許業(yè)洲 吳楚 杜超群

(湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，武漢，430079) (長(zhǎng)江大學(xué)) (湖北省林業(yè)科學(xué)研究院)

杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)為我國(guó)特有用材樹(shù)種，有一千余年的栽培歷史，在多種復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境和人為因素的作用下，杉木形成了適應(yīng)各種生態(tài)環(huán)境的變異種群[1]。羅田垂枝杉(Cunninghamialanceolatavar. Luotian)是20世紀(jì)70年代中期，在湖北省羅田縣發(fā)現(xiàn)的變異類(lèi)型，與普通杉木相比有著十分顯著的形態(tài)變異特征，其主干通直圓滿(mǎn)，樹(shù)冠窄小呈尖圓錐形，冠幅1.5 m左右，冠高1～2 m，側(cè)枝自然下垂，樹(shù)冠下層側(cè)枝著生角度達(dá)150°左右，6～7年生側(cè)枝自然枯死并從其主干著生處折斷脫落，主干無(wú)側(cè)枝節(jié)痕，出材率高[2]。羅田垂枝杉獨(dú)特的樹(shù)冠特征是林木理想的株型[3]，這種株型能有效利用空間資源和養(yǎng)分，與鄰近樹(shù)冠干擾較少，特別適宜密植，可獲得較大的單位面積產(chǎn)量，還可培育高品質(zhì)無(wú)節(jié)裝飾材，具有較高經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值和較大的推廣應(yīng)用前景。

鄂皖交界的大別山區(qū)部分丘陵山地為杉木適宜生長(zhǎng)區(qū)域[4]，羅田垂枝杉自然分布主要集中在湖北省羅田縣大崎鄉(xiāng)毛田村，由于大面積砍伐，目前僅存3～5片面積為0.667～3.330 hm2的人工林。自發(fā)現(xiàn)以來(lái)，先后對(duì)其形態(tài)特征開(kāi)展了調(diào)查研究，包括枝條大小、樹(shù)冠形狀[2]、木材物理力學(xué)性質(zhì)[5]、過(guò)氧化物同工酶[6]等，并對(duì)其側(cè)枝脫落進(jìn)行了解剖學(xué)觀(guān)測(cè)和生物學(xué)特性研究[7-8]，并于2015年選育出植物新品種“鄂杉1號(hào)”。

建立單木生長(zhǎng)模型是描述單株立木生長(zhǎng)過(guò)程及其規(guī)律的主要方法和手段[9]，林木生物量模型反映林分內(nèi)樹(shù)木的各組分干物質(zhì)質(zhì)量與樹(shù)木其他測(cè)樹(shù)因子之間的內(nèi)在關(guān)系，利用生物量模型進(jìn)行模擬估算是林木生物量測(cè)定的常用方法之一。杉木生長(zhǎng)模型及生物量模型方面已有大量的研究成果，針對(duì)不同變異類(lèi)型的杉木生長(zhǎng)規(guī)律及生物量模型研究也有相關(guān)報(bào)道。賈晨等[10]采用樹(shù)干解析法研究了德昌杉(Cunninghamiaunica)的生長(zhǎng)規(guī)律并將其分為幼樹(shù)期、速生期、近成熟期和成熟期4個(gè)階段；張璐穎等[11]通過(guò)樣地調(diào)查和樹(shù)干解析探討了巒大杉(CunninghamiakonishiiHayata)生長(zhǎng)規(guī)律并擬合樹(shù)高、胸徑、材積生長(zhǎng)過(guò)程；高楠[12]分析比較發(fā)現(xiàn)巒大杉和杉木單株各器官生物量差異極顯著或顯著，并初步揭示巒大杉生物量的分布規(guī)律。這些研究結(jié)果對(duì)德昌杉和欒大杉的利用起到了一定的指導(dǎo)作用。

羅田垂枝杉生長(zhǎng)模型和生物量方程的研究目前還處于空白，本研究以羅田垂枝杉人工林為對(duì)象，利用樹(shù)干解析數(shù)據(jù)構(gòu)建單木胸徑、樹(shù)高、單株材積生長(zhǎng)模型以及地上總生物量和樹(shù)干、樹(shù)冠、枝葉生物量模型，并分析各生長(zhǎng)因子的變化規(guī)律，以期對(duì)這一杉木變異類(lèi)型的生長(zhǎng)過(guò)程和生物量結(jié)構(gòu)進(jìn)行描述與評(píng)價(jià)，為其生產(chǎn)應(yīng)用提供理論支撐。另外，側(cè)枝弱小和下垂是羅田垂枝杉的顯著變異特征，同時(shí)構(gòu)建其側(cè)枝基徑、枝長(zhǎng)生長(zhǎng)模型及著枝角度變化模型，以更直觀(guān)和系統(tǒng)地揭示羅田垂枝杉形態(tài)特征的變異規(guī)律。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖北省東北部的羅田縣(E115°6′～115°46′，N30°35′～31°16′)，位于大別山南麓，東鄰英山，南連浠水，西與團(tuán)風(fēng)、麻城接壤，北與安徽省金寨縣交界。屬北亞熱帶季風(fēng)氣候，冬干夏濕，春暖秋涼，年均日照時(shí)間2 047 h，年均輻射熱量457.40 kJ/cm2。年平均氣溫16.4 ℃，極端最高氣溫41.6 ℃，極端最低氣溫-14.6 ℃，無(wú)霜期240 d。全縣年均降水量1 330 mm。本研究試驗(yàn)樣地設(shè)置點(diǎn)位于大別山主峰西南的鄂皖交界處，最高點(diǎn)海拔1 408.2 m，系長(zhǎng)江、淮河的主要分水嶺之一，常年降水量為1 450 mm，平均氣溫16.4 ℃。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

在研究區(qū)內(nèi)選擇保存較完整、具代表性的垂枝杉人工林，設(shè)置面積120～200 m2的樣地，樣地內(nèi)每木檢尺，調(diào)查記錄胸徑、樹(shù)高、活枝高、冠幅等測(cè)樹(shù)因子。在樣地內(nèi)根據(jù)平均胸徑和樹(shù)高選取1株平均木作為樣木，將樣木伐倒后，采用分層切割法，將樹(shù)冠按80 cm長(zhǎng)度分層，每一冠層內(nèi)選取3～5個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝作為樣枝測(cè)定枝長(zhǎng)、基徑及著枝角度等，通過(guò)枝解析，確定樣枝枝條年齡。分層稱(chēng)取各層全部活枝鮮質(zhì)量及樣枝的枝葉鮮質(zhì)量，105 ℃恒溫干燥后稱(chēng)量干質(zhì)量，計(jì)算樣枝的枝生物量及葉生物量，換算成樹(shù)冠總生物量。將樣木按2 m區(qū)分段進(jìn)行樹(shù)干解析，分別截取樹(shù)干基部、各區(qū)分段中央、梢底圓盤(pán)并稱(chēng)取鮮質(zhì)量及干質(zhì)量，換算樹(shù)干干質(zhì)量及樣木樹(shù)干生物量。共取得26株樣木各調(diào)查因子及解析資料(見(jiàn)表1)。

表1 樣木調(diào)查統(tǒng)計(jì)表

2.2 生長(zhǎng)量模型

選擇邏輯斯蒂(Logistic)、考爾夫(Korf)、坎派茲(Gompertz)、理查德(Richards)、廣義單分子型(Mitscherlich)方程為單木各生長(zhǎng)因子隨年齡變化曲線(xiàn)的候選方程[13]。各方程表達(dá)式如下：y=a/(1+b×e-cA)(邏輯斯蒂模型)；y=a·e-b·A-c(考爾夫模型)；y=a·e-b·e-c·A(坎派茲模型)；y=a·(1-e-b·A)c(理查德模型)；y=a+b·e-c·A(廣義單分子型模型)。式中，A為樹(shù)木或枝條年齡；y調(diào)查因子的值(包括立木胸徑、樹(shù)高、單株材積和枝條基徑、枝長(zhǎng)、著枝角度；a為各因子最大值參數(shù)；b為與初始值有關(guān)的參數(shù)；c為最大生長(zhǎng)速率參數(shù)。

2.3 單株材積和生物量估算模型

單株材積和生物量采用線(xiàn)性模型、一元方程和二元方程估算。方程具體表達(dá)式如下：Y=a+b·D(線(xiàn)性模型)；Y=a·Db(一元方程)；Y=a·Db·Hc(二元方程)。式中：Y為單株材積或生物量(地上部分總生物量、樹(shù)干生物量、樹(shù)冠生物量、枝生物量、葉生物量)；D、H分別胸徑和樹(shù)高；a、b、c為參數(shù)。

2.4 模型精度檢驗(yàn)

3 結(jié)果與分析

3.1 單木生長(zhǎng)模型及其規(guī)律

由表2可知，從各統(tǒng)計(jì)參數(shù)看，胸徑、樹(shù)高和單株材積各方程的擬合效果比較相近。但考爾夫模型擬合的3個(gè)方程的a值均偏大且超出杉木正常生長(zhǎng)范圍，廣義單分子型模型在胸徑、樹(shù)高方程中的b值和材積方程中的a值均出現(xiàn)異常，而理查德模型在單木材積模型中的參數(shù)a值也有悖于其真實(shí)生長(zhǎng)量，其他各方程參數(shù)t檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。從以上兩個(gè)方面考慮，選擇理查德模型為羅田垂枝杉單木胸徑和樹(shù)高生長(zhǎng)方程，坎派茲模型為單株材積生長(zhǎng)方程，所選模型在各類(lèi)生長(zhǎng)方程中的估計(jì)偏差及其比例均為最小，擬合精度最高。

表2 單木胸徑、樹(shù)高、材積生長(zhǎng)模型擬合參數(shù)與統(tǒng)計(jì)指標(biāo)

注：表中** 、*分別表示在0.01和0.05水平上顯著。

由圖1可知，羅田垂枝杉胸徑、樹(shù)高總生長(zhǎng)量曲線(xiàn)近似為“S”型；材積總生長(zhǎng)量曲線(xiàn)呈“J”型，由于樣木多為中齡林，單株材積處于增長(zhǎng)期而未達(dá)到最大值。

胸徑生長(zhǎng)量在5～7 a進(jìn)入速生期，年均生長(zhǎng)量達(dá)到0.50 cm；8～11 a為快速生長(zhǎng)期，胸徑連年生長(zhǎng)量達(dá)到最大值為0.75 cm；14～17 a時(shí)，胸徑平均生長(zhǎng)量達(dá)到0.62 cm，隨后平均生長(zhǎng)量曲線(xiàn)和連年生長(zhǎng)量曲線(xiàn)在18～19 a出現(xiàn)交點(diǎn)，胸徑生長(zhǎng)量增速放緩，但幅度較??；20 a后連年生長(zhǎng)量降至0.50 cm以下，而平均生長(zhǎng)量保持在0.60 cm，與快速生長(zhǎng)期的生長(zhǎng)速度相當(dāng)。

樹(shù)高在幼齡期生長(zhǎng)最快，3～6 a時(shí)，連年生長(zhǎng)量最大達(dá)到0.75 m；5～10 a時(shí)，平均生長(zhǎng)量最大(0.70 m)，平均生長(zhǎng)量曲線(xiàn)和連年生長(zhǎng)量曲線(xiàn)在7 a左右出現(xiàn)交點(diǎn)，隨后樹(shù)高平均生長(zhǎng)量以每年2%左右的幅度緩慢下降，而連年生長(zhǎng)量的每年下降幅度為3%～5%。

單株材積生長(zhǎng)過(guò)程有別于胸徑與樹(shù)高，前10 a材積增長(zhǎng)較慢，12 a后生長(zhǎng)逐漸加快，25 a時(shí)材積總生長(zhǎng)量、連年生長(zhǎng)量和平均生長(zhǎng)量分別為0.131 0 m3、0.011 7 m3和0.005 2 m3，均未達(dá)到最大值，材積平均生長(zhǎng)和連年生長(zhǎng)曲線(xiàn)未出現(xiàn)交點(diǎn)，且平均生長(zhǎng)量一直低于連年生長(zhǎng)量，也未出現(xiàn)明顯下降趨勢(shì)，材積生長(zhǎng)處于旺盛期。

3.2 側(cè)枝生長(zhǎng)及著枝角度變化規(guī)律

由表3可知，側(cè)枝基徑生長(zhǎng)模型的擬合優(yōu)度為0.866 3～0.952 7，殘差標(biāo)準(zhǔn)差為2.317 2～2.436 0，均方根誤差在2.3左右，偏差均小于0.2，綜合比較選擇擬合優(yōu)度最高而其它統(tǒng)計(jì)指數(shù)較低的理查德模型為基徑最優(yōu)生長(zhǎng)模型。枝長(zhǎng)生長(zhǎng)模型中理查德模型、廣義單分子模型和考爾夫模型的擬合優(yōu)度均超過(guò)0.99，但廣義單分子模型和考爾夫模型的參數(shù)a值異常，理查德模型、考爾夫模型及坎派茲模型的均方根誤差和偏差分別為25.0左右和-7.0左右，因此，綜合選擇理查德模型為最優(yōu)枝長(zhǎng)生長(zhǎng)模型。著枝角度模型擬合優(yōu)度在0.74左右，殘差標(biāo)準(zhǔn)差12.5左右，除坎派茲模型和廣義單分子型模型外，其它模型的統(tǒng)計(jì)參數(shù)較低且相近，因此，綜合選擇邏輯斯蒂模型為著枝角度模型。

表3 側(cè)枝生長(zhǎng)及著枝角度模型擬合參數(shù)與統(tǒng)計(jì)指標(biāo)

由圖2a可以看出，側(cè)枝基徑1年生時(shí)生長(zhǎng)量最大(0.95 cm)，2～4 a生長(zhǎng)量逐年減緩，其平均生長(zhǎng)量從0.64 cm降低到0.39 cm，連年生長(zhǎng)量從0.32 cm下降至0.10 cm，第5年連年生長(zhǎng)量基本接近0。圖2b中側(cè)枝枝長(zhǎng)1～3 a為速生期，3年生平均生長(zhǎng)量和連年生長(zhǎng)量均達(dá)到最大值，第4年開(kāi)始緩慢下降，第6年連年生長(zhǎng)量?jī)H為8.4 cm。圖2c中著枝角度變化曲線(xiàn)與圖2a中基徑生長(zhǎng)曲線(xiàn)相似，但變化趨勢(shì)略平緩，著枝角度在第1～3 a增幅較大，年均增幅超過(guò)35.5°，但增幅逐年減小，4～6 a的年均增幅在25°左右，而6年生側(cè)枝著枝角度連年增幅僅為4°。

3.3 單株材積預(yù)估模型

由表4可知，各方程的擬合優(yōu)度均在0.93以上，二元方程擬合優(yōu)度更高，比線(xiàn)性方程提高5.6%，而且各方程統(tǒng)計(jì)參數(shù)均為二元方程最小(絕對(duì)值)，其中殘差標(biāo)準(zhǔn)差、均方根誤差和平均殘差分別比線(xiàn)性方程降低44.8%、44.7%和88.5%，說(shuō)明二元方程能較好地?cái)M合材積生長(zhǎng)量并對(duì)其進(jìn)行較為準(zhǔn)確的預(yù)估。

表4 材積方程擬合參數(shù)與統(tǒng)計(jì)指標(biāo)

3.4 生物量預(yù)估模型

由表5可知，各生物量線(xiàn)性方程和一元方程擬合優(yōu)度及各統(tǒng)計(jì)參數(shù)相差不大，其中地上部分總生物量和樹(shù)干生物量與胸徑呈較強(qiáng)相關(guān)關(guān)系，擬合優(yōu)度約0.87，枝生物量與胸徑呈中度相關(guān)，擬合優(yōu)度0.52～0.55，而樹(shù)冠和葉生物量與胸徑相關(guān)性較弱，擬合優(yōu)度0.4以下；增加樹(shù)高指標(biāo)后的二元方程均能提高模型擬合優(yōu)度并降低殘差標(biāo)準(zhǔn)差、均方根誤差等統(tǒng)計(jì)參數(shù)，其中地上部分總生物量和樹(shù)干生物量的擬合優(yōu)度提高6%，殘差標(biāo)準(zhǔn)差降低20%，但對(duì)其它生物量模型影響不大。利用胸徑、樹(shù)高生長(zhǎng)量或僅用胸徑生長(zhǎng)量均可對(duì)羅田垂枝杉地上部分總生物量和樹(shù)干生物量進(jìn)行較為準(zhǔn)確的預(yù)估，但對(duì)枝、葉及樹(shù)冠生物量的預(yù)估精度較差。

表5 生物量擬合參數(shù)與統(tǒng)計(jì)指標(biāo)

由圖3可知，地上部分總生物量和干生物量均隨胸徑增大而明顯增大，最大胸徑生物量分別是最小胸徑生物量的3.1倍和3.5倍，兩者增加趨勢(shì)和增幅幾乎一致，呈平行關(guān)系。冠生物量及枝、葉生物量變動(dòng)幅度較小，單株變異系數(shù)均小于30%，隨胸徑呈弱的增大趨勢(shì)，證明了僅用胸徑生長(zhǎng)量預(yù)估其樹(shù)冠生物量存在較大誤差。

4 結(jié)論與討論

在不考慮競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的杉木單木生長(zhǎng)模型中，理查德理論方程具有廣泛的適用性和較好的擬合效果[15]。本研究中羅田垂枝杉胸徑、樹(shù)高生長(zhǎng)方程均以理查德模型最優(yōu)，擬合優(yōu)度均在0.88以上，而材積生長(zhǎng)方程以坎派茲模型最優(yōu)。利用這些方程繪制的曲線(xiàn)圖較為客觀(guān)地反映了羅田垂枝杉樹(shù)高、胸徑和材積的生長(zhǎng)規(guī)律。以本地普通杉木以及福建巒大杉[11]和四川德昌杉[10]這兩個(gè)杉木變異類(lèi)型作為對(duì)照，羅田垂枝杉胸徑、樹(shù)高總生長(zhǎng)量分別比本地杉木(胸徑13.1 cm、樹(shù)高12.0 m)提高了6.1%和13.1%，比福建巒大杉分別(胸徑18.6 cm、樹(shù)高15.5 m)降低了25.3%和12.3%，比四川德昌杉(胸徑17.9 cm、樹(shù)高12.9 m)的胸徑降低了22.3%，樹(shù)高提高了5.4%?？傮w而言，羅田垂枝杉、四川德昌杉的生長(zhǎng)量均明顯小于福建巒大杉，胸徑、樹(shù)高最大連年生長(zhǎng)量分別為福建巒大杉的51.7%～67.6%和55.6%～57.0%，主要與不同生長(zhǎng)區(qū)域氣候特征及杉木不同類(lèi)型的生長(zhǎng)特性有關(guān)，需要在不同區(qū)域開(kāi)展羅田垂枝杉的引種栽培試驗(yàn)以檢驗(yàn)其適應(yīng)性。

通過(guò)擬合選擇理查德模型為羅田垂枝杉側(cè)枝基徑和枝長(zhǎng)生長(zhǎng)模型，邏輯斯蒂模型為著枝角度變化模型，對(duì)羅田垂枝杉1～6年生側(cè)枝枝長(zhǎng)、基徑和著枝角度的模型擬合結(jié)果分別為25.89～49.79 cm、1.03～1.59 cm和64.1°～130.9°，與羅田垂枝杉樹(shù)冠結(jié)構(gòu)及其變異特性的研究和實(shí)際調(diào)查結(jié)果一致[16]。吳明欽[17]對(duì)福建杉木人工林樹(shù)冠結(jié)構(gòu)的研究表明，杉木一級(jí)側(cè)枝枝長(zhǎng)、基徑、著枝角度分別為0.12～3.35 m、0.58～4.02 cm、10.0°～87.5°，羅田垂枝杉側(cè)枝枝長(zhǎng)、基徑和著枝角度分別是福建杉木的44.8%、39.6%和149.6%。羅田垂枝杉的側(cè)枝生長(zhǎng)量明顯偏小而著枝角度明顯較大，樹(shù)冠生長(zhǎng)、結(jié)構(gòu)及形態(tài)均具有明顯的變異特征，其側(cè)枝在2～3 a時(shí)快速生長(zhǎng)，生長(zhǎng)至4～5 a就基本停滯，而當(dāng)年生側(cè)枝著枝角度超過(guò)60°且逐年增大，生長(zhǎng)4 a時(shí)達(dá)到130°左右，5～6年生側(cè)枝基本保持這一著枝角度直至自然枯死脫落。

羅田垂枝杉單木材積與其胸徑和樹(shù)高均呈較強(qiáng)線(xiàn)性關(guān)系，相關(guān)系數(shù)0.87，二元材積方程擬合優(yōu)度及各統(tǒng)計(jì)參數(shù)均優(yōu)于線(xiàn)性和一元材積方程，與曾鳴等[18]、曾偉生等[14，19]建立模型的預(yù)估結(jié)果較一致。羅田垂枝杉單株材積理論值為0.209 m3，與行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《立木材積表》一般產(chǎn)區(qū)杉木單株材積(0.186 m3)相比提高12.3%，6～14年生羅田垂枝杉單株材積比一般杉木平均大10.2%。在杉木一般產(chǎn)區(qū)(湖北)，羅田垂枝杉立木材積比一般杉木提高10%以上，如果充分利用其樹(shù)冠窄小的變異特性，將其造林密度提高1倍，其人工林單位面積產(chǎn)量可顯著提高。羅田垂枝杉窄小的樹(shù)冠特征，與鄰近樹(shù)冠干擾較少，更有效利用空間，在人工純林中能獲得更大的單位面積產(chǎn)量。

在杉木單株或人工林生物量分配及模型估算方面，大部分研究結(jié)果表明，以胸徑和樹(shù)高的二元生物量模型的擬合效果較好[20-21]。本研究也得出利用二元方程對(duì)羅田垂枝杉生物量的預(yù)估效果更優(yōu)的結(jié)論，但從地上部分各器官生物量來(lái)看，樹(shù)干生物量擬合優(yōu)度最大(0.915 2)，而枝、葉生物量的擬合優(yōu)度均較低(分別為0.542 7、0.324 6)，與李燕等[20]、趙嘉誠(chéng)等[21]對(duì)于普通杉木的研究結(jié)果相比存在較大差異，這一差異客觀(guān)地反映出羅田垂枝杉(側(cè)枝自然枯死脫落形成枝葉生物量及其變化幅度較小)樹(shù)冠變異特征，其枝葉生物量(樹(shù)冠生物量)僅占地上部分總生物量的11.0%，明顯低于胡炎紅等[22]得出的鄂西杉木枝葉占全株總生物量24.0%的結(jié)果。羅田垂枝杉樹(shù)干及地上部分生物量與胸徑呈較強(qiáng)的線(xiàn)性關(guān)系，但枝葉生物量及樹(shù)冠生物量與胸徑的線(xiàn)性關(guān)系較弱，與普通杉木隨林木生長(zhǎng)而明顯增大的趨勢(shì)不一致。由于羅田垂枝杉具有特殊的樹(shù)冠變異特征，常規(guī)生物量估測(cè)方法只適于其樹(shù)干或地上部分總生物量的預(yù)估，對(duì)其枝葉或樹(shù)冠生物量的估測(cè)方法還有待進(jìn)一步研究。