王新磊 呂新芳

摘 要： 近年來，植物所受到的諸如干旱、鹽、高溫、低氧、重金屬脅迫和營養(yǎng)元素缺乏等環(huán)境脅迫越來越多，嚴(yán)重影響了植物的生長發(fā)育及作物的質(zhì)量和產(chǎn)量。氮素是植物生長發(fā)育所需的必需營養(yǎng)元素，同時也是核酸、蛋白質(zhì)和葉綠素的重要組成成分，其代謝過程與植物抵抗逆境的能力息息相關(guān)。氮代謝是指植物對氮素的吸收、同化和利用的全過程，是植物體內(nèi)基礎(chǔ)代謝途徑之一。氮代謝主要從氮素吸收、同化及氨基酸代謝等方面參與植物的抗逆性，并通過調(diào)節(jié)離子吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)、穩(wěn)定細(xì)胞形態(tài)和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)、維持激素平衡和細(xì)胞代謝水平、減少體內(nèi)活性氧（reactive oxygen species，ROS）生成以及促進(jìn)葉綠素合成等生理機(jī)制來影響植物抵抗非生物脅迫的能力。因此，提高植物在逆境下的氮代謝水平是減輕外界脅迫對其損傷的一種潛在途徑。該文從氮素同化的基本途徑出發(fā)，分別闡述了氮代謝在干旱脅迫、鹽脅迫和高溫脅迫等多個方面的逆境抵抗過程中的作用機(jī)理，為氮代謝參與植物抗逆性研究提供了有利參考。

關(guān)鍵詞： 植物， 氮代謝， 鹽脅迫， 干旱脅迫， 高溫脅迫， 抗性機(jī)理

中圖分類號： Q943 ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

文章編號： 1000-3142（2020）04-0583-09

Abstract： In recent years， plants are facing more and more environmental stresses， such as drought， salt， high temperature， hypoxia， heavy metal stress and nutrient deficiency， which seriously affects the growth and development of plants， and the quality and yield of crops. As an essential nutrient for plant growth and development， nitrogen is also an important component of nucleic acids， proteins and chlorophyll. Its metabolic process is closely related to the ability of plants to resist adversity. Nitrogen metabolism refers to the whole process of absorption， assimilation and utilization of nitrogen in plants， which is one of the basic metabolic pathways in plants. Previous studies have shown that the nitrogen metabolism mainly participates in plant stress resistance from nitrogen absorption， nitrogen assimilation and amino acid metabolism. And it enhances the ability of plants to resist abiotic stress via regulating the absorption and transport of ions， stabilizing cell morphology and protein structure， maintaining hormone balance and cellular metabolism level， and mitigating excessive reactive oxygen species （ROS） formation. Therefore， improving the nitrogen metabolism of plants under adverse conditions is a promising approach to alleviate the damage caused by external stress. In this review， we highlight the pathway of nitrogen assimilation， and emphasize its potential roles in abiotic stress resistance from drought stress， salt stress and high temperature stress， and put forward some suggestions for future research on nitrogen metabolism involved in plant stress resistance.

Key words： plant， nitrogen metabolism， salt stress， drought stress， high temperature stress， resistant mechanism

隨著氣候環(huán)境的不斷變化，植物生長過程中所面臨的各種脅迫（如干旱、鹽堿、高溫、重金屬及營養(yǎng)元素缺乏等）會導(dǎo)致植物體內(nèi)多種生理生化代謝發(fā)生改變，造成作物嚴(yán)重減產(chǎn)。因此，研究逆境脅迫對植物的作用機(jī)理，通過基因工程手段進(jìn)行作物改良，培育抗逆新品種，已成為目前各國科學(xué)家研究的熱點。

氮素是植物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素，其代謝過程與植物的生長發(fā)育緊密相關(guān)。近年來，氮代謝參與植物抗逆境的研究逐漸被發(fā)掘，研究層次也由形態(tài)、生理水平逐步向分子水平過渡，且多集中在水稻（Oryza sativa）、小麥（Triticum aestivum）、玉米（Zea mays）、擬南芥（Arabidopsis thaliana）、煙草（Nicotiana tabacum）和大豆（Glycine max）等植物中。氮代謝和植物抵抗逆境的關(guān)系復(fù)雜，其主要從氮素吸收、同化及氨基酸代謝等方面參與植物的抗逆性，通過調(diào)節(jié)離子平衡、穩(wěn)定細(xì)胞形態(tài)和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)、維持激素平衡和細(xì)胞代謝水平、減少體內(nèi)活性氧（reactive oxygen species， ROS）生成、促進(jìn)葉綠素合成及維持光合作用正常進(jìn)行等生理機(jī)制來影響植物抵抗非生物脅迫的能力。因此，深化認(rèn)識氮代謝對于植物抵抗各種逆境的分子機(jī)理具有極其重要的指導(dǎo)意義。本文主要從鹽脅迫、干旱脅迫和高溫脅迫三個方面對氮代謝參與植物逆境抵抗的研究進(jìn)行了綜述，以期為氮代謝參與植物的抗逆性研究提供信息資料。

1 氮代謝概述

1.1 氮代謝概念

氮代謝是指植物對氮素吸收、同化和利用的全過程。它是植物體內(nèi)最基本的生理過程之一，決定著作物的生長狀態(tài)，并影響作物的質(zhì)量和產(chǎn)量。氮代謝調(diào)節(jié)對于植物抵抗逆境具有重要的作用，它幾乎涉及植物的所有生理過程。

1.2 氮素同化途徑

氮素不僅是植物生長必需的營養(yǎng)元素，而且也是蛋白質(zhì)、核酸、酶、葉綠素、維生素、植物激素和生物堿等多種化合物的重要組成部分（Robertson & Vitousek， 2009）。自然界中的氮素大部分以N2的形式存在于空氣中，不能被植物直接吸收利用。植物所利用的氮素主要來自于土壤或水體中的可溶性有機(jī)氮化物（如尿素、氨基酸、多胺等）和無機(jī)氮化物，其中無機(jī)氮化物是植物主要的氮源，包括銨態(tài)氮和硝態(tài)氮。

根據(jù)利用氮源種類的不同，植物體內(nèi)的氮素同化可分為硝酸根（NO-3）同化和銨根（NH+4）同化，其基本過程如圖1所示。

植物從土壤中吸收的NO-3在細(xì)胞質(zhì)中經(jīng)硝酸還原酶（nitrate reductase， NR）還原為NO-2，然后在葉綠體中經(jīng)亞硝酸還原酶（nitrite reductase， NiR）還原為NH+4，這個過程被稱為NO-3同化。NO-3同化產(chǎn)生的NO-2和NH+4對植物是有毒的，因此產(chǎn)生的NH+4會迅速進(jìn)入NH+4同化途徑。

NH+4同化途徑有兩條，其中之一是NH+4經(jīng)GS/GOGAT途徑轉(zhuǎn)變?yōu)榘被岬倪^程，超過95%的NH+4同化通過該途徑進(jìn)行。NH+4首先與谷氨酸（glutamate， Glu）在谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase， GS）的催化作用下合成谷氨酰胺（glutamine， Gln）;然后Gln和α-酮戊二酸在谷氨酸合酶（glutamate synthase， GOGAT）的催化作用下形成兩分子Glu （Lawlor， 2002）。其中，一分子Glu用于合成其他氨基酸和酰胺，形成可被植物直接利用的氮素化合物;另一分子則作為原料再次進(jìn)入GS/GOGAT循環(huán)中（Chow， 2012）。第二條NH+4同化途徑是直接由谷氨酸脫氫酶（glutamate dehydrogenase， GDH）催化NH+4和α-酮戊二酸（a-oxoglutarate， α-OG）縮合形成Glu。研究發(fā)現(xiàn)該途經(jīng)是可逆的，在高等植物中總是朝著Glu降解的方向進(jìn)行，且被認(rèn)為在碳和氮代謝中發(fā)揮著不可或缺的作用（Fontaine et al.， 2012; Masclaux-Daubresse et al.， 2006; Glevarec et al.， 2004）。由上可知，NR、NiR、GS、GOGAT和GDH是參與植物氮代謝過程的關(guān)鍵酶，其活性在一定程度上反映了植物的營養(yǎng)狀況和氮素同化的水平。

2 氮代謝與植物逆境脅迫

2.1 氮代謝與鹽脅迫

鹽脅迫會影響植物體對離子的吸收和運(yùn)輸，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)滲透壓發(fā)生改變，引發(fā)植物體內(nèi)生理代謝的改變，如水分?jǐn)z取減少、營養(yǎng)失衡、特定離子毒害、活性氧生成增加、激素平衡紊亂、酶失活、脂質(zhì)過氧化、葉綠素合成減少和光系統(tǒng)破壞等。

隨著鹽濃度的增加，植物對Na+和Cl-的攝取增加，從而導(dǎo)致K+/Na+比值降低，植物體內(nèi)Cl -的積累會刺激乙烯合成，促進(jìn)葉片脫落，抑制植物生長。因此，減少植物中Cl-積累、提高K+/Na+比值是提高植物耐鹽性的重要生理過程，也是植物抗鹽脅迫的重要保護(hù)機(jī)制。De et al. （2016）和Singh et al. （2016）分別對高粱（Sorghum bicolor）和番茄（Solanum lycopersicum）的研究表明施加氮素可有效抑制植物對Na+的攝取，提高地上部分K+含量。Iqbal et al. （2015）對芥菜（Brassica juncea）的研究指出，鹽脅迫下施加氮素可減少植物對Na+和Cl-攝取和積累。在多種植物中得到的這些一致結(jié)果說明，鹽脅迫下施加氮素的確能減少植物中Cl-積累、提高K+/Na+比值。Esmaili et al.（2008）對鹽脅迫下的高粱植株施加氮肥，銨態(tài)氮能顯著減少植株對Na+吸收和在體內(nèi)的積累，而硝態(tài)氮的作用效果不明顯。Ashraf et al. （2018）對這種現(xiàn)象的解釋是NH+4和Na+競爭根部質(zhì)膜的離子吸收位點，NH+4濃度升高，根部對Na+的吸收減少。Sperandio et al.（2011）對氮饑餓處理的水稻施加氮素，發(fā)現(xiàn)水稻質(zhì)膜H+-ATPase的活性增加。隨著根質(zhì)膜微囊H+-ATPase活性增大，形成的質(zhì)子跨膜梯度促進(jìn)K+進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，并激活質(zhì)膜的Na+/H+交換門，選擇性減少K+外流和加速Na+排放（Zhang et al.， 2017）。此外，Na+在植物葉片內(nèi)的空間分布受氮素影響，施加氮素使Na+被區(qū)隔在葉片質(zhì)外體和葉片邊緣，避免中心部位遭受Na+毒害，而且硝態(tài)氮的影響效果高于銨態(tài)氮（Gao et al.， 2016）。由上可知，氮素可調(diào)節(jié)植物對離子選擇性吸收和運(yùn)輸?shù)脑颍阂环矫媸荖O-3和NH+4分別具有對Cl-和Na+的拮抗作用，直接抑制Cl-和Na+的吸收;另一方面是氮素影響其他基因的表達(dá)和酶的活性，調(diào)節(jié)離子進(jìn)出的通道。因此，氮素施加可改變植物對離子的選擇性吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，以維持鹽脅迫下植物體本身生理代謝的動態(tài)平衡。

在鹽脅迫下，植物會由于細(xì)胞內(nèi)水勢升高造成吸水困難，而滲透調(diào)節(jié)是植物在鹽脅迫下維持水分狀態(tài)的主要調(diào)節(jié)機(jī)制。植物通過積累無機(jī)離子和合成有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來調(diào)節(jié)滲透勢，包括脯氨酸、酰胺、甜菜堿、蛋白質(zhì)和多胺等多種有機(jī)物（Mansour， 2000），而氮素是合成有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的重要元素，它們在提高植物農(nóng)藝性狀和生理性能中起關(guān)鍵作用。研究證實，脯氨酸能顯著提高植物的抗逆性（Averina et al.， 2014），其作為分子伴侶可以穩(wěn)定生物膜的完整性和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)節(jié)滲透勢，作為抗氧化劑清除體內(nèi)ROS，作為生長發(fā)育的信號誘發(fā)植物生長發(fā)育過程。研究發(fā)現(xiàn)這些含氮化合物除了作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)外，還能顯著提高植物抗氧化作用、光合速率（Khoshbakht et al.， 2018）及氮代謝水平。

氮代謝過程關(guān)鍵酶在植物響應(yīng)鹽脅迫中發(fā)揮了重要作用。楊洪兵（2013）研究了耐鹽品種和敏感品種的蕎麥（Fagopyrum esculentum）在鹽脅迫下NR和NiR的活性變化，結(jié)果表明耐鹽品種NR和NiR活性下降幅度相對較小。Ozawa & Kawahigashi（2006）發(fā)現(xiàn)水稻NiR基因的過表達(dá)能改善植株的生長狀態(tài)，增強(qiáng)愈傷組織的再生能力。近期，Lü et al. （2018）研究了鰻草（Zostera marina）在NaCl脅迫下的轉(zhuǎn)錄組，發(fā)現(xiàn)在NaCl處理后植物體內(nèi)硝酸鹽同化關(guān)鍵酶NR和NiR基因表達(dá)顯著上調(diào)。綜上分析，NO-3同化過程可能與植物的耐鹽性相關(guān)，但其在不同物種中發(fā)揮的抗逆作用是有差異的。此外，NR是植物體內(nèi)合成NO的主要酶源之一，直接影響到NO的產(chǎn)生，NO是生物體內(nèi)維持細(xì)胞穩(wěn)態(tài)的主要信號分子，它能誘導(dǎo)H+-ATPase基因的表達(dá)，增加胞內(nèi)K+/Na+比值，減輕植物在脅迫下的氧化應(yīng)激反應(yīng)，從而提高植物的抗逆性（Del Castello et al.， 2019）。

GS和GOGAT是NH+4同化過程的關(guān)鍵酶，不僅在解除NH+4離子毒害方面發(fā)揮重要作用，而且還與脯氨酸等脅迫保護(hù)分子的合成密切相關(guān)（Brugiere et al.， 1999）。GDH被視為一種應(yīng)激反應(yīng)酶（Skopelitis et al.，2006），在Glu合成中起到補(bǔ)充作用。當(dāng)植物處于逆境時，GS和GOGAT的活性被抑制，NO-3同化和蛋白質(zhì)降解產(chǎn)生的NH+4積累引起銨中毒，此時GDH酶活性增加，在誘導(dǎo)脅迫保護(hù)分子合成（Terce-Laforgue et al.， 2015）及解除或緩解銨中毒方面發(fā)揮了獨特作用（Lasa et al.， 2002）。目前的研究中，不同物種中關(guān)于鹽脅迫下NH+4同化關(guān)鍵酶GS和GOGAT酶活性變化的結(jié)果有顯著差異。在桑樹（Morus alba）中上述兩種酶的活性在鹽脅迫下均提高，而在番茄中酶活卻降低，一致的是GDH酶活均隨鹽濃度的提高而提高（Singh et al.， 2016; Surabhi et al.， 2008），可能這些植物在鹽脅迫下主要是通過GDH進(jìn)行銨同化過程。隨著分子技術(shù)的發(fā)展，基于分子水平的研究占據(jù)主流，Liu et al. （2016）研究了番茄GS、GOGAT、GDH基因及其在逆境下的表達(dá)，發(fā)現(xiàn)GS、GOGAT、GDH基因均以基因家族的形式存在，在番茄中發(fā)現(xiàn)了6個GS基因、2個GOGAT基因和5個GDH基因，這些基因分別由至少一種脅迫誘導(dǎo)表達(dá)。James et al.（2018）通過生理實驗證明，GS1和GS2基因的共過表達(dá)能顯著提高水稻植株在逆境脅迫下的農(nóng)藝性狀和生理指標(biāo)。由上可知，GS過表達(dá)增強(qiáng)植物光呼吸的能力，消耗多余NADPH，過氧化物合成減少，降低植物氧化損傷。GDH作為銨同化的后補(bǔ)隊員，緩解了逆境脅迫引起的銨中毒。更重要的是，GS、GOGAT、GDH基因家族不同成員之間存在明顯的分工，它們分別參與植物對不同脅迫的響應(yīng)過程。總之，氮代謝關(guān)鍵酶對植物抵抗鹽脅迫具有重要的作用，但不同酶發(fā)揮作用的機(jī)制有所不同，且不同物種之間調(diào)控機(jī)制也不盡相同，這暗示著氮代謝對植物鹽脅迫的調(diào)控機(jī)制是極其復(fù)雜和有物種特異性的。

綜上所述，氮代謝主要通過調(diào)節(jié)離子吸收、含氮化合物含量及氮代謝關(guān)鍵酶活性的變化影響植物耐鹽性，它們協(xié)調(diào)配合共同發(fā)揮作用。值得注意的是，在不同植物中具體調(diào)節(jié)機(jī)制存在差異。

2.2 氮代謝與干旱脅迫

干旱脅迫對植物造成的損傷類似于鹽脅迫，都會影響植物生長及光合作用、酶系統(tǒng)和抗氧化系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)。不同的是，鹽脅迫偏重于滲透脅迫和離子毒害，而干旱脅迫更偏重于光合系統(tǒng)損傷。因此，防止細(xì)胞脫水，保持細(xì)胞水分平衡，維持細(xì)胞內(nèi)正常代謝過程，對提高植物耐旱性極其重要。

研究證實，施加氮素可有效緩解干旱脅迫對植物的損傷。在多種植物如楨楠（Phoebe zhennan）（王曦等，2018）、小麥（王秀波，2018）中已經(jīng)得到證實，氮素與干旱脅迫存在明顯的交互效應(yīng)，即低至中等干旱脅迫下，中量施氮緩解了干旱脅迫對植物的損傷，而重度干旱脅迫下，施氮反而加劇了干旱脅迫對植物的損傷。這種交互作用表明氮素在植物干旱脅迫耐受性方面的調(diào)節(jié)取決于脅迫程度和施加氮素的水平，適當(dāng)?shù)氖┑兄谥参锏钟{迫，利于植株正常生長。但是，熊炳霖（2016）在對玉米的研究中發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下施氮反而增加了作物對干旱脅迫的敏感性，與小麥、楨楠中的結(jié)果有所不同，這可能是由于氮素在干旱耐受中的作用因植物種類不同而不同。

植物氮代謝與碳代謝緊密相關(guān)，植物吸收的氮素大部分用于光合作用，氮素水平與光合速率呈顯著正相關(guān)，且氮代謝產(chǎn)物谷氨酸是合成葉綠素的前體，因此通過施加氮素改善光合作用，進(jìn)而提高植物耐旱性成了潛在的研究目標(biāo)。Zhong et al. （2018， 2017）通過生理實驗證明，較高含量氮素提升了水稻光合作用對干旱脅迫的適應(yīng)性，表現(xiàn)為光合速率增加、葉片內(nèi)抗氧化酶活性增加、硝酸鹽含量降低、脯氨酸含量上升等。Xiong et al. （2015）研究了水稻葉片光合作用的異質(zhì)性與氮含量的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)葉片氮含量與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)。Yi et al. （2014）發(fā)現(xiàn)氮代謝可以消耗過多的ATP和NADPH，耗散過量捕獲的光能。因此，氮代謝一方面通過參與氣孔運(yùn)動的調(diào)節(jié)，緩解氣孔關(guān)閉對光合作用的限制;另一方面消耗多余的能量，減輕干旱脅迫引起的光合作用的光抑制。此外，脅迫下氮代謝關(guān)鍵酶NR、GS和GOGAT活性的增加，促進(jìn)硝酸鹽和銨的同化，合成作為滲透物質(zhì)的脯氨酸和其他含氮化合物，維持水分平衡。

綜上所述，氮素與干旱脅迫存在明顯的交互效應(yīng)，適量施氮可以有效改善干旱脅迫下植物的光合作用及其他生理功能。此外，氮代謝關(guān)鍵酶的活性和含氮化合物的積累對植物耐旱性也有重要作用。

2.3 氮代謝和高溫脅迫

由于溫室效應(yīng)對植物的影響越來越明顯，植物在生長過程中耐高溫的能力顯得尤為重要。高溫脅迫不僅影響開花植物的花藥溫度感應(yīng)并誘導(dǎo)減數(shù)分裂Ⅱ末期紡錘體定向錯誤，絨氈層細(xì)胞內(nèi)的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)出現(xiàn)缺陷，造成小孢子營養(yǎng)不良（張在寶等，2019）。同時，也會改變植物體活性氧 （ROS） 穩(wěn)態(tài)和激素的代謝水平，并干擾熱激蛋白的一系列信號調(diào)控等網(wǎng)絡(luò)。

有關(guān)氮代謝對植物抗高溫的研究甚少，有學(xué)者在研究高溫脅迫和氮代謝的關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，在小麥（Zahedi et al.， 2004）、大麥（Hordeum vulgare）（Passarella et al.， 2008）和玉米（Ordonez et al.， 2015）中，氮素的施加加劇了高溫脅迫對植株的損傷程度，從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。但是，由于先前的研究對環(huán)境條件的控制不嚴(yán)謹(jǐn)，所以在Ordonez的實驗設(shè)計中，最高溫度超過40 ℃，這在自然條件下很難達(dá)到。因此，有研究者對Ordonez的實驗進(jìn)行改進(jìn)，發(fā)現(xiàn)適量施加氮肥可以緩解高溫脅迫對玉米產(chǎn)量的損失，但溫度過高時施加氮肥則加劇高溫對植物的損傷，特別是在玉米籽粒灌漿后期，施加氮素顯著降低了葉片的電導(dǎo)率和丙二醛含量，提高了光合速率和產(chǎn)量（Yan et al.， 2017）。這說明氮代謝和高溫脅迫之間存在著一定的交互效應(yīng)，氮肥的施加促進(jìn)了植株對氮素的吸收和蔗糖合成相關(guān)酶的活性。

高溫脅迫對植物造成的損傷機(jī)理類似于旱、鹽脅迫，因此氮代謝在耐旱、鹽脅迫中的作用（如氮代謝關(guān)鍵酶及含氮化合物在離子毒害、滲透調(diào)節(jié)、抗氧化和光合系統(tǒng)中的調(diào)節(jié)作用等）在耐高溫中同樣有效。

2.4 氮代謝與其他脅迫

其他的一些非生物脅迫如鎘脅迫、淹水脅迫和營養(yǎng)脅迫等都會影響植物的生長發(fā)育，如改變體內(nèi)激素平衡、過氧化損傷、光合作用下降、物質(zhì)合成受阻、植物養(yǎng)分供應(yīng)不足、代謝酶活性改變、細(xì)胞膜完整性和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)破壞等。

Yu et al.（2014）研究證實，土壤中適量施加硝態(tài)氮能顯著提高植株的農(nóng)藝性狀和根系活性。低氧脅迫下，NR活性增高，NiR活性降低，導(dǎo)致植物體內(nèi)亞硝酸鹽積累，而低氧脅迫下硝酸鹽對植物的有益作用可能是通過微量亞硝酸鹽發(fā)揮作用的，因為它與細(xì)胞內(nèi)pH的調(diào)節(jié)、NO信號級聯(lián)反應(yīng)和NAD（P）+的再生密切相關(guān)（Limami et al.， 2014）。此外，NiR有助于大腸桿菌在無氧條件下的發(fā)酵氨化作用，使葡萄糖趨向于生成性價比更高的甲酸鹽和乙酸鹽，減少乙醇的合成（Wang et al.， 2018）。在大豆中發(fā)現(xiàn)，添加亞硝酸鹽后大豆根部在低氧環(huán)境下乙醇含量下降。因此，認(rèn)為NiR在植物缺氧時也發(fā)揮同樣作用（Oliveira et al.， 2013）。由上可知，NiR通過調(diào)節(jié)亞硝酸鹽積累影響了葡萄糖的分解方向，使能量達(dá)到更高效的利用，在耐受低氧脅迫中發(fā)揮重要作用。

在非生物脅迫中，含氮化合物在抗逆境中的作用不可或缺。如亞精胺可以有效緩解低溫脅迫對甜瓜（Cumumis melo）幼苗的損傷，提高超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶的活性，減少O-2、丙二醛（MDA）和H2O2的含量，降低質(zhì)膜透性（張永平等，2017）。NRT1.1作為生長素和硝酸鹽的雙重轉(zhuǎn)運(yùn)載體，它可以根據(jù)土壤中硝酸鹽的濃度調(diào)節(jié)生長素的分布，進(jìn)而調(diào)節(jié)側(cè)根的生長，提高植物對環(huán)境中不同營養(yǎng)水平的適應(yīng)（Krouk et al.， 2010）;此外，NRT1.1還是一種雙親和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，作為硝酸鹽信號感受器，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)低水平和高水平的硝酸鹽初級響應(yīng)水平（Ho et al.， 2009）。目前，關(guān)于NH+4轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在植物抗逆境中的作用未見報道。因此，氮素的分配機(jī)制能根據(jù)當(dāng)前植物面臨的環(huán)境脅迫調(diào)節(jié)含氮化合物的合成，這對于提高植物的抗逆性具有調(diào)節(jié)作用。脅迫蛋白在抗逆境中的作用也日漸被重視，其在感受脅迫信號、啟動各種非生物脅迫響應(yīng)中起到了極其重要的作用。

3 總結(jié)與展望

綜上所述，氮代謝對不同植物生長的調(diào)節(jié)作用存在很大差異，主要取決于根部氮素形態(tài)、濃度以及植物種類（Ashraf et al.， 2018）。氮代謝參與植物逆境抵抗的過程包括氮素的吸收、硝酸鹽同化、銨同化和氨基酸代謝。生理機(jī)制主要涉及到調(diào)節(jié)離子的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和分布，調(diào)節(jié)酶的活性，維持激素平衡和細(xì)胞代謝，穩(wěn)定細(xì)胞形態(tài)和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，清除體內(nèi)ROS和優(yōu)化氮素分配機(jī)制等來提高植物抵抗非生物脅迫的能力。這已在多種陸生植物如小麥、水稻、玉米、桑樹、大豆中得到證明，但在水生植物中的研究尚未見報道。

目前，氮素對植物形態(tài)、生理和分子水平的脅迫響應(yīng)機(jī)制已取得重大進(jìn)步，而氮代謝對脅迫的響應(yīng)機(jī)制研究卻還在初級階段，研究內(nèi)容多停留在對現(xiàn)象的描述。含氮化合物（特別是脯氨酸）在植物抗逆境中的生理作用已普遍被認(rèn)同，而針對氮代謝參與植物抗逆境的研究卻比較零散，且多局限于氮素吸收層面，對于氮素同化過程參與植物逆境抵抗的研究也僅限于酶活改變，有關(guān)其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、基因表達(dá)調(diào)控和蛋白質(zhì)互作的研究未見報道。

氮代謝與植物抗逆性的關(guān)系復(fù)雜，涉及多個基因和酶的參與，由多條途徑共同完成。針對當(dāng)前存在的問題，對未來的研究提出如下建議，即進(jìn)一步挖掘新的抗逆基因，探尋基因的表達(dá)模式并篩選下游基因;利用當(dāng)代蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)及基因工程發(fā)展的優(yōu)勢，研究植物抗逆相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子調(diào)節(jié)和信號感受、傳導(dǎo)和適應(yīng)機(jī)理。此外，氮代謝在植物不同生命周期的抗逆機(jī)制還存在差異，應(yīng)對種子萌發(fā)期、幼苗期及生殖期的抗逆性進(jìn)行全面的研究，綜合分析植物的脅迫響應(yīng)機(jī)制。

總之，基于氮代謝在植物抗逆境中的作用比較復(fù)雜，只有從整體上把握氮代謝對植物抗逆境的作用機(jī)理才具有指導(dǎo)意義和實用價值，這對于利用分子遺傳育種手段提高作物氮素利用效率、提升作物品質(zhì)和抗脅迫能力具有重要意義。

參考文獻(xiàn)：

ASHRAF M， SHAHZAD SM， IMTIAZ M， et al.， 2018. Nitrogen nutrition and adaptation of glycophytes to saline environment： A review [J]. Arch Agron Soil Sci， 64（9）： 1181-1206.

AVERINA NG， BEYZAEI Z， SHCHERBAKOV RA， et al.， 2014. Role of nitrogen metabolism in the development of salt tolerance in barley plants [J]. Russ J Plant Physiol-engltr， 61（1）： 97-104.

BRUGIERE N， LIMAMI A， LELANDAIS MY， et al.， 1999. Glutmine synthetase in the phloem plays a major role in controlling praline production [J]. Plant Cell， 11（10）： 1995-2011.

CHOW F， 2012. Nitrate Assimilation： The role of in vitro nitrate reductase assay as nutritional predictor [M]//Applied Photosynthesis. Rijeka： InTech， 105-120.

DE SOUZA MIRANDA R， GOMES-FILHO E， PRISCO JT， et al.， 2016. Ammonium improves tolerance to salinity stress in Sorghum bicolor plants [J]. Plant Growth Regul， 78（1）： 121-131.

DEL CASTELLO F， NEJAMKIN A， CASSIA R， et al.， 2019. The era of nitric oxide in plant biology： Twenty years tying up loose ends [J]. Nitric Oxide， 85： 17-27.

ESMAILI E， KAPOURCHAL SA， MALAKOUTI MJ， et al.， 2008. Iteractive effect of salinity and two nitrogen fertilizers on growth and composition of sorghum [J]. Plant Soil Environ， 54 （12）： 537-546.

FONTAINE J， TERCé-LAFORGUE T， ARMENGAUD P， et al.， 2012. Characterization of a NADH-Dependent glutamate dehydrogenase mutant of Arabidopsis demonstrates the key role of this enzyme in root carbon and nitrogen metabolism [J]. Plant Cell， 24（10）： 4044-4065.

GAO L， LIU M， WANG M， et al.， 2016. Enhanced salt tolerance under nitrate nutrition is associated with apoplast Na+ content in canola （Brassica napus L.） and rice （Oryza sativa L.） Plants [J]. Plant Cell Physiol， 57（11）： 2323-2333.

GLEVAREC G， BOUTON S， JASPARD E， et al.， 2004. Respective roles of the glutamine synthetase/glutamate synthase cycle and glutamate dehydrogenase in ammonium and amino acid metabolism during germination and post-germinative growth in the model legume Medicago truncatula [J]. Planta， 219（2）： 286-297.

HO CH， LIN SH， HU HC， et al.， 2009. CHL1 functions as a nitrate sensor in plants [J]. Cell， 138（6）： 1184-1194.

IQBAL N， UMAR S， KHAN NA， 2015. Nitrogen availability regulates proline and ethylene production and alleviates salinity stress in mustard （Brassica juncea） [J]. J Plant Physiol， 178： 84-91.

JAMES D， BORPHUKAN B， FARTYAL D， et al.， 2018. Concurrent overexpression of OsGS1;1 and OsGS2 Genes in transgenic rice （Oryza sativa L.）： Impact on tolerance to abiotic stresses [J]. Front Plant Sci， 9： 786-804.

KHOSHBAKHT D， ASGHARI MR， HAGHIGHI M， 2018. Influence of foliar application of polyamines on growth， gas-exchange characteristics， and chlorophyll fluorescence in Bakraii citrus under saline conditions [J]. Photosynthetica， 56（2）： 731-742.

KROUK G， LACOMBE B， BIELACH A， et al.， 2010. Nitrate-regulated auxin transport by NRT1.1 defines a mechanism for nutrient sensing in plants [J]. Dev Cell， 18（6）： 927-937.

LASA B， FRECHILLA S， APARICIO-TEJO PM， et al.， 2002. Role of glutamate dehydrogenase and phosphoenolpyruvate carboxylase activity in ammonium nutrition tolerance in roots [J]. Plant Physiol Biochem， 40（11）： 969-976.

LAWLOR DW， 2002. Carbon and nitrogen assimilation in relation to yield： Mechanisms are the key to understanding production systems [J]. J Exp Bot， 53（370）： 773-787.

LIMAMI AM， DIAB H， LOTHIER J， 2014. Nitrogen metabolism in plants under low oxygen stress [J]. Planta， 239（3）： 531-541.

LIU L， WANG J， HAN Z， et al.， 2016. Molecular analyses of tomato GS， GOGAT and GDH gene families and their response to abiotic stresses [J]. Acta Physiol Plant， 38（9）： 229-242.

L X， YU P， DENG W， et al.， 2018. Transcriptomic analysis reveals the molecular adaptation to NaCl stress in Zostera marina L. [J]. Plant Physiol Biochem， 130： 61-68.

MANSOUR M， 2000. Nitrogen containing compounds and adaptation of plants to salinity stress [J]. Biol Plant， 43（4）： 491-500.

MASCLAUX-DAUBRESSE C， REISDORF-CREN M， PAGEAU K， et al.， 2006. Glutamine synthetase-glutamate synthase pathway and glutamate dehydrogenase play distinct roles in the sink-source nitrogen cycle in tobacco [J]. Plant Physiol， 140（2）： 444-456.

OLIVEIRA HC， SALGADO I， SODEK L， 2013. Involvement of nitrite in the nitrate-mediated modulation of fermentative metabolism and nitric oxide production of soybean roots during hypoxia [J]. Planta， 237（1）： 255-264.

ORDONEZ RA， SAVIN R， MARIANO COSSANI C， et al.， 2015. Yield response to heat stress as affected by nitrogen availability in maize [J]. Field Crop Res， 183： 184-203.

OZAWA K， KAWAHIGASHI H， 2006. Positional cloning of the nitrite reductase gene associated with good growth and regeneration ability of calli and establishment of a new selection system for Agrobacterium-mediated transformation in rice （Oryza sativa L.） [J]. Plant Sci， 170（2）： 384-393.

PASSARELLA VS， SAVIN R， SLAFER GA， 2008. Are temperature effects on weight and quality of barley grains modified by resource availability？ [J]. Aust J Agric Res， 59（6）： 510-516.

ROBERTSON GP， VITOUSEK PM， 2009. Nitrogen in agriculture： Balancing the cost of an essential resource [M]//Annual review of environment and resources. Palo Alto： Annual Reviews， 34（34）： 97-125.

SINGH VP， SINGH M， PRASAD SM， 2016. Responses of photosynthesis， nitrogen and proline metabolism to salinity stress in Solanum lycopersicum under different levels of nitrogen supplementation [J]. Plant Physiol Biochem， 109： 72-83.

SKOPELITIS DS， PARANYCHIANAKIS NV， PASCHALIDIS KA， et al.， 2006. Abiotic stress generates ROS that signal expression of anionic glutamate dehydrogenases to form glutamate for proline synthesis in tobacco and grapevine [J]. Plant Cell， 18（10）： 2767-2781.

SPERANDIO MVL， SANTOS LA， BUCHER CA， et al.， 2011. Isoforms of plasma membrane H+-ATPase in rice root and shoot are differentially induced by starvation and resupply of NO-3 or NH+4 [J]. Plant Sci， 180（2）： 251-258.

SURABHI G， REDDY AM， KUMARI GJ， et al.， 2008. Modulations in key enzymes of nitrogen metabolism in two high yielding genotypes of mulberry （Morus alba L.） with differential sensitivity to salt stress [J]. Environ Exp Bot， 64（2）： 171-179.

TERCE-LAFORGUE T， CLEMENT G， MARCHI L， et al.， 2015. Resolving the role of plant NAD-Glutamate dehydrogenase： III. Overexpressing individually or simultaneously the two enzyme subunits under salt stress induces changes in the leaf metabolic profile and increases plant biomass production [J]. Plant Cell Physiol， 56（10）： 1918-1929.

WANG X， HU HL， HU TX， et al.， 2018. Effects of drought stress on the osmotic adjustment and active oxygen metabolism of Phoebe zhennan seedlings and its alleviation by nitrogen application [J]. Chin J Appl Ecol， 42（2）： 240-251. [王曦， 胡紅玲， 胡庭興， 等， 2018. 干旱脅迫對楨楠幼樹滲透調(diào)節(jié)與活性氧代謝的影響及施氮的緩解效應(yīng) [J]. 植物生態(tài)學(xué)報， 42（2）： 240-251.]

WANG X， TAMIEV D， ALAGURAJAN J， et al.， 2018. The role of the NADH-dependent nitrite reductase， Nir， from Escherichia coli in fermentative ammonification [J]. Arch Microbiol， https：//doi.org/10.1007/s00203-018-1590-3.

WANG XB， 2018. Effects of nitrogen on drought tolerance in different genotypes of wheat at seedling stage under drought stress [D]. Yangling： Research Center of Soil and Water Conservation and Ecological Environment， Chinese Academy of Sciences and Ministry of Education. [王秀波， 2018. 干旱下氮素營養(yǎng)對不同穗型小麥苗期耐旱性的影響機(jī)制 [D]. 楊凌：中國科學(xué)院（教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心）.]

XIONG BS， 2016. Effects of nitrogen on leaf senescence of maize （Zea mays L.）and carbon/nitrogen balance under drought stress [D]. Yangling： Research Center of Soil and Water Conservation and Ecological Environment， Chinese Academy of Sciences and Ministry of Education. [熊炳霖， 2016. 干旱脅迫下氮素對玉米葉片衰老和葉片碳氮平衡的影響 [D]. 楊凌：中國科學(xué)院（教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心）.]

XIONG D， YU T， LIU X， et al.， 2015. Heterogeneity of photosynthesis within leaves is associated with alteration of leaf structural features and leaf N content per leaf area in rice [J]. Funct Plant Biol， 42（7）： 687-696.

YAN P， CHEN Y， DADOUMA A， et al.， 2017. Effect of nitrogen regimes on narrowing the magnitude of maize yield penalty caused by high temperature stress in North China Plain [J]. Plant Soil Environ， 63（3）： 131-138.

YANG HB， 2013. Effects of osmotic and salt stress on nitrate reductase and nitrite reductase activities of buckwheat [J]. Crops， （3）： 53-55. [楊洪兵， 2013. 滲透脅迫和鹽脅迫對蕎麥硝酸還原酶及亞硝酸還原酶活性的影響 [J]. 作物雜志，（3）：53-55.]

YI X， ZHANG Y， YAO H， et al.， 2014. Alternative electron sinks are crucial for conferring photoprotection in field-grown cotton under water deficit during flowering and boll setting stages [J]. Funct Plant Biol， 41（7）： 737-747.

YU C， XIE Y， HOU J， et al.， 2014. Response of nitrate metabolism in seedlings of oilseed rape （Brassica napus L.） to low oxygen stress [J]. J Integr Agric， 13（11）： 2416-2423.

ZAHEDI M， MCDONALD G， JENNER CF， 2004. Nitrogen supply to the grain modifies the effects of temperature on starch and protein accumulation during grain filling in wheat [J]. Aust J Agric Res， 55（5）： 551-564.

ZHANG Y， WANG Y， SA G， et al.， 2017. Populus euphratica J3 mediates root K+/Na+ homeostasis by activating plasma membrane H+-ATPase in transgenic Arabidopsis under NaCl salinity [J]. Plant Cell Tiss Organ Cult， 131（1）： 75-88.

ZHANG YP， XU S， YANG SJ， et al.， 2017. Effect of exogenous spermidine on the growth and antioxidant system of melon seedlings under low temperature stress [J]. Plant Physiol J， 53（6）： 1087-1096. [張永平， 許爽， 楊少軍， 等， 2017. 外源亞精胺對低溫脅迫下甜瓜幼苗生長和抗氧化系統(tǒng)的影響 [J]. 植物生理學(xué)報， 53（6）：1087-1096.]

ZHANG ZB， HU MH， WEN J， et al.， 2019. The effects of heat stress on anther development and signal transduction networks [J]. J Biol， 36（1）： 92-95. [張在寶，胡夢輝，聞潔，等， 2019. 高溫脅迫對花藥發(fā)育的影響及信號傳導(dǎo)網(wǎng)絡(luò) [J]. 生物學(xué)雜志， 36（1）： 92-95.]

ZHONG C， CAO X， BAI Z， et al.， 2018. Nitrogen metabolism correlates with the acclimation of photosynthesis to short-term water stress in rice （Oryza sativa L.） [J]. Plant Physiol Biochem， 125： 52-62.

ZHONG C， CAO X， HU J， et al.， 2017. Nitrogen metabolism in adaptation of photosynthesis to water stress in rice grown under different nitrogen levels [J]. Front Plant Sci， 8： 1079-1093.

（責(zé)任編輯 蔣巧媛）