李光奇，楊 寧，孫 皓，石鳳英，孫從佼，李花妮，趙麗紅，韓文朋，王志強，吳桂琴*

（1.北京市華都峪口禽業(yè)有限責(zé)任公司，國家蛋雞產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系平谷綜合試驗站，北京市蛋雞工程技術(shù)研究中心，北京 101206；2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京 100193）

1 “京粉6 號”粉殼蛋雞配套系的培育過程

1.1 培育背景及育種目標(biāo) 我國蛋雞產(chǎn)業(yè)近幾年發(fā)展迅速，產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)得到調(diào)整和優(yōu)化，競爭能力明顯增強[1-2]。國產(chǎn)蛋雞品種不斷推出打破了國外品種壟斷[3]，確保了行業(yè)源頭安全。雖然國產(chǎn)蛋雞品種市場比例逐年增加，但仍有提升空間，需要不斷豐富蛋雞品種類型，鞏固并增強國產(chǎn)蛋雞品種的市場競爭力和占有率。

中國是傳統(tǒng)美食國家，消費者對蛋和雞的需求具有明顯的地域特色，因而對蛋雞品種的需求也呈現(xiàn)多元化特點[4-5]。隨著生活水平的提升，消費者不僅關(guān)注雞蛋內(nèi)在品質(zhì)，還注重蛋殼顏色和雞蛋的大小。據(jù)統(tǒng)計，近年來市場上粉殼雞蛋所占比例呈持續(xù)上升趨勢[6]，蛋重小的粉殼蛋成為居民雞蛋消費的“新寵”。淘汰老母雞是我國雞肉重要來源之一，產(chǎn)蛋雞羽毛顏色也受到越來越多的關(guān)注，紅羽淘汰蛋雞由于價格更高而受到養(yǎng)殖者的青睞。因此，從供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革以及滿足國民蛋雞消費需求新動向的角度而言，培育小蛋重型紅羽粉殼蛋雞新配套系具有廣闊的市場前景，對豐富國產(chǎn)蛋雞品種類型、促進我國蛋雞行業(yè)健康發(fā)展也具有重大意義。

基于此，北京市華都峪口禽業(yè)有限責(zé)任公司（以下簡稱“峪口禽業(yè)”）聯(lián)合中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，通過傳統(tǒng)遺傳育種技術(shù)與現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)相結(jié)合，對公司現(xiàn)有育種素材進行持續(xù)選育，旨在通過純系專門化選育、配合力測定、中間試驗、生產(chǎn)性能測定等，培育出一個小蛋重型高產(chǎn)粉殼蛋雞配套系。

1.2 育種方案

1.2.1 培育目標(biāo) 配套系商品代培育目標(biāo)為：蛋重小、蛋數(shù)多、死淘低和體重適中，具體為：1）19～72 周齡全程平均蛋重54～56 g；2）高峰產(chǎn)蛋率95%以上；3）72 周齡飼養(yǎng)日產(chǎn)蛋數(shù)325 個以上；4）0～18 周齡育雛育成期成活率95% 以上；產(chǎn)蛋期（19～72 周齡）成活率95% 以上；5）72 周齡體重1 800 g 左右；6）持續(xù)進行禽白血病和雞白痢凈化工作，純系禽白血病和雞白痢陽性率均達到零；7）商品代羽速自別雌雄。

1.2.2 技術(shù)路線 根據(jù)市場需求，設(shè)定適宜的育種目標(biāo)和科學(xué)的育種方案。利用優(yōu)秀育種素材，對外觀、生產(chǎn)性狀、生長性狀、繁殖性狀和蛋品質(zhì)性狀等進行選育提高，培育出滿足市場需求的紅羽小蛋高產(chǎn)粉殼蛋雞配套系。技術(shù)路線如圖1 所示：

其中，外觀性狀包括羽速、羽色等；生產(chǎn)性狀包括產(chǎn)蛋數(shù)、蛋重等；生長性狀包括體重、成活率等；繁殖性狀包括受精率、孵化率等；蛋品性狀包括蛋殼顏色、蛋殼強度、蛋殼厚度、蛋白高度、哈氏單位等。

1.2.3 純系選育 一年一個世代進行閉鎖群家系選育，避免近交。各世代飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)相同，繼代時間相近，管理條件一致。0～90 日齡采用三層階梯籠養(yǎng)，91～80 周齡采用三層階梯單籠飼養(yǎng)、人工授精。每個世代分別在1日齡、10 周齡、20 周齡、25 周齡、44 周齡、56 周齡、66 周齡、72 周齡和80 周齡9 個記時點對外觀、生長、生產(chǎn)、繁殖、蛋品質(zhì)等性狀進行個體性能測定和數(shù)據(jù)分析。44 周齡時進行繼代選育，繁殖下一世代雛雞。

1.2.4 遺傳評估 采用線性混合模型方法進行個體遺傳評估，從表型值中剖分出遺傳效應(yīng)。具體為采用單性狀動物模型最佳線性無偏預(yù)測（BLUP）方法估計個體的育種值，根據(jù)目標(biāo)性狀的育種值對候選個體進行排序，選留優(yōu)秀的公雞和母雞作為繁育下一代的親本。公雞按照家系成績及全同胞成績進行留種，每個世代公雞的留種率在3%以內(nèi)，母雞按家系成績結(jié)合自身個體成績選留，每個世代母雞的留種率約為20%。選配時避免同胞交配。

BLUP 一般模型為：y=Xb+Za+e，其中，y 為觀察值向量，如產(chǎn)蛋數(shù)、蛋重、體重等；b 為固定效應(yīng)向量，包括年份、出雛批次等；X 為與b 對應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣；a為加性遺傳效應(yīng)向量，即個體育種值向量；Z 為與a 對應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣；e 為隨機殘差向量。

模型中使用的表型數(shù)據(jù)為歷史和當(dāng)前世代的表型數(shù)據(jù)，系譜包含所有世代的候選群的公雞和母雞，該模型通過系譜將候選個體的祖先、親本和同胞信息整合起來并進行合理的加權(quán)，最大限度地利用已有數(shù)據(jù)對候選個體進行準(zhǔn)確地評估。采用平均信息-約束最大似然估計（AI-REML）方法估計方差組分，進而估計遺傳參數(shù)和預(yù)測育種值。

1.2.5 配合力測定和中間試驗 為篩選出“京粉6 號”最佳的配套組合，根據(jù)專門化品系的性能特點，進行了不同組合的商品代蛋雞性能試驗。測定時記錄每個組合母雞0～18 周齡體重、達到50% 產(chǎn)蛋率的日齡、19～80周齡入舍雞及飼養(yǎng)日產(chǎn)蛋數(shù)、產(chǎn)蛋總重、產(chǎn)蛋率、體重、蛋重、40 周齡蛋品質(zhì)。通過分析各配套組合商品代的外觀性狀、生長性狀、生產(chǎn)性狀和蛋品質(zhì)性狀特點等，從中篩選最佳配套組合。

確定配套組合后，委托農(nóng)業(yè)農(nóng)村部家禽品質(zhì)監(jiān)督檢驗測試中心（揚州）進行生產(chǎn)性能測定，并在湖北省部分養(yǎng)殖場（戶）開展55 萬只“京粉6 號”商品代蛋雞中間試驗測定，以了解其在不同飼養(yǎng)模式、飼養(yǎng)環(huán)境下的市場表現(xiàn)。

2 選育成果

2.1 “京粉6 號”粉殼蛋雞配套系選育模式“京粉6 號”配套系采用三系配套模式（圖2），其商品代蛋雞各項生產(chǎn)性能經(jīng)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部家禽品質(zhì)監(jiān)督檢驗測試中心（揚州）和中間試驗檢驗顯示，該配套系在我國飼養(yǎng)環(huán)境條件下具有良好的適應(yīng)性和穩(wěn)定優(yōu)異的生產(chǎn)性能，實現(xiàn)了設(shè)定的育種目標(biāo)。經(jīng)國家畜禽遺傳資源委員會專家評審，“京粉6 號”粉殼蛋雞新配套系的生產(chǎn)性能優(yōu)秀，并于2019 年4 月28 日獲得《畜禽新品種（配套系）證書》。

2.2 “京粉6 號”粉殼蛋雞配套系的體型外貌和主要性能特征“京粉6 號”配套系商品代羽速自別雌雄，公雛為慢羽，母雛為快羽；成年母雞背部、胸腹部羽毛基本為紅色，皮膚、喙和脛的顏色均為黃色，蛋殼顏色為粉色，其商品代主要生產(chǎn)性能見表1。

2.3 “京粉6 號”粉殼蛋雞的技術(shù)創(chuàng)新

2.3.1 自主鑒定到羽色基因新突變，培育出羽色基因純合突變新品系 2009 年，“京粉1 號”蛋雞配套系獲得蛋雞新配套系證書。在大規(guī)模推廣中發(fā)現(xiàn)，“京粉1 號”商品代母雞約有85% 的個體為灰色羽，15% 的個體為紅色羽。由于紅羽淘汰雞價格相對高，部分客戶提出提高紅羽雞比例的需求。因此，對峪口禽業(yè)“京粉1 號”配套系中的純系開展研究。

表1 “京粉6 號”蛋雞配套系商品代主要生產(chǎn)性能表現(xiàn)

廖紀(jì)朝等[7]研究發(fā)現(xiàn)白來航雞存在羽色突變，與帶金色基因的公雞雜交，后代母雞為紅羽。其發(fā)現(xiàn)的羽色突變?yōu)楸硇?，即白來航母雞10 周齡后羽毛上出現(xiàn)深色色斑。2011 年，瑞典科學(xué)家Leif Andersson 教授團隊報道了部分白來航雞1 號染色體SOX10基因上游存在8.3 kb 片段缺失，缺失純合型白來航母雞與金色羽公雞雜交后代為紅羽[8]。利用此原理，峪口禽業(yè)檢測了“京粉1 號”配套系中的母本白來航品系，發(fā)現(xiàn)該基因片段缺失比例僅為1%，說明此片段缺失并不是“京粉1 號”表現(xiàn)為紅羽的主要原因。推測峪口禽業(yè)的白來航品系中存在其他基因突變，從而導(dǎo)致雜交后代產(chǎn)生紅羽表型。

為此，峪口禽業(yè)采用全基因組重測序技術(shù)對峪口禽業(yè)白來航品系突變進行研究，成功鑒定到一個新的羽色基因點突變（位于11 號染色體）。攜帶該突變的純合型白來航母雞與洛島紅公雞雜交時，后代母雞表現(xiàn)為紅羽。根據(jù)該突變位點在染色體上的位置設(shè)計酶切位點，建立PCR-RFLP 突變基因型分子檢測方法，并進行應(yīng)用，鑒定純系內(nèi)具有突變基因型的個體，培育出純合突變型的白來航新品系，應(yīng)用于“京粉6 號”蛋雞新配套系培育，實現(xiàn)商品代母雞紅羽比例98%以上。

2.3.2 定向選育小蛋重品系 在原有的褐殼系基礎(chǔ)上，峪口禽業(yè)通過對蛋重的持續(xù)定向選育，成功分化培育出專門化的小蛋重品系，作為“京粉6 號”蛋雞配套系的父本品系，該品系具有產(chǎn)蛋多、蛋重小、體重大的特點。經(jīng)過5 個世代的閉鎖選育，目前該品系母雞80 周齡飼養(yǎng)日產(chǎn)蛋數(shù)達385 個，80 周齡蛋重54.5 g，體重2 000 g 左右。

2.3.3 估計遺傳參數(shù)，科學(xué)開展遺傳評估“京粉6 號”蛋雞配套系在選育過程中采用動物模型BLUP，利用REML 方法進行遺傳參數(shù)估計，分析了各品系主要性狀的遺傳力、表型相關(guān)和遺傳相關(guān)，科學(xué)地評估各性狀的遺傳規(guī)律，提高了育種值估計的準(zhǔn)確性，改進了群體的遺傳特性，使后代獲得最佳的遺傳進展，為加速國產(chǎn)自主培育蛋雞品種的遺傳改良發(fā)揮了積極的作用。

3 推廣前景和預(yù)期經(jīng)濟效益

性能測定和中間試驗均證明，“京粉6 號”粉殼蛋雞配套系在我國飼養(yǎng)環(huán)境條件下表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性和優(yōu)異的生產(chǎn)性能，能為生產(chǎn)者帶來良好的經(jīng)濟效益，具有較強的市場競爭力和盈利能力，可以為社會創(chuàng)造較大的經(jīng)濟效益。根據(jù)目前市場需求量以及中間試驗情況預(yù)計，“京粉6 號”商品代年推廣量將達到2 000 萬只以上，綜合效益比同類產(chǎn)品高6 元/只，可增加年收益1.2億元以上。