魯菲兒，梁發(fā)輝，尹 航，劉 景，劉 嶧，劉曉龍

(1.天津農(nóng)學(xué)院 園藝園林學(xué)院，天津 300384；2.天津興寧實業(yè)股份有限公司，天津 301500)

1 引言

樹莓屬于漿果類果樹，落葉小灌木，產(chǎn)于美國，多年生，樹高約為1.8～2.3m，果實大多是橢圓形，長在樹上，成串成簇，晶瑩烏亮，維生素C的含量比葡萄高7倍，比蘋果高6倍，清甜爽口，香甜多汁，所含鞣化酸被美國科學(xué)家證實是預(yù)防癌癥最有效的物質(zhì)。由于營養(yǎng)成分和出汁率優(yōu)于眾多水果，被聯(lián)合國糧農(nóng)組織列為“天然綠色食品”和“健康食品”，有較廣闊的發(fā)展前景[1,2]。我國樹莓的種植和營銷還未成熟，沒有形成產(chǎn)業(yè)化的體制，生產(chǎn)也面臨著很多問題，目前樹莓的研究報道多是在外部形態(tài)特征、生態(tài)習(xí)性及栽培與繁殖方面，對其解剖結(jié)構(gòu)與適應(yīng)性關(guān)系的研究報道很少，本試驗對這五種樹莓葉片表皮、葉肉細(xì)胞以及葉脈細(xì)胞解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察，研究了不同品種樹莓的抗旱關(guān)系，為生產(chǎn)選種和育種提供借鑒。

2 材料與方法

2.1 實驗材料

選取五種樹莓葉片，分別是天津農(nóng)學(xué)院園林植物教研室提供的Can樹莓，中國農(nóng)科院鄭州果樹研究所提供凱歐和莎妮，中國農(nóng)科院提供的18號樹莓以及西南大學(xué)提供的四川樹莓。

2.2 實驗方法

2017年9月，選取5個品種的扦插一年生苗，采用隨機(jī)取樣方法取植株中下部枝條和枝條中部的成熟葉片進(jìn)行測定。采用常規(guī)的徒手切片法制成切片，在顯微鏡下觀察，每個葉片隨機(jī)觀察3個視野，觀察五種樹莓葉片的結(jié)構(gòu)特征。所用顯微鏡為Leica DM2000顯微鏡，分別在10×4，10×10，10×40放大倍數(shù)下觀察和照相，用CAD軟件測量各項數(shù)據(jù)，用Excel軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

2.3 測定指標(biāo)

柵欄組織厚度，海綿組織厚度，維管束中韌皮部厚度，總?cè)~片厚度，木質(zhì)部厚度，中間導(dǎo)管列數(shù)，層數(shù)，以及維管束開口距離等指標(biāo)。

2.4 隸屬函數(shù)評價

采用隸屬函數(shù)評價法，以葉片厚度、角質(zhì)層厚度、韌皮部厚度、總?cè)~片厚度、木質(zhì)部厚度、中間導(dǎo)管列數(shù)和層數(shù)、維管束開口距、葉脈處葉片的厚度、表皮細(xì)胞的厚度、柵欄組織和海綿組織的厚度、葉片海綿組織結(jié)構(gòu)緊密度(SR%)、葉片柵欄組織緊密度(CTR%)等14個指標(biāo)為評價依據(jù)，計算各個指標(biāo)的隸屬函數(shù)值并進(jìn)行綜合評價?？购敌噪`屬函數(shù) 值計算方法如下：

U(xi)=(xi-xmin)/(xmax-xmin)

(1)

如果某一指標(biāo)與耐旱性呈負(fù)相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)進(jìn)行定量轉(zhuǎn)換計算，公式為：

U(xi)=1-(xi-xmin)/(xmax-xmin)

(2)

式(1)、(2)中，U為隸屬函數(shù)值，Xi為指標(biāo)測定值，Xmin和Xmax為參試品種葉片某一指標(biāo)的最小值和最大值。

3 結(jié)果與分析

3.1 五種樹莓葉片葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)特征的比較

圖1 五種樹莓葉片葉肉結(jié)構(gòu)解剖圖

由圖1可知，樹莓的葉肉細(xì)胞主要由柵欄組織和海綿組織所組成。葉肉細(xì)胞處在上表皮和下表皮之間，同時含有大量的葉綠體，葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的重要組成部分。海綿組織接近下表皮，主要是進(jìn)行氣體交換，細(xì)胞間隙比較發(fā)達(dá)，由排列比較松散的細(xì)胞組成[3]。柵欄組織靠近表皮，主要進(jìn)行光合作用，細(xì)胞的排列比較緊密，細(xì)胞的形狀呈長圓柱狀[4,5]。

表1 五種樹莓葉片葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)比較

由表1可得，葉片柵欄組織厚度比較為：沙妮葉片>Can葉片>四川樹莓葉片>凱歐葉片>18號葉片；葉片柵欄組織層數(shù)比較為：沙妮葉片(4層)>四川樹莓葉片(2層)>凱歐葉片、Can葉片和18號葉片(1層)。葉片海綿組織厚度比較：沙妮葉片>Can葉片>凱歐葉片>四川樹莓葉片>18號葉片。海綿組織層數(shù)比較：凱歐葉片和Can葉片(4層)>四川樹莓葉片和18號葉片(3層)>沙妮葉片(2層)?？?cè)~片厚度的比較：凱歐葉片>沙妮葉片>Can葉片>四川樹莓葉片>18號葉片。

因此，綜上所述，結(jié)合隸屬函數(shù)來分析，五種樹莓葉片的葉肉細(xì)胞的抗旱性比較為：沙妮>凱歐>Can>四川樹莓>18號。

3.2 五種樹莓葉片葉脈細(xì)胞結(jié)構(gòu)特征的比較

圖2 五種樹莓葉片葉脈結(jié)構(gòu)解剖圖

由圖2可知，葉脈是沿著葉背的一側(cè)稍微凸出的肋條，葉脈里的薄壁組織不含葉綠體，通過薄壁組織和厚角組織等一些器官包圍維管束所形成[6]。葉脈處下表皮厚度是植物體最外面的一層細(xì)胞，對植物的地上器官具有保護(hù)作用，且對于地下器官具有吸收功能[7,8]。

表2 五種樹莓葉片葉脈細(xì)胞特征比較

由表2可知，葉脈角質(zhì)層厚度的比較：18號葉片>Can葉片>四川樹莓葉片>沙妮葉片>凱歐葉片。葉脈處下表皮厚度比較：18號葉片>Can葉片>四川樹莓葉片>沙妮葉片>凱歐葉片。葉脈韌皮部厚度比較：Can葉片>沙妮葉片>18號葉片>四川樹莓葉片>凱歐葉片。葉脈木質(zhì)部的面積比較：Can葉片>沙妮葉片>四川樹莓葉片>18號葉片>凱歐葉片。葉脈中間導(dǎo)管總數(shù)比較：Can葉片>四川樹莓葉片>凱歐葉片>沙妮葉片>18號葉片。葉脈維管束開口距離比較：Can葉片>18號葉片>沙妮葉片>四川樹莓葉片>凱歐葉片。

因此，綜上所述，結(jié)合隸屬函數(shù)來分析，五種樹莓葉片的葉脈細(xì)胞的抗旱性比較為：Can>18號>四川樹莓>沙妮>凱歐。

3.3 隸屬函數(shù)分析

結(jié)合五種樹莓葉肉細(xì)胞和葉脈細(xì)胞的指標(biāo)結(jié)合隸屬函數(shù)綜合分析，五種樹莓葉片的平均隸屬函數(shù)值如表3所示。

表3 五種樹莓葉片的抗旱隸屬函數(shù)值

結(jié)合葉肉特征和葉脈特征的隸屬函數(shù)值，由表3可以看出，Can的隸屬函數(shù)值最大，為0.74，所以抗旱性最強(qiáng)的品種是Can，其余依次為莎妮和四川樹莓，凱歐和18號的隸屬函數(shù)值最小，為0.33，因此最不抗旱的品種是凱歐和18號樹莓。

5 結(jié)論

比較了五種樹莓葉肉細(xì)胞特征和葉脈細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特征，結(jié)果表明：五種樹莓中，得出在抗旱性方面：根據(jù)葉片葉肉細(xì)胞特征的比較結(jié)合隸屬函數(shù)分析，得出在抗旱性方面：沙妮>凱歐>Can>四川樹莓>18號。根據(jù)葉片葉脈細(xì)胞特征的比較結(jié)合隸屬函數(shù)分析，得出在抗旱方面：Can>18號>四川樹莓>沙妮>凱歐。綜合所有測量數(shù)據(jù)結(jié)合隸屬函數(shù)分析，得出在抗旱方面：Can>沙妮>四川樹莓>18號和凱歐。