?胡艷 艾力江·麥麥提 安尼瓦爾·艾木都 古麗買然木·吐尼亞孜 阿不都外力·吐爾洪?

摘 要：以2年生黑果腺肋花楸為材料，采用盆栽形式進行土壤逐漸干旱脅迫及旱后復水處理，通過測定滲透調節(jié)物質含量及抗氧化酶活性等指標，探討黑果腺肋花楸對土壤干旱及復水的響應特點。結果表明：隨著干旱脅迫時間的延長，黑果腺肋花楸葉片超氧化物歧化酶活性、可溶性糖和游離脯氨酸含量均顯著增加（P<0.05），過氧化氫酶活性顯著降低（P<0.05），可溶性蛋白質含量和過氧化物酶活性的變化不明顯;復水后，各項生理指標都有所恢復，并保持相對較高的葉片相對含水量;表明在干旱脅迫下，黑果腺肋花楸通過調節(jié)自身滲透調節(jié)物質含量和抗氧化酶活性等一系列生理指標適應土壤干旱脅迫，表現(xiàn)出較強的抗旱力。

關鍵詞：黑果腺肋花楸;滲透調節(jié)物質;抗氧化酶;土壤逐漸干旱;復水

中圖分類號：Q945.78 文獻標識碼：A文章編號：1006-060X（2020）04-0012-04

Effects of Soil Gradual Drought and Watering Recovery on Physiological Indexes of

Aronia melanocarpa

HU Yan，Ailijiang Maimaiti，Anniwaer Aimudu，Gulimairanmu Tuniyazi，Abuduwaili Tuerhong

（College of Forestry and Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， PRC）

Abstract： Two-year-old Aronia melanocarpa plants were subjected to 30 d water deficit induced by withholding water， and its response to gradual drought stress and changes in the levels of osmotic regulation substance as well as in activities of antioxidant enzymes were investigated. The results showed that with the prolongation of drought stress， the activities of superoxide dismutase （SOD）， soluble sugar and

free proline content in the leaves of Aronia melanocarpa increased significantly （P <0.05）; the catalase activity （CAT） decreased significantly

（ P <0.05）; there was no significant change in soluble protein content and peroxidase activity（POD） during the treatment. After rewatering， all physiological indexes were recovered， and the relative water content of the leaves was relatively high. The maintenance of leaf physiological

function and high leaf water status suggests that Aronia melanocarpa resistance to drought stress could be associated with increases in the contents of proline and soluble sugars and higher oxidative scavenging ability， especially activities of superoxide dismutase.

Key words： Aronia melanocarpa; osmotic adjustment; antioxidant enzymes; soil gradual drought; watering recovery

在我國干旱及半干旱地區(qū)，土壤干旱限制林業(yè)的生產和推廣，因此，亟需培育抗旱性強的樹種[1]。通過植物對環(huán)境脅迫生理反應的研究，了解植物對逆境的適應機制，有助于在生產上采取相應的措施，降低逆境對植物造成的傷害[2]。許多研究證實，在逆境條件下植物的抗氧化酶活性變化和滲透調節(jié)物質的積累在植物抗逆中發(fā)揮著極大作用，是反映植物抗旱性強弱的重要生理指標[3-5]。

黑果腺肋花楸（Aronia melanocarpa），屬薔薇科腺肋花楸屬落葉灌木，原產地在美國東北部[6]。在我國三北地區(qū)，符合下列生物氣候條件和土壤條件的地區(qū)都可以栽培[7]。黑果腺肋花楸是集食用、藥用、園林和生態(tài)等價值于一身的珍貴樹種[8]。目前，國內外學者的研究大多集中在黑果腺肋花楸的繁殖育苗栽培、藥用價值等方面[9-10]，而有關黑果腺肋花楸抗旱性的研究則未見報道。筆者以盆栽形式進行土壤逐漸干旱脅迫和干旱后復水處理，分析黑果腺肋花楸在土壤逐漸干旱脅迫及復水過程中滲透調節(jié)物質含量和抗氧化酶活性的變化，為在干旱及半干旱地區(qū)推廣種植黑果腺肋花楸提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設計

試驗在新疆農業(yè)大學林學與園藝學院大棚網室里進行。2018年5月，選取生長健壯、長勢基本一致的二年生黑果腺肋花楸苗木為供試材料，進行苗木盆栽培育（每盆1株，花盆的內徑38 cm，深45 cm），栽培基質為園土∶沙子=2∶1 的混合基質。處理前進行常規(guī)管理，保證其生長良好。2018年8月4日開始進行處理，干旱脅迫處理前1 d澆透水使土壤水分飽和（以花盆底部有水流出為準），以后不再澆水使其自然干旱下形成土壤逐漸干旱脅迫梯度。采用模擬自然干旱脅迫的方法，在防雨棚中進行，停止灌溉后在不同時期測得的土壤含水量作為不同處理組，分別干旱脅迫15和30 d，再進行復水處理，以正常澆水管理組作為對照。在干旱脅迫15和30 d以及復水后5 d采集中上部葉片，沖洗干凈，用液氮冷凍，置于保鮮盒內，帶回實驗室-80℃低溫冰箱保存用于測定相關生理指標。

1.2 項目測定與方法

土壤含水量的測定參照王燕凌等[11]的土壤烘干稱重法;葉片相對含水量的測定參照王燕凌等[11]的飽和稱重法;細胞膜相對透性采用電導儀測定[12];游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測定[13];可溶性蛋白質含量采用考馬斯亮藍染色法測定[13];可溶性糖采用硫酸蒽酮比色法測定[13];超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑光還原法測定[12];過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚氧化法測定[14];過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測定[12]。

1.3 數據處理

應用Execl 2010軟件進行數據處理和作圖。利用SPSS 18.0軟件采用Dancan新復極差法進行數據統(tǒng)計與分析。

2 結果與分析

2.1 試驗期間土壤含水量和葉片相對含水量的變化

由圖1A可知，隨著停灌時間的延長，土壤含水量不斷降低。停灌后，表層和深層的土壤含水量變化趨勢一致，但深層的土壤含水量比表層的土壤含水量高。停灌30 d時，表層和深層的土壤含水量分別下降了20.06和17.41個百分點。

干旱脅迫及復水對黑果腺肋花楸葉片相對含水量的影響如圖1B所示。隨著干旱脅迫的逐漸加劇，黑果腺肋花楸葉片相對含水量明顯下降。干旱處理30 d時，黑果腺肋花楸葉片相對含水量下降到最小值，與CK相比，呈現(xiàn)顯著差異（P<0.05）。復水后，黑果腺肋花楸葉片相對含水量迅速升高，比干旱處理30 d高5.15 %。

2.2 干旱脅迫及復水對黑果腺肋花楸葉片質膜透性的影響

由圖2可見，隨著干旱脅迫的逐漸加劇，細胞膜相對透性逐漸增加。干旱處理15和30 d時，細胞膜相對透性分別比CK高11.91和25.28個百分點，干旱處理30 d時的細胞膜相對透性比干旱處理15 d高13.37個百分點。復水后，細胞膜相對透性有明顯的恢復，與CK相比無顯著性差異（P>0.05）。

2.3 干旱脅迫及復水對黑果腺肋花楸葉片抗氧化酶活性的影響

黑果腺肋花楸葉片抗氧化酶活性對干旱脅迫的響應，其受干旱影響的變化見圖3。干旱脅迫15 d（圖3A），葉片中的SOD活性高于CK，處理30 d時及復水后，SOD活性顯著增加（P<0.05），說明干旱脅迫激活了SOD活性;復水后SOD值仍保持較高水平，其值與干旱脅迫處理30 d時差異不顯著（P>0.05）。由圖3B可知，POD活性隨著脅迫時間的延長呈現(xiàn)先降后升的趨勢;干旱處理30 d，POD活性達到最大值，為1 510.82 U/mg·h FW，干旱脅迫和復水過程中POD活性變化不明顯（P>0.05）。由圖3C可看出，在干旱脅迫處理15和30 d，CAT活性分別比CK顯著性降低;復水后，CAT活性增加不顯著（P>0.05）。

2.4 干旱脅迫及復水對黑果腺肋花楸葉片滲透調節(jié)物質含量的影響

從干旱脅迫及復水后黑果腺肋花楸葉滲透調節(jié)物質含量測定結果（圖4）可看出，干旱脅迫處理15和30 d，可溶性蛋白質含量分別為39.44和34.30 mg/g FW，分別比CK下降了22.04%和32.21%;復水后，可溶性蛋白質含量略有上升（圖4A）。由圖4B可知，隨著干旱脅迫時間的延長，脯氨酸含量逐漸增加，干旱處理15和30 d，脯氨酸含量分別為116.94和146.24 μg/g FW，分別比CK增加了36.37%和70.54%

（P<0.05）;復水后，脯氨酸含量迅速降低。由圖4C可知，經干旱脅迫處理15和30 d，可溶性糖含量為2 970.71和3 588.23 μg/g FW，分別比CK著性增加了20.49%和45.54%（P<0.05）;復水后，可溶性糖含量迅速降低。

3 討論與結論

葉片相對含水量是植物組織水重占飽和組織水的比率，它對環(huán)境中水分的變化較為敏感，能在一定程度上反映植物水分虧缺程度[15]。在試驗中，黑果腺肋花楸葉片相對含水量隨著干旱脅迫時間的延長而逐漸下降，干旱脅迫處理30 d，黑果腺肋花楸葉片相對含水量仍然保持70.29%，復水后，黑果腺肋花楸葉片相對含水量迅速升高，說明黑果腺肋花楸具有較強的保水力，與在木本植物[16]和甘蔗[17]等作物上的研究結果相同。隨著脅迫時間的延長，黑果腺肋花楸葉片細胞膜相對透性呈上升趨勢，說明干旱脅迫對黑果腺肋花楸的細胞膜造成一定的傷害。復水后，黑果腺肋花楸葉片細胞膜相對透性有所下降，說明旱后復水能減輕干旱脅迫對黑果腺肋花楸細胞膜造成的傷害。

植物體內的抗氧化物酶起著清除逆境下產生的活性氧，防止膜脂過氧化的重要作用[18]。在試驗中，隨著干旱脅迫的逐漸加劇，SOD活性逐漸增加，CAT活性顯著降低，POD活性變化不明顯。隨著干旱時間的不同，各處理的變化幅度也不相同，其中對照和干旱15 d 的SOD活性并無顯著差異，但是干旱30 d后黑果腺肋花楸的SOD活性迅速上升，表明干旱脅迫加劇激活了SOD活性水平，使其清除自由基的能力加強，進而有效保護植物膜系統(tǒng)。POD活性變化不明顯，這可能是POD作為細胞內的一種保護酶，對黑果腺肋花楸起保護作用所需時間較長。隨著干旱脅迫時間的延長，CAT活性呈現(xiàn)一直下降的趨勢，說明黑果腺肋花楸對輕度干旱有一定忍耐能力。綜上所述，黑果腺肋花楸葉片中的SOD和CAT在干旱脅迫防御膜脂過氧化過程中發(fā)揮了重要作用。

可溶性蛋白質、脯氨酸和可溶性糖是具有滲透調節(jié)能力的有機物質，是植物逆境脅迫的產物，是體現(xiàn)植物抗逆性的重要指標[19]。在試驗中，隨著干旱脅迫時間的延長，黑果腺肋花楸葉片中可溶性糖含量和脯氨酸含量均逐漸增加，且復水后，可溶性糖含量和游離脯氨酸含量均迅速降低。這說明黑果腺肋花楸受到干旱脅迫時，通過增加可溶性糖含量和游離脯氨酸含量來有效降低細胞的滲透勢，保證植物內物質新陳代謝的正常運行。

總的來說，黑果腺肋花楸受到土壤干旱脅迫時，通過增加體內的可溶性糖和脯氨酸含量，提高SOD活性，同時降低自身的CAT活性，并保持相對較高的葉片相對含水量、可溶性蛋白質含量和POD活性以適應干旱環(huán)境。復水后，各項生理指標都有所恢復，說明黑果腺肋花楸具有較強的抗干旱和恢復能力。

參考文獻：

[1] 張慕黎. 刺槐和側柏苗木對干旱脅迫及旱后復水的生理反應研

究[D]. 楊凌：西北農林科技大學，2009.

[2] 曹 晶. 不同水分逆境對紅葉石楠幼苗光合作用及相關生理特性的影響研究[D]. 南京：南京農業(yè)大學，2006.

[3] Trung D T ，李 健，張風娟，等. 干旱脅迫下不同甘蔗品種葉片抗氧化酶活性和滲透調節(jié)物質含量的變化[J]. 熱帶作物學報，2018，39（5）：858-866.

[4] 馬小衛(wèi). 長柄扁桃（Amygdalus pedunculata Pall.）抗旱機制研究[D]. 楊凌：西北農林科技大學，2006.

[5] 裴 斌，張光燦，張淑勇，等. 土壤干旱脅迫對沙棘葉片光合作用和抗氧化酶活性的影響[J]. 生態(tài)學報，2013，33（5）：1386-1396.

[6] Kulling S E ，Rawel H M . Chokeberry （Aronia melanocarpa） – A review on the characteristic components and potential health effects [J]. Planta Medica，2008，74（13）：1625-1634.

[7] 艾志強，李相全，高金輝. 幾種植物生長調節(jié)劑對黑果腺肋花楸扦插生根的影響[J]. 林業(yè)科技，2019，44（6）：12-14.

[8] 韓文忠，馬興華. 黑果腺肋花楸的生物學特性和應用價值[J]. 遼寧林業(yè)科技，2005（4）：40-42.

[9] 王 柳，許一鳴，牟 賀，等. 黑果腺肋花楸功效及藥用食用研究進展[J]. 現(xiàn)代食品，2018（7）：53-56 .

[10] 陳 君，史春鳳，王 旭，等. 黑果腺肋花楸繁殖研究現(xiàn)狀及解決對策分析[J]. 吉林農業(yè)科技學院學報，2017，26（4）：17-19.

[11] 王燕凌. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：中國農業(yè)出版社，2014.

[12] 高俊鳳. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：高等教育出版社，2006.

[13] 郝建軍. 植物生理學實驗技術[M]. 北京：化學工業(yè)出版社，2007.

[14] 蔡永萍. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：中國農業(yè)大學出版社，2014.

[15] 馬艷麗，朱 虹，王 鵬. 水分脅迫對3個棗品種電導率和葉片相對含水量的影響[J]. 林業(yè)科技，2016，41（6）：15-17，59.

[16] 耿云紅. 干旱脅迫對綠化木本植物抗逆性研究[J]. 山東農業(yè)大學學報（自然科學版），2019（1）：12-18.

[17] 李 健，農艷豐. 干旱脅迫對2個甘蔗品種生長和生理生化特性的影響[J]. 安徽農學通報，2018，24（21）：25-28，63.

[18] 周歡歡，傅盧成，馬 玲，等.干旱脅迫及復水對‘波葉金桂生理特性的影響[J].浙江農林大學學報，2019，36（4）：687-696.

[19] 祁偉亮，馮 鴻，劉松青，等. 不同桑品種在干旱脅迫下脯氨酸及可溶性蛋白質含量的變化規(guī)律研究[J]. 中國野生植物資源，2017，36（5）：34-36，39.

（責任編輯：肖彥資）