)(J)，其計算公式為

J=H′/Hmax。

(2)

式(2)中，Hmax= log2S，S為物種數(shù)[11]。

不同樣區(qū)之間鳥類種類和數(shù)量的轉(zhuǎn)換率選用S?rensen(Si)相似性系數(shù)測定，其計算公式為

Si=2D/(A+B)。

(3)

式(3)中，A為生境A的物種數(shù)，B為生境B的物種數(shù)，D為生境A和B共有物種數(shù)[3]。

beta多樣性分解采用BAS法。 為了量化beta多樣性的兩種不同過程，Baselga于2010年基于S?rensen指數(shù)系統(tǒng)地提出了beta多樣性的分解方法。物種周轉(zhuǎn)指不同群落間的物種替換，而物種喪失會導(dǎo)致群落間物種豐富度產(chǎn)生差異；物種嵌套指當(dāng)物種豐富度差異沿著某一梯度呈現(xiàn)有序排列時，擁有較少物種的群落將是擁有較多物種群落的子集[12]。周轉(zhuǎn)分組(βsim)和嵌套分組(βsne)計算公式為

βsim=min(b,c)/[a+min(b,c)]，

(4)

(5)

式(4)～(5)中，a為生境B和C共有物種數(shù)；b和c分別為生境B和C各自特有的物種數(shù)。

采用Excel 2010和SPSS 20軟件進(jìn)行統(tǒng)計計算。

2.4 鳥類數(shù)量級劃分

按照鳥類不同種群數(shù)量占鳥類統(tǒng)計總數(shù)的比例(P)確定優(yōu)勢種和數(shù)量級：P≥10%，定為優(yōu)勢種；1%≤P<10%，定為常見種；0.1%≤P<1%，定為稀有種；P<0.1%，定為罕見種[13]。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

表2 沽源夏季鳥類群落組成

Table 2 Summer avian community in Guyuan County

目科種個體數(shù)數(shù)量占比/%數(shù)量占比/%數(shù)量占比/%目 12.50 32.17 620 2.18鵜形目12.5010.7220.01鸛形目25.0085.802630.93雁形目12.50107.251 3934.90隼形目25.0053.62970.34雞形目12.5042.901520.54鶴形目12.5021.456952.45鸻形目410.002417.394 68316.49鴿形目12.5042.90790.28鵑形目12.5042.902000.70雨燕目12.5021.45790.28佛法僧目12.5021.4560.02戴勝目12.5010.72810.29列鳥形目12.5021.4520.01雀形目2152.506647.8320 04970.59總計40100.00138100.0028 401100.00

3.2 物種群落多樣性

鳥類物種數(shù)以大型湖泊為最多，各生境物種數(shù)由高到低依次為大型湖泊(78種)、草本沼澤(61種)、落葉闊葉林(55種)、草甸草原(52種)、旱田(34種)、小型湖泊(25種)、成熟人工林(18種)和城鎮(zhèn)(6種)(表3)。

物種多樣性指數(shù)(H′)以落葉闊葉林為最高，各生境鳥類物種多樣性指數(shù)由高到低依次為落葉闊葉林(3.107)、大型湖泊(3.087)、小型湖泊(2.479)、草本沼澤(2.317)、草甸草原(1.726)、旱田(1.599)、成熟人工林(1.512)和城鎮(zhèn)(1.448)。

均勻度指數(shù)(J)以城鎮(zhèn)為最高，各生境鳥類均勻度指數(shù)由高到低依次為城鎮(zhèn)(0.808)、落葉闊葉林(0.775)、小型湖泊(0.770)、大型湖泊(0.708)、草本沼澤(0.564)、成熟人工林(0.523)、旱田(0.453)和草甸草原(0.437)。

表3 沽源夏季鳥類群落的多樣性

Table 3 Diversity of avian community in summer in Guyuan County

生境目數(shù)科數(shù)種數(shù)個體數(shù)多樣性指數(shù)H′均勻度指數(shù)J落葉闊葉林 82355 2 4703.1070.775成熟人工林814185021.5120.523旱田921342 0801.5990.453草甸草原820528 3891.7260.437城鎮(zhèn)366761.4480.808小型湖泊713255312.4790.770大型湖泊15317810 8703.0870.708草本沼澤1127613 4792.3170.564

3.3 群落相似性

鳥類群落相似性最高的是草本沼澤-大型湖泊，相似性最低的是落葉闊葉林-城鎮(zhèn)；草本沼澤-大型湖泊相同物種數(shù)最多(47種)，草甸草原-城鎮(zhèn)、城鎮(zhèn)-小型湖泊以及落葉闊葉林- 城鎮(zhèn)相同物種數(shù)較少，均為4種(表4)。

表4 沽源夏季不同生境鳥類群落的S?rensen相似性

Table 4 S?rensen similarity of avian communities in different habitats of summer in Guyuan County

生境落葉闊葉林成熟人工林旱田草甸草原城鎮(zhèn)小型湖泊大型湖泊草本沼澤落葉闊葉林0.3290.4720.3930.1310.1750.2860.345成熟人工林120.5380.2860.4170.3260.3130.329旱田21140.5580.2500.3390.4820.505草甸草原2110240.1380.4420.4770.619城鎮(zhèn)45540.2580.1430.149小型湖泊77101740.4660.488大型湖泊191527316240.676草本沼澤2013243552147

右上三角數(shù)據(jù)為兩地間相似性系數(shù)；左下三角數(shù)據(jù)為兩地間相同物種數(shù)。

3.4 不同生境間鳥類群落beta多樣性分解

夏季鳥類群落各生境之間beta多樣性周轉(zhuǎn)分組均明顯高于嵌套分組，同時，小型湖泊與其他生境的周轉(zhuǎn)分組明顯高于其他生境彼此之間的嵌套分組，表明沽源小型湖泊在鳥類多樣性方面貢獻(xiàn)較大(表5)。

表5 夏季鳥類群落beta多樣性周轉(zhuǎn)分組(βsim)和嵌套分組(βsne)

Table 5 Cyclic grouping and nested grouping list of beta diversity of summer avian community

生境落葉闊葉林成熟人工林旱田草甸草原城鎮(zhèn)小型湖泊大型湖泊草本沼澤落葉闊葉林0.3330.3820.5960.3330.7200.6550.636成熟人工林0.3380.2220.4440.1670.6110.1670.278旱田0.1460.2390.2940.1670.6000.2060.294草甸草原0.0110.2700.1480.3330.3200.4040.327城鎮(zhèn)0.5360.4170.5830.5290.3330.0000.167小型湖泊0.1050.0630.0610.2380.4090.0400.160大型湖泊0.0600.5210.3120.1190.8570.4940.230草本沼澤0.0190.3930.2010.0540.6840.3520.094

右上三角數(shù)據(jù)為βsim，左下三角數(shù)據(jù)為βsne。

4 討論

此次共記錄鳥類15目40科138種，占2014年記錄沽源鳥類種類總數(shù)(178種[7])的77.53%，占河北省鳥類種類總數(shù)(477種[14-16])的28.93%；其中，濕地鳥類48種，占王振鵬等[6]2006—2008年記錄到張家口壩上濕地鳥種類(77種)的62.34%。雀形目鳥類66種，占記錄總種類數(shù)的47.83%，為此次調(diào)查鳥類的主要類群，在不同居留型鳥類中，夏候鳥種類最多(占41.30%)。

動物受環(huán)境的影響主要表現(xiàn)為其種類和數(shù)量的變化[17]。鳥類群落還會受棲息地、植被結(jié)構(gòu)和郁閉度等因素的綜合影響[18-19]。對不同生境類型的比較結(jié)果表明，鳥類物種多樣性指數(shù)較高的生境類型是落葉闊葉林和大型湖泊，且在大型湖泊和草本沼澤2種生境鳥類種數(shù)較多，表明大型湖泊和草本沼澤生境對該地區(qū)鳥類物種多樣性貢獻(xiàn)較大。從群落結(jié)構(gòu)來看，雀形目鳥類數(shù)量最多(占70.59%)，鸻形目和雁形目鳥類也是該地區(qū)夏季的主要類群。草原湖泊湖面廣闊，周邊灘涂面積大，且夏季湖泊分布有豐富的水生植物、浮游生物、底棲動物、昆蟲和魚類等[8]，從而吸引較多的鸻形目和鵜形目水鳥在此棲息和覓食，同時夏季枝繁葉茂的落葉闊葉林中高大的喬木和多樣的灌木叢，也為雀形目鳥類提供了相對隱蔽的活動空間和食物。

人為干擾程度越大，鳥類群落均勻度就越低[20]。筆者調(diào)查結(jié)果顯示：各生境類型鳥類均勻度指數(shù)由大到小依次為城鎮(zhèn)(0.808)、落葉闊葉林(0.775)、小型湖泊(0.770)、大型湖泊(0.708)、草本沼澤(0.564)、成熟人工林(0.523)、旱田(0.453)和草甸草原(0.437)，其中，城鎮(zhèn)均勻度最高，草甸草原均勻度最低，此與趙怡蕾等[20]調(diào)查結(jié)果不一致。原因在于沽源城鎮(zhèn)觀測到的鳥類總計6種，其中，優(yōu)勢種麻雀和喜鵲與其他種個體數(shù)量差異較小，而草甸草原觀測到的鳥類總計52種，其中，優(yōu)勢種禿鼻烏鴉和麻雀與其他稀有種和罕見種個體數(shù)量形成極大差異；同時這2種生境的共有優(yōu)勢種麻雀分布在城鎮(zhèn)的個體數(shù)量遠(yuǎn)小于分布在草甸草原的個體數(shù)量，表明人為活動對夏季鳥類棲息地的選擇造成了較大影響。

SABO[21]的研究結(jié)果表明，當(dāng)2種生境的相似性系數(shù)低于0.6時，可以認(rèn)為這2種生境的相似性不大。從沽源夏季不同生境鳥類群落的S?rensen相似性結(jié)果來看，鳥類相似性系數(shù)較高的是草本沼澤-大型湖泊(0.676)和草本沼澤-草甸草原(0.619)，這表明草本沼澤的生態(tài)功能在鳥類繁殖季節(jié)具有大型湖泊和草甸草原的雙重屬性，具有一定的重合和互補(bǔ)替代的可能；相似性最低的是落葉闊葉林和城鎮(zhèn)，表明這2種生境功能差異最大，鳥類對生境的利用各有其特點，不可或缺。

鳥類群落各生境之間beta多樣性周轉(zhuǎn)分組均明顯高于嵌套分組，表明落葉闊葉林、成熟人工林、旱田、草甸草原、城鎮(zhèn)、小型湖泊、大型湖泊和草本沼澤這8種生境均有保護(hù)價值。根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的營養(yǎng)級原理，群落物種多樣性越高，群落的營養(yǎng)通道就越廣，群落結(jié)構(gòu)就越穩(wěn)定[22-23]。筆者研究結(jié)果表明，沽源落葉闊葉林、大型湖泊和小型湖泊這3種生境具有較穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)，應(yīng)成為鳥類保護(hù)的重點關(guān)注區(qū)域，同時還應(yīng)控制人為干擾。