王楠 甕岳太 楊光 邸雪穎 全先奎

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

林火是我國大興安嶺地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)主要的干擾因子之一，對土壤的結(jié)構(gòu)和功能具有重要影響[1-2]。有研究預(yù)測，到21世紀(jì)中葉大興安嶺地區(qū)的火災(zāi)發(fā)生頻率將增加72 %～167 %[3]，這將會加速土壤碳的釋放，導(dǎo)致森林由凈碳匯變?yōu)閮籼荚?。土壤微生物作為土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化的動力，其對火燒的響應(yīng)影響著森林碳平衡[4-5]?；馃龑ξ⑸锏挠绊懸蚧馃龔?qiáng)度和火后恢復(fù)時(shí)間的不同而存在差異[6]。在短期內(nèi)，有研究表明高強(qiáng)度火燒直接導(dǎo)致大量微生物死亡，而中、低強(qiáng)度火燒對微生物影響不顯著[7]。有研究發(fā)現(xiàn)火燒導(dǎo)致森林土壤外生菌根減少[8]，而也有研究表明林火對森林菌根真菌的影響不明顯[9]。就長期而言，有研究認(rèn)為火燒改變了森林的植被組成和土壤理化性質(zhì)[10-11]，這對土壤微生微的生長和群落組成將產(chǎn)生長遠(yuǎn)的影響，更應(yīng)該得到關(guān)注[11]。興安落葉松(Larixgmelinii)林是我國大興安嶺林區(qū)最重要的森林類型，目前關(guān)于火干擾對興安落葉松林土壤微生物的影響也開展了大量的研究，但主要集中在土壤微生物生物量[12-13]，及其影響因素方面的研究[13-16]。而關(guān)于火干擾對土壤微生物群落影響的研究較少[17-19]，尤其是不同火后恢復(fù)時(shí)間對微生物群落的影響研究還未見報(bào)道。

本研究以北方森林的主要組成部分興安落葉松林為研究對象，研究不同火燒強(qiáng)度和火后恢復(fù)時(shí)間對土壤微生物群落的影響，為準(zhǔn)確評價(jià)火干擾對北方森林土壤微生物的影響提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 樣地概況及設(shè)置

試驗(yàn)樣地位于大興安嶺塔河縣(123°～125° E，52°～53° N)，氣候?qū)俸疁貛Т箨懶詺夂?，冬季漫長而寒冷，夏季短暫而濕熱，年平均氣溫-2.4 ℃，年平均降水量463.2 mm，平均無霜期98 d，年日照時(shí)間2 015～2 865 h，10 ℃有效積溫1 276～1 969 ℃。于2017年在大興安嶺塔河選取林齡一致、火燒強(qiáng)度和火后恢復(fù)時(shí)間不同的樣地(表1)。除2010年設(shè)1個(gè)樣地外，其余年份均設(shè)置3個(gè)樣地，其中2017年為對照，每個(gè)樣地面積為20 m×20 m。

表1 興安落葉松火干擾試驗(yàn)樣地基本情況

注：火燒強(qiáng)度標(biāo)準(zhǔn)參見胡海清等[20]。

1.2 取樣和測定

土壤樣品于2017年8月份獲取，在每塊樣地隨機(jī)選3處采樣區(qū)，每個(gè)采樣區(qū)選5個(gè)點(diǎn)混合取樣。每點(diǎn)取樣時(shí)先移去土壤凋落物，然后用環(huán)刀在0～5 cm土層取樣約100 g。樣品放置在冷凍冰柜(-40 ℃)內(nèi)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。

樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，一部分用于養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定，一部分樣品經(jīng)冷凍干燥、過篩后用于土壤微生物的測定。土壤微生物測定時(shí)，取4 g樣品，經(jīng)萃取、分離有機(jī)相、色譜純化、甲酯化后，使用氣相色譜儀(Agilent 7890B, Agilent Technologies, USA)測定微生物生物PLFAs質(zhì)量摩爾濃度，然后換算成單位干土的PLFAs質(zhì)量摩爾濃度[21-23]。

依據(jù)MIDI微生物鑒別系統(tǒng)對土壤微生物進(jìn)行鑒定。真菌為18∶3ω6c(6, 9, 12)、18∶2ω6、9c、18∶1ω9[23-25]，叢枝菌根真菌為16∶1ω5c[26]，叢枝菌根真菌與真菌加和為總真菌(F)[23]；革蘭氏陽性細(xì)菌(G+)為i14∶0、i15∶0、a15∶0、a16∶0、i16∶0、a17∶0、i17∶0、i18∶0, 革蘭氏陰性細(xì)菌(G-)為16∶1ω7c、16∶1ω9c、18∶1ω7，陽性菌與陰性菌加和為細(xì)菌總量(B)[22-23，27-28]；放線菌為10Me-16∶0、10Me-17∶0、10Me-18∶0[22-23，28]。飽和脂肪酸為12∶0、14∶0、 15∶0、16∶0、17∶0、18∶0、20∶0；不飽和脂肪酸為16∶1ω5c、16∶1ω7c、17∶1ω8c、18∶1ω9c、18∶1ω7c[23]。土壤微生物總PLFAs為各類群微生物PLFAs的總和，各類群PLFAs占總PLFAs的比例為相應(yīng)類群的相對豐度[23]。

1.3 土壤養(yǎng)分測定

土壤有機(jī)碳采用元碳氮分析儀(multi-N/C 2100, Analytik Jena, Germany)測定，土壤全氮采用凱氏定氮儀(Kjeltec 8400, Foss, Denmark)測定，土壤有效鉀采用原子吸收光譜儀(ICE3500, Thermo, USA)測定，土壤有效磷采用雙氧水-硫酸消煮-鉬銻抗分光光度法測定，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮用連續(xù)流動分析儀(AA3, Bran Luebee, Germany)測定，pH值采用酸度計(jì)測量，有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)與全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比值作為土壤碳氮比(w(C)∶w(N))。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用軟件R3.4.3對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，其中方差分析和多重比較(α=0.05)采用agricolae軟件包完成，線性回歸采用car軟件包完成。采用Sigmaplot 14.0(SYSTAT, America)軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 火干擾對微生物群落生物量的影響

火后恢復(fù)時(shí)間、火燒強(qiáng)度及其交互作用對興安落葉松林土壤微生物生物量具有顯著(P<0.05)影響(表2)。在所有火燒年份內(nèi)，隨著火燒強(qiáng)度的增大，土壤微生物總PLFAs質(zhì)量摩爾濃度呈減小趨勢(表3)。對低火燒和中火燒強(qiáng)度而言，1996年具有最大PLFAs值，其后依次為2012、1990、1994、2006、2000、2015年；對高火燒強(qiáng)度而言，隨著火后恢復(fù)時(shí)間的延長，土壤微生物總PLFAs質(zhì)量摩爾濃度總體上呈增大趨勢(表3)。與對照相比，中火燒強(qiáng)度和高火燒強(qiáng)度的土壤微生物總PLFAs質(zhì)量摩爾濃度減小，而低火燒強(qiáng)度則在部分年份呈增大趨勢(表3)。低火燒強(qiáng)度的土壤微生物總PLFAs質(zhì)量摩爾濃度為989.08(2000年)～2 454.72 nmol·g-1(1996年)，中火燒強(qiáng)度的土壤微生物總PLFAs質(zhì)量摩爾濃度為628.34(2015年)～889.48 nmol·g-1(1994年)，高火燒強(qiáng)度的土壤微生物總PLFAs質(zhì)量摩爾濃度為464.74(2006年)～692.38 nmol·g-1(1994年)；2017年土壤微生物總PLFAs質(zhì)量摩爾濃度為1 673.00 nmol·g-1。

土壤微生物各類群PLFAs質(zhì)量摩爾濃度在不同火燒年份間和火燒強(qiáng)度間也存在顯著(P<0.01)差異(表3)。不同火燒強(qiáng)度細(xì)菌、真菌、放線菌和叢枝菌根真菌PLFAs質(zhì)量摩爾濃度差異趨勢均和土壤微生物總PLFAs質(zhì)量摩爾濃度相似，即隨著火燒強(qiáng)度的增大而增大(表3)。在不同火燒年份間，低火燒和中火燒強(qiáng)度下各類群微生物PLFAs質(zhì)量摩爾濃度表現(xiàn)為1996年最大，2000和2015年最?。桓呋馃龔?qiáng)度下各類群微生物PLFAs質(zhì)量摩爾濃度表現(xiàn)為隨火后恢復(fù)時(shí)間延長而增大的趨勢(表3)。和對照相比，土壤細(xì)菌PLFAs質(zhì)量摩爾濃度在中火燒和高火燒強(qiáng)度下均明顯減小，在低火燒強(qiáng)度部分年份明顯增大；真菌PLFAs質(zhì)量摩爾濃度在低火燒和中火燒強(qiáng)度下均明顯增大，而在高火燒強(qiáng)度部分年份明顯減小；放線菌PLFAs質(zhì)量摩爾濃度除了1996年的低火燒強(qiáng)度外均減小；叢枝菌根真菌PLFAs質(zhì)量摩爾濃度在大部分低火燒和中火燒強(qiáng)度年份增大，而高火燒強(qiáng)度均減小(表3)。

表2 不同火后恢復(fù)時(shí)間、火燒強(qiáng)度及其交互作用對微生物群落的影響

注：時(shí)間為1990、1994、1996、2000、2006、2010、2012、2015、2017年；強(qiáng)度為低火燒強(qiáng)度、中火燒強(qiáng)度、高火燒強(qiáng)度和無火燒；B/F為細(xì)菌和總真菌比；G+/G-為革蘭氏陽性細(xì)菌和革蘭氏陰性細(xì)菌比；F和P為費(fèi)舍爾統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)值和差異顯著水平。

表3 興安落葉松土壤微生物PLFAs質(zhì)量摩爾濃度在不同火后恢復(fù)時(shí)間、火燒強(qiáng)度處理間的差異

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；小寫字母和大寫字母分別表示相同火后恢復(fù)時(shí)間而不同強(qiáng)度間、不同火后恢復(fù)時(shí)間而相同火燒強(qiáng)度間差異顯著(α=0.05)，NA為沒有數(shù)據(jù)。

本研究結(jié)果表明，火燒顯著降低了土壤微生物群落生物量，并且在不同火燒年份表現(xiàn)出相同的趨勢(表3)。土壤微生物群落生物量的改變主要受到地上植被和土壤理化性質(zhì)的影響?；馃龝淖兺寥赖睦砘再|(zhì)，并會因火燒強(qiáng)度和火后恢復(fù)時(shí)間的不同而有所差異[16，29-30]。低火燒強(qiáng)度可以改善土壤環(huán)境，提高土壤中的養(yǎng)分濃度，而高火燒強(qiáng)度會破壞土壤的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分濃度降低。已有研究表明火燒通過改變土壤養(yǎng)分有效性，進(jìn)而影響微生物的生長[10，13，31]，微生物的生長和土壤資源有效性間存在明顯的相關(guān)性[32-33]。本研究表明火燒后，土壤的養(yǎng)分濃度發(fā)生了明顯變化，尤其是對微生物影響較大的土壤有機(jī)碳、全氮以及w(C)∶w(N)(表5)。在土壤微生物總PLFAs質(zhì)量摩爾濃度較高的1996年、2006年和2012年，也具有較大的有機(jī)碳和全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，而具有較小的w(C)∶w(N)(表3和表6)。相關(guān)分析也表明土壤微生物總PLFAs質(zhì)量摩爾濃度和土壤總氮、有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，和w(C)∶w(N)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖1和圖2)。這一方面說明，火燒的強(qiáng)度可以通過改變土壤的理化性質(zhì)來影響土壤微生物的生物量，同時(shí)也表明，這種改變在火后恢復(fù)多年后仍存在顯著影響。無論是火燒的強(qiáng)度還是火后恢復(fù)時(shí)間，都是通過改變土壤的環(huán)境來間接影響土壤微生物的生物量。因此，在量化火燒強(qiáng)度及火后恢復(fù)時(shí)間對微生物影響時(shí)，應(yīng)主要考慮土壤理化性質(zhì)的改變。由于本研究是在火后對土壤微生物的取樣，并沒有在火前對土壤微生物和土壤理化性質(zhì)進(jìn)行測定，也難以量化火燒的強(qiáng)度。因此，本研究以未發(fā)生火燒的樣地2017年取樣作為對照，很難精確量化火燒對土壤微生物的影響，以及這種影響和火后恢復(fù)時(shí)間間的關(guān)系。但仍可以通過比較來發(fā)現(xiàn)一些潛在的規(guī)律?？傮w而言，中火燒和高火燒強(qiáng)度土壤微生物總PLFAs質(zhì)量摩爾濃度均小于對照，并且除了土壤養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高的1996年、2006年和2012年外，其他年份的土壤微生物總PLFAs質(zhì)量摩爾濃度隨著火后恢復(fù)間的增加呈增大趨勢。尤其是高火燒強(qiáng)度下，土壤微生物總PLFAs質(zhì)量摩爾濃度隨著火后恢復(fù)時(shí)間的延長而表現(xiàn)出增大的趨勢。這表明火燒強(qiáng)度、火后恢復(fù)時(shí)間以及土壤的養(yǎng)分質(zhì)量濃度共同影響著土壤微生物的生物量。此外，高火燒強(qiáng)度后土壤微生物隨恢復(fù)時(shí)間的延長而增多有利于土壤生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)和穩(wěn)定。

火燒強(qiáng)度和火后恢復(fù)時(shí)間對土壤微生物各組成的生物量也存在影響，并且影響趨勢和對土壤微生物總生物量的影響相似。即隨著火燒強(qiáng)度的增大，細(xì)菌、真菌、放線菌和叢枝菌根真菌PLFAs質(zhì)量摩爾濃度均呈減小趨勢，且具有相似的時(shí)間規(guī)律。然后，和對照相比，所有年份的低火燒強(qiáng)度和部分年份的中火燒強(qiáng)度下，真菌和叢枝菌根真菌生物量呈增大趨勢。這種情況一方面是因?yàn)?，適當(dāng)?shù)幕馃笸寥鲤B(yǎng)分增加，刺激樹木菌根的生長；另一方面真菌和叢枝菌根真菌對火的耐受度大于細(xì)菌。此外，隨著火后恢復(fù)時(shí)間的增大，高火燒強(qiáng)度下的土壤微生物各類群PLFAs質(zhì)量摩爾濃度總體上表現(xiàn)出增大的趨勢，而低火燒強(qiáng)度和中火燒強(qiáng)度沒有明顯的規(guī)律。這進(jìn)一步表明火后恢復(fù)時(shí)間和火燒強(qiáng)度共同影響微生物的生長。

2.2 火干擾對微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

土壤微生物各類群相對豐度在不同的火后恢復(fù)時(shí)間和火燒強(qiáng)度間也存在顯著(P<0.05)的差異(表2)。在多數(shù)火燒年份內(nèi)，隨著火燒強(qiáng)度的增加，細(xì)菌和叢枝菌根真菌相對豐度呈減小趨勢，真菌和放線菌相對豐度呈增大趨勢(表4)。在相同火燒強(qiáng)度下，僅細(xì)菌相對豐度在低火燒強(qiáng)度下不存在火后恢復(fù)時(shí)間間差異，而其他類群相對豐度存在不同火后恢復(fù)時(shí)間間存在顯著(P<0.05)差異，但差異的趨勢無明顯規(guī)律(表4)。和對照相比，細(xì)菌相對豐度差異不明顯，真菌和叢枝菌根真菌相對豐度均明顯增大，而放線菌相對豐度則在大部分情況下呈減小趨勢(表4)。

土壤細(xì)菌和真菌比值(B/F)、革蘭氏陽性細(xì)菌和陰性細(xì)菌的比值(G+/G-)也受到火后恢復(fù)時(shí)間和強(qiáng)度的影響而存在顯著(P<0.05)差異(表4)。隨著火燒強(qiáng)度的增大，G+/G-呈顯著(P<0.05)增大趨勢(2012和2015年除外)，而B/F呈顯著(P<0.05)減小趨勢。對同一火燒強(qiáng)度而言，G+/G-和B/F在不同火后恢復(fù)時(shí)間間均存在顯著顯著(P<0.05)差異，但隨著火后恢復(fù)時(shí)間的增加沒有明顯的規(guī)律。

土壤微生物群落結(jié)構(gòu)也會因火燒強(qiáng)度和火后恢復(fù)時(shí)間的不同而發(fā)生改變。隨著火燒強(qiáng)度的增大，細(xì)菌和叢枝菌根真菌相對豐度總體上呈減小趨勢，而真菌總體上為增大趨勢(表4)。這表明火燒不僅改變了微生物各類群的生物量，也對類群間的結(jié)構(gòu)關(guān)系產(chǎn)生了影響。雖然火燒后各類群PLFAs質(zhì)量摩爾濃度均顯著減小，但真菌減小的程度小于其他類群，導(dǎo)致其火燒后的相對豐度較大。出現(xiàn)這種情況的可能原因之一是，真菌耐脅迫性較細(xì)菌強(qiáng)，另一原因是在高火燒強(qiáng)度下，地上植物死亡導(dǎo)致菌根減小，進(jìn)而使得真菌的相對豐度增大。此外，這種差異在所有年份內(nèi)具有相似的規(guī)律，這說明真菌和叢枝菌根真菌在火燒后的恢復(fù)較慢，這和其自身的生物學(xué)特性相關(guān)。在較多的年份內(nèi)，細(xì)菌和放線菌相對豐度在不同火燒強(qiáng)度間無顯著差異，這表明火燒后細(xì)菌和放線菌的恢復(fù)能力較強(qiáng)。中火燒強(qiáng)度和高火燒強(qiáng)度下的細(xì)菌和叢枝菌根真菌PLFAs質(zhì)量摩爾濃度相對豐度小于對照，而細(xì)菌則在部分年份表現(xiàn)為大于對照，這也說明火燒對土壤微生物各群落的影響存在差異。

在自然狀態(tài)下，由于土壤微生物類群間的競爭關(guān)系，導(dǎo)致各類群間的比例會隨著土壤資源利用性的變化而改變[34-36]。尤其是隨著分解底物w(C)∶w(N)的變化，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)會發(fā)生明顯改變[37-39]。低w(C)∶w(N)代表較高的分解底物，有利于細(xì)菌等快速生長，而高w(C)∶w(N)代表較低的分解底物，有利于真菌的繁殖[35，38，40]。本研究表明，隨著火燒強(qiáng)度的增大土壤w(C)∶w(N)呈增大趨勢，這和真菌PLFAs質(zhì)量摩爾濃度相對豐度具有相似的變化規(guī)律，相關(guān)分析表明，土壤w(C)∶w(N)和細(xì)菌/真菌存在顯著的線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖2)。這進(jìn)一步表明，火燒可以通過改變土壤養(yǎng)分的關(guān)系而改變微生物的群落結(jié)構(gòu)，相似的結(jié)論在其他研究中也有所體現(xiàn)[39，41]。此外，同一微生物類群內(nèi)部的結(jié)構(gòu)隨土壤資源的變化也會發(fā)生明顯改變[42-43]。在環(huán)境脅迫下，或者分解底物質(zhì)量不高時(shí)，細(xì)菌多以革蘭氏陽性細(xì)菌為主，反之為革蘭氏陰性細(xì)菌。本研究也發(fā)現(xiàn)土壤w(C)∶w(N)和G+/G-為顯著正相關(guān)關(guān)系。這表明火燒不僅能影響了不同類群微生物間的結(jié)構(gòu)關(guān)系，也改變了同一微生物類群內(nèi)部的比例。

表4 興安落葉松土壤微生物群落相對豐度在在不同火后恢復(fù)時(shí)間、火燒強(qiáng)度處理間的差異

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；小寫字母和大寫字母分別表示相同火后恢復(fù)時(shí)間而不同強(qiáng)度間、不同火后恢復(fù)時(shí)間而相同火燒強(qiáng)度間差異顯著(α=0.05)。B/F為細(xì)菌和總真菌比；G+/G-為革蘭氏陽性細(xì)菌和革蘭氏陰性細(xì)菌比。

2.3 火干擾對土壤理化性質(zhì)的影響

火后恢復(fù)時(shí)間對土壤pH、有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)、有效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)、銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)和碳氮比(w(C)∶w(N))均具有顯著(P<0.05)影響，火燒強(qiáng)度對除了有效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)和硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)外其他特征值均具有顯著(P<0.05)影響(表5)?；鸷蠡謴?fù)時(shí)間和火燒強(qiáng)度的交互作用對有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)和有效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)外的其他特征值具有顯著(P<0.05)影響(表5)。在相同火燒年份，隨著火燒強(qiáng)度的增大，土壤總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈減小趨勢，w(C)∶w(N)呈增大趨勢(表6)。對相同火燒強(qiáng)度而言，在1996、2006、2012年具有較大的土壤總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)和有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)，而具有較小的w(C)∶w(N)(表6)。

土壤微生物總PLFAs質(zhì)量摩爾濃度和土壤pH呈顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)關(guān)系，和土壤銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、全碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著(P<0.01)正相關(guān)關(guān)系(圖1)。土壤w(C)∶w(N)和土壤微生物總PLFAs質(zhì)量摩爾濃度、B/F間存在顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)關(guān)系，和G+/G-間存在顯著(P<0.01)正相關(guān)關(guān)系(圖2)。

表5 火后恢復(fù)時(shí)間、火燒強(qiáng)度及其交互作用對土壤化學(xué)特征因子的影響

注：時(shí)間為1990、1994、1996、2000、2006、2010、2012、2015、2017年；強(qiáng)度為低火燒強(qiáng)度、中火燒強(qiáng)度、高火燒強(qiáng)度和無火燒；w(C)∶w(N)為有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)和總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)比；F和P為費(fèi)舍爾統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)值和差異顯著水平。

表6 興安落葉松土壤總氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)和碳氮比w(C)∶w(N)在不同火后恢復(fù)時(shí)間、火燒強(qiáng)度處理間的差異

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；小寫字母和大寫字母分別表示相同火后恢復(fù)時(shí)間而不同強(qiáng)度間、不同火后恢復(fù)時(shí)間而相同火燒強(qiáng)度間差異顯著(α= 0.05)。

3 結(jié)論

火干擾是影響北方森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的一個(gè)重要因子[44-45]?；鸶蓴_不僅可以直接影響樹木的生長和發(fā)育，也可以通過改變土壤等環(huán)境因子對樹木產(chǎn)生間接影響[46]。土壤微生物作為生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程中的重要一環(huán)，其對火干擾的響應(yīng)不僅會影響土壤有機(jī)質(zhì)分解和礦化速率，也會對生態(tài)系統(tǒng)碳平衡產(chǎn)生影響[47-48]。在野外條件下，研究火燒強(qiáng)度和火后恢復(fù)時(shí)間對興安落葉松林土壤微生物群落生物量和結(jié)構(gòu)的影響對深入了解火干擾對北方森林土壤微生物的影響具有重要幫助。

火后恢復(fù)時(shí)間、火燒強(qiáng)度及其交互作用對興安落葉松土壤微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)均具有顯著(P<0.05)影響。隨著火燒強(qiáng)度的增大，土壤微生物總PLFAs質(zhì)量摩爾濃度、微生物各類群PLFAs質(zhì)量摩爾濃度、細(xì)菌和叢枝菌根真菌相對豐度均減小，放線菌和真菌相對豐度均增大；土壤微生物總PLFAs質(zhì)量摩爾濃度、微生物各類群PLFAs質(zhì)量摩爾濃度和相對豐度在不同火后恢復(fù)時(shí)間之間也存在顯著差異(P<0.05)，但僅在高火燒強(qiáng)度下，土壤微生物總PLFAs質(zhì)量摩爾濃度、微生物各類群PLFAs質(zhì)量摩爾濃度(放線菌除外)隨著火后恢復(fù)時(shí)間的延長表現(xiàn)出增大的趨勢。和對照相比，低火燒強(qiáng)度總體上增加了微生物生物量，高火燒強(qiáng)度則總體上抑制了微生物的生長?；鸶蓴_后土壤養(yǎng)分的變化是引起土壤微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)改變的原因之一。