唐 林，王興平，馬 云

（寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏銀川 750021）

奶牛生產(chǎn)壽命是指奶牛從第1 次產(chǎn)犢到死亡或者淘汰之間的時(shí)間。長(zhǎng)期以來(lái)，奶牛育種主要強(qiáng)調(diào)提高奶牛的生產(chǎn)性能，而對(duì)奶牛生產(chǎn)壽命的研究相對(duì)較少。奶牛的生產(chǎn)壽命雖對(duì)生產(chǎn)沒(méi)有直接影響，但與生產(chǎn)成本密切相關(guān)，是一個(gè)非常重要的功能性狀，對(duì)增加奶牛養(yǎng)殖場(chǎng)收入和育種工作非常重要。

在奶業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家的種公牛評(píng)價(jià)體系中，奶牛生產(chǎn)壽命為組成性狀之一。2016 年美國(guó)荷斯坦牛的總性能指數(shù)中，生產(chǎn)壽命占7%的權(quán)重[1]，2012 年加拿大荷斯坦牛的終身效益指數(shù)中，在群壽命占6.8%的權(quán)重[2]。研究表明，德國(guó)和美國(guó)奶牛群體平均使用期限是3～4 個(gè)泌乳期，而最大的產(chǎn)奶量表現(xiàn)是在第4～7 個(gè)泌乳期，因此，大多數(shù)奶牛沒(méi)有充分發(fā)揮出泌乳最大潛力就被淘汰，從而造成了一定的經(jīng)濟(jì)損失[3]。Wolfová 等[4]研究發(fā)現(xiàn)，捷克荷斯坦奶牛的利用時(shí)間從3 胎提高到4 胎時(shí)，其經(jīng)濟(jì)效益增加了11%～13%?；趪?guó)內(nèi)關(guān)于奶牛生產(chǎn)壽命的研究持續(xù)升溫，本文主要對(duì)奶牛生產(chǎn)壽命的遺傳力、估計(jì)方法、表型相關(guān)和全基因組選擇等方面研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，可為國(guó)內(nèi)奶牛生產(chǎn)壽命研究提供一定的參考。

1 奶牛生產(chǎn)壽命遺傳評(píng)估方法

奶牛生產(chǎn)壽命研究最初只是對(duì)淘汰奶牛進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄，但現(xiàn)已證明除了已淘汰奶牛的直接數(shù)據(jù)，存活奶牛數(shù)據(jù)也是奶牛生產(chǎn)壽命估計(jì)中不可或缺的一部分[5]。對(duì)于存活牛只，其生產(chǎn)壽命未知，若在奶牛淘汰后再進(jìn)行育種值評(píng)估將導(dǎo)致世代間隔延長(zhǎng)和遺傳進(jìn)展減緩，不能在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)用[6]。為克服這些困難，研究者們提出了生存分析法估計(jì)奶牛的生產(chǎn)壽命。

生存分析法是根據(jù)試驗(yàn)或調(diào)查得到的數(shù)據(jù)來(lái)度量一個(gè)事件的時(shí)間，但該事件的起始點(diǎn)或終點(diǎn)都是未知的，可用于研究生存時(shí)間與眾多影響因素間關(guān)系及其程度的大小。該方法最初應(yīng)用于臨床醫(yī)學(xué)，隨之在流行病學(xué)中廣泛使用。目前，生存分析法已成為奶牛的生產(chǎn)壽命評(píng)估非常重要的方法[7]。

生存分析方法有許多類型，包括參數(shù)方法、半?yún)?shù)方法和非參數(shù)方法[8]。在奶牛生產(chǎn)壽命的研究中，主要采用半?yún)?shù)方法的COX 比例風(fēng)險(xiǎn)模型和參數(shù)方法的Weibull 分布模型進(jìn)行估計(jì)。COX 比例風(fēng)險(xiǎn)模型在基準(zhǔn)風(fēng)險(xiǎn)率函數(shù)未知的情況下分析影響生存時(shí)間的因素，其使用范圍廣泛[9]。Weibull 分布模型是一種多因素生存分析模型，其因素可以隨時(shí)間發(fā)生變化，且可以得到各個(gè)因素在生產(chǎn)壽命中所占的比重[10]。Beaudeau 等[11]將Weibull 分布模型進(jìn)行了擴(kuò)展，加入部分父系數(shù)據(jù)和隨機(jī)加性遺傳效應(yīng)，從而使估計(jì)結(jié)果更及時(shí)、更準(zhǔn)確。Ducrocq[12]研究發(fā)現(xiàn)，Weibull 分布模型會(huì)高估遺傳趨勢(shì)，這種偏差是由于基準(zhǔn)危險(xiǎn)率隨時(shí)間變化的結(jié)果，改進(jìn)模型中基準(zhǔn)危險(xiǎn)率被描述為奶牛最近產(chǎn)犢以來(lái)的天數(shù)的函數(shù)，該模型估計(jì)的遺傳方差小于舊模型，并提供了對(duì)長(zhǎng)壽估計(jì)育種值的選擇效率的說(shuō)明。生存分析方法的優(yōu)點(diǎn)是使用了對(duì)時(shí)間敏感的協(xié)變量，允許對(duì)管理和環(huán)境因素進(jìn)行更精確的建模。

2 奶牛生產(chǎn)壽命遺傳力

遺傳力反映了特定的性狀表型變異中遺傳作用和環(huán)境影響在性狀表現(xiàn)中的大小關(guān)系，對(duì)遺傳力分析可以確定合適的育種方法，因此動(dòng)物育種工作中對(duì)性狀遺傳力的估計(jì)尤為重要。Saowaphak 等[13]研究發(fā)現(xiàn)奶牛生產(chǎn)壽命的遺傳力為0.1；Wasana 等[14]發(fā)現(xiàn)奶牛生產(chǎn)壽命的遺傳力在0.06～0.13；Sewalem 等[15]提出奶牛生產(chǎn)壽命遺傳力在0.01～0.25；李想等[16]使用單性狀動(dòng)物模型、單性狀公畜模型和多性狀動(dòng)物模型等不同模型估計(jì)中國(guó)荷斯坦奶牛的生產(chǎn)壽命遺傳力為0.047～0.069?？偟膩?lái)說(shuō)，奶牛生產(chǎn)壽命的遺傳力較低，育種工作者很難通過(guò)直接選擇的方法來(lái)提高奶牛生產(chǎn)壽命。因此，通過(guò)一些能較早獲得且與壽命相關(guān)性較高的性狀，可以間接預(yù)測(cè)生產(chǎn)壽命，從而提前獲得壽命的育種值，有效加快遺傳進(jìn)展。

3 奶牛其他性狀與生產(chǎn)壽命關(guān)系的研究進(jìn)展

奶牛生產(chǎn)壽命是動(dòng)物福利的良好指標(biāo)，受遺傳、環(huán)境、飼養(yǎng)管理水平、疾病免疫等因素影響，其準(zhǔn)確數(shù)值只能在奶牛淘汰后獲得。為了更早獲取生產(chǎn)壽命的估計(jì)數(shù)據(jù)，研究人員通過(guò)生存分析方法，結(jié)合淘汰奶牛和存活奶牛記錄數(shù)據(jù)進(jìn)行常規(guī)遺傳評(píng)估[17]。

3.1 奶牛初產(chǎn)年齡與生產(chǎn)壽命 奶牛的初產(chǎn)年齡不僅對(duì)產(chǎn)奶量有極大影響，而且與奶牛繁殖力以及使用效率密切相關(guān)。Do 等[18]發(fā)現(xiàn)奶牛初產(chǎn)年齡與生產(chǎn)壽命呈負(fù)遺傳相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為-0.08），即初產(chǎn)年齡降低會(huì)對(duì)生產(chǎn)壽命產(chǎn)生積極影響，如當(dāng)奶牛初產(chǎn)年齡從32.8月齡降至22.3 月齡時(shí)，生產(chǎn)利潤(rùn)從727.3 美元增加至2 363.6 美元。目前，奶牛最佳初產(chǎn)年齡為22.5～23.5 月齡。Aranda 等[19]研究發(fā)現(xiàn)墨西哥荷斯坦牛初產(chǎn)年齡大的比初產(chǎn)年齡小的奶牛淘汰風(fēng)險(xiǎn)更大，Vukasinovic 等[20]也發(fā)現(xiàn)了同樣趨勢(shì)。Adamczyk 等[21]研究發(fā)現(xiàn)初產(chǎn)年齡較小的奶牛（＜24 月齡）的生產(chǎn)壽命最長(zhǎng)，即使低于15～16 月齡，小母牛也可以進(jìn)行繁殖，并對(duì)其后期表現(xiàn)沒(méi)有顯著的負(fù)面影響。因此，在奶牛達(dá)到性成熟和體成熟后，越早對(duì)奶牛進(jìn)行配種和產(chǎn)犢不僅會(huì)提高奶牛的生產(chǎn)壽命，也會(huì)提高奶牛的終身利潤(rùn)。

3.2 奶牛產(chǎn)奶性能與生產(chǎn)壽命 在奶牛養(yǎng)殖中，高產(chǎn)奶量、高乳脂率以及高乳蛋白是畜牧場(chǎng)所追求的主要目標(biāo)。奶牛的產(chǎn)奶性能決定了養(yǎng)殖場(chǎng)的生產(chǎn)效益，因此，產(chǎn)奶性能的大小也決定著生產(chǎn)者對(duì)奶牛的選擇，從而在很大程度上影響著奶牛的生產(chǎn)壽命。Wasana 等[22]以韓國(guó)荷斯坦奶牛為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)奶牛生產(chǎn)壽命與產(chǎn)奶量、乳蛋白率和乳脂率呈表型正相關(guān)（分別為0.35～0.40、0.16～0.25 和0.18～0.20）。此外，Hare 等[23]研究發(fā)現(xiàn)美國(guó)高產(chǎn)奶牛的生產(chǎn)壽命比低產(chǎn)奶牛更長(zhǎng)，有研究者在意大利荷斯坦奶牛群中也發(fā)現(xiàn)了相似結(jié)果[24]。Grandl 等[25]同樣發(fā)現(xiàn)，瑞士褐牛高乳脂率和乳蛋白率的奶牛不容易被淘汰。但Adamczyk 等[21]通過(guò)對(duì)波蘭的荷斯坦牛群研究發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)奶牛的繁殖能力偏低，淘汰率增加。Jimenez 等[26]發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)奶牛有更大的被動(dòng)淘汰率，Phuong 等[27]也得出相似結(jié)果。上述研究表明，不同地區(qū)奶牛的選育目標(biāo)、選育策略和群體生產(chǎn)水平都對(duì)“產(chǎn)奶性狀與生產(chǎn)壽命之間的關(guān)系”有影響。若制定好奶牛的選育目標(biāo)和策略，并保持良好的飼養(yǎng)管理水平，保證高產(chǎn)奶牛的健康，將會(huì)提高奶牛生產(chǎn)壽命。

3.3 奶牛體型性狀與生產(chǎn)壽命 奶牛體型性狀影響著奶牛的體重、生產(chǎn)性能和生產(chǎn)壽命，在奶牛的育種中占有重要地位。Morek-Kope 等[28]研究發(fā)現(xiàn)奶牛體深和胸寬與生產(chǎn)壽命存在顯著的表型正相關(guān)，體深淺（1 分）或深（9 分）的奶牛的淘汰風(fēng)險(xiǎn)最高，體深最佳評(píng)分為5 分；胸寬最佳評(píng)分為2 分，分?jǐn)?shù)高的奶牛淘汰風(fēng)險(xiǎn)是最佳評(píng)分的1.3 倍，說(shuō)明極窄（1 分）和寬闊（9 分）的胸部對(duì)生產(chǎn)壽命性狀是不利的。Sewalem 等[29]在體深方面得到相同的結(jié)果，但在胸寬方面給出了不同的結(jié)論，其發(fā)現(xiàn)狹窄胸部的奶牛淘汰率最高，胸部寬闊的奶牛淘汰風(fēng)險(xiǎn)最低。Schneider 等[30]也報(bào)道了胸部寬闊的奶牛淘汰風(fēng)險(xiǎn)最低。

尻部對(duì)生產(chǎn)壽命有輕到中度的影響，在大多數(shù)情況下，評(píng)分處于中間值的奶牛淘汰風(fēng)險(xiǎn)最低[31-33]。尻寬對(duì)生產(chǎn)壽命有中等影響[28]，且最佳評(píng)分為4 分。Berry 等[34]發(fā)現(xiàn)奶牛后肢側(cè)視對(duì)生產(chǎn)壽命有中等影響，鐮狀（9 分）和極直（1 分）的后肢側(cè)視淘汰風(fēng)險(xiǎn)較高，且Sewalem等[29]建議中間值為最佳評(píng)分。

乳房深度與生產(chǎn)壽命存在顯著的表型相關(guān)[35]。Caraviello 等[35]研究表明，深乳房深度（1 分）的奶牛淘汰風(fēng)險(xiǎn)是淺乳房深度（9 分）奶牛的1.5 倍，并建議中間值為最佳評(píng)分，其還發(fā)現(xiàn)奶牛前乳房附著與生產(chǎn)壽命存在顯著的表型相關(guān)，前乳房附著極度松弛（1 分）的奶牛比前乳房附著緊密（9 分）的奶牛淘汰風(fēng)險(xiǎn)高1.4倍，乳房寬度最佳評(píng)分為2 分，后乳房高度最佳評(píng)分為4 分。Schneider 等[30]報(bào)道前乳頭位置對(duì)生產(chǎn)壽命的影響可以忽略不計(jì)。乳頭長(zhǎng)度對(duì)壽命有顯著影響，且奶牛乳頭長(zhǎng)度評(píng)分為4 分時(shí)，生產(chǎn)壽命最高[29]。奶牛的體型性狀數(shù)據(jù)可以用于生產(chǎn)壽命的間接預(yù)測(cè)，但不同地區(qū)奶牛選育的目標(biāo)也不盡相同，因此需要我國(guó)育種工作者們根據(jù)國(guó)內(nèi)的奶牛體型性狀數(shù)據(jù)建立綜合生產(chǎn)壽命指數(shù)，以改善我國(guó)的奶牛遺傳評(píng)估體系。

3.4 奶牛繁殖性能、健康水平與生產(chǎn)壽命 繁殖問(wèn)題和乳房疾病是奶牛淘汰最常見(jiàn)的原因[21]。Jimenez 等[26]通過(guò)對(duì)400 頭11～15 月齡的荷斯坦小母牛進(jìn)行超聲波檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，與中卵泡數(shù)（16～24）、低卵泡數(shù)（≤15）的小母牛相比，高卵泡數(shù)（≥25）的小母牛產(chǎn)犢周期縮短180 d，犢牛成活率低，頭胎后母牛被淘汰的可能性較大，卵泡數(shù)≥25 且直徑≥3 mm 的奶牛具有較低的繁殖力和較短的生產(chǎn)壽命。Do 等[18]研究發(fā)現(xiàn)奶牛前兩次產(chǎn)犢間隔與奶牛生產(chǎn)壽命呈表型負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為-0.265）。體細(xì)胞評(píng)分與生產(chǎn)壽命也呈負(fù)表型相關(guān)，如Gibson 等[36]發(fā)現(xiàn)體細(xì)胞數(shù)與生產(chǎn)壽命呈表型負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為-0.60）。Beaudeau 等[11]利用COX 比例風(fēng)險(xiǎn)模型估計(jì)了奶牛16 個(gè)健康性狀對(duì)生產(chǎn)壽命的影響，發(fā)現(xiàn)乳腺炎增加了奶牛泌乳高峰期和干奶期的淘汰風(fēng)險(xiǎn)。此外，乳頭損傷性乳房疾病對(duì)壽命有很大影響。因此，需要從飼養(yǎng)管理基礎(chǔ)上控制奶牛疾病的發(fā)生，從而提高奶牛的生產(chǎn)壽命。

4 奶牛生產(chǎn)壽命遺傳標(biāo)記研究進(jìn)展

全基因組選擇可以從分子水平上快速地分析個(gè)體的遺傳價(jià)值，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)基因型的直接選擇。隨著Javaremi 等[37]和Meuwissen 等[38]發(fā)表的關(guān)于基因組選擇開創(chuàng)性論文，以及Matukumalli 等[39]開發(fā)了用于SNP 標(biāo)記的高通量基因分型芯片徹底改變了奶牛育種，全基因組選擇結(jié)合基因型、表型和系譜數(shù)據(jù)，可以提高遺傳估計(jì)的準(zhǔn)確性，并減少世代間隔。發(fā)達(dá)國(guó)家已將全基因組選擇應(yīng)用于國(guó)家的奶牛育種體系[40]，但是關(guān)于生產(chǎn)壽命的相關(guān)研究在我國(guó)乃至發(fā)達(dá)國(guó)家目前較少。

Saowaphak 等[13]通過(guò)對(duì)4 739 頭雜交荷斯坦奶牛進(jìn)行全基因組分析，發(fā)現(xiàn)1、4、5、8、15、26 和X 染色體上 的SYT1、DOCK11、KLHL13、IL13RA1、PRKG1、GNA14和LRRC4C等基因與生產(chǎn)壽命相關(guān)。Nayeri 等[41]通過(guò)對(duì)6 066 頭美國(guó)荷斯坦牛群體進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)了與生產(chǎn)壽命相關(guān)的候選基因SLC2A4RG和THRB。趙佳強(qiáng)[42]發(fā)現(xiàn)FoxO1基因第4 外顯子各基因型（CC、CT 和TT）之間的生產(chǎn)壽命（3.60、4.43、8.32 年）有顯著差異；IBSP基因第1 內(nèi)含子CC 基因型奶牛的總泌乳月數(shù)（23.61 月）顯著低于TT 基因型奶牛（29.45 月）。王夢(mèng)琦等[43]研究發(fā)現(xiàn)CXCR1基因編碼區(qū)CXCR1-816位點(diǎn)A＞C 突變與中國(guó)荷斯坦?；寂R床乳房炎的次數(shù)和生產(chǎn)壽命顯著相關(guān)，AA 基因型個(gè)體的生產(chǎn)月齡、離群月齡和離群胎次（38.35 月、66.19 月和3.34 胎）均顯著高于CC 基因型個(gè)體（35.90 月、63.03 月和2.94胎）。目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于奶牛生產(chǎn)壽命遺傳標(biāo)記的研究較其他性狀相對(duì)較少，但隨著國(guó)內(nèi)奶牛養(yǎng)殖觀念的轉(zhuǎn)變，奶牛生產(chǎn)壽命的分子標(biāo)記研究也會(huì)越來(lái)越多。

5 展 望

近幾年來(lái)，國(guó)內(nèi)學(xué)者已經(jīng)開始致力于奶牛生產(chǎn)壽命的研究，主要是利用全基因組關(guān)聯(lián)分析等手段研究奶牛生產(chǎn)壽命，但是關(guān)于奶牛其他性狀與生產(chǎn)壽命的關(guān)聯(lián)分析研究較少。目前，我國(guó)奶牛養(yǎng)殖奶業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家相比，我國(guó)奶牛的生產(chǎn)壽命偏低，從而導(dǎo)致終生產(chǎn)奶量低。單產(chǎn)優(yōu)勢(shì)并不意味著終生效益優(yōu)勢(shì)，奶牛生產(chǎn)壽命已成為終生產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益的重要指標(biāo)。在奶牛良種化程度較高的今天，生產(chǎn)壽命將成為今后奶牛研究的重點(diǎn)。