張緊緊， 熊康寧， 李 瑞

（貴州師范大學喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心，貴州貴陽 550001）

喀斯特地區(qū)空間異質性強、抗干擾能力差、生態(tài)系統(tǒng)功能低下，環(huán)境十分脆弱，加之受到生產力落后及人類不合理活動的影響，植被逐步退化，植被覆蓋度降低，土壤保水固土能力下降，制約了植物的生長，使得水土流失呈現惡性循環(huán)，減緩了喀斯特地區(qū)生態(tài)文明建設進程，不利于發(fā)展區(qū)域經濟和改善人民生活質量（姚小華等，2013；熊康寧等，2010、2002；）。在國家大力推進鄉(xiāng)村振興和生態(tài)文明建設大背景下，恢復和保護喀斯特石漠化區(qū)的生態(tài)環(huán)境，促進該區(qū)域經濟發(fā)展，使人民脫離貧困是當前亟需解決的問題（熊康寧等，2016）。

石漠化治理的關鍵在于修復環(huán)境，發(fā)展生態(tài)產業(yè)，而生態(tài)退化的根源在于貧困落后思想觀念下造成的過度開發(fā)利用資源（劉拓等，2012）。從根本上治理石漠化，改善生態(tài)環(huán)境必須有機結合生態(tài)修復與經濟發(fā)展，進行林灌草優(yōu)化配置與特色林產品開發(fā)。與國外喀斯特區(qū)人口稀少、環(huán)境優(yōu)美、多為國家自然保護區(qū)不同，我國喀斯特地區(qū)人口集中，大面積的土地被開墾為耕地，受到傳統(tǒng)耕作方式弊端的影響，水土流失更為嚴重、巖石裸露率增加、生態(tài)系統(tǒng)進一步退化、石漠化災害嚴重、人民生活質量低，出現了“生態(tài)環(huán)境脆弱-人民生活貧困-過度開墾土地-生態(tài)系統(tǒng)退化-石漠化加劇”的惡性循環(huán)，因此應根據植物生態(tài)學、土壤學、經濟學等多學科的理論方法，兼顧植被恢復與經濟發(fā)展，依據喀斯特地區(qū)的地質、微地貌、氣候等立地條件，合理配置林灌草植被，設計針對不同石漠化等級與自然條件的林灌草修復技術與生態(tài)型林果產業(yè)鏈，促進石漠化的治理，實現本地資源優(yōu)勢向經濟優(yōu)勢的轉變。本文通過分析國內外喀斯特地區(qū)植被恢復的機理與技術研究現狀，提出植被恢復的關鍵科學問題，解決喀斯特地區(qū)植被恢復與配置中存在的問題及對未來的植被修復研究方向進行展望。

1 植被恢復機理

1.1 植被群落的演替機制 植被恢復是生態(tài)重建的關鍵，而植物多樣性的恢復是植被恢復的重要內容，應遵循植被地帶性與演替規(guī)律，選擇優(yōu)良鄉(xiāng)土經濟型樹種，優(yōu)化配置林灌草的空間配置。早期研究表明，植被群落物種多樣性會隨著環(huán)境狀況的改善與演替階段的發(fā)展逐漸增高，群落結構性也越來越好（喻理飛等，2002）?，F有研究表明，喀斯特地區(qū)植被的時空演替特征為：隨著植被群落由草叢向頂級群落的正向演替，草本層的物種豐富度、均勻度與多樣性指數逐漸降低；灌木層和喬木層的各測度指數均先增加后降低，均在次生喬林階段達到最大，隨后降低（司彬等，2008）。在植被恢復過程中，人為干擾區(qū)的植物多樣性約為自然保護區(qū)的1/4，群落高度上升密度下降，植被蓋度與生態(tài)優(yōu)勢度呈現出先降低后升高的趨勢，群落生物量不斷增大（宋同清等，2008）。西南喀斯特地區(qū)由北至南年均氣溫與年降水量逐漸增加，植被群落的高度、蓋度增加但物種數量與多樣性卻呈下降趨勢。灌木層與喬木層的豐富度自北向南逐漸增加，草本層則相反，草本層、灌木層、喬木層的多樣性指數均為北熱帶與北亞熱帶高于中亞熱帶和南亞熱帶（文麗等，2015）。

1.2 植物的光合特性 光合作用是綠色植物對內外因子最敏感的生理過程之一，植物的生存競爭能力很大程度上體現在該植物光和生理對不同環(huán)境的適應程度。隨著科技的發(fā)展，光合生理研究從過去的常見種與農作物為主逐漸向以生物多樣性和區(qū)域關鍵種為主（蔣高明，2004），越來越被廣泛地應用于植物適應性評價、適生種篩選及種苗培育方面。不同的植物光合作用存在著明顯的差異，在相同的環(huán)境條件下，光能利用效率高且能與當地水熱條件相適應的植物通常其生態(tài)適應性更強（Monteit，1972）。光合色素捕捉的光能是植物進行光合作用的主要能量來源，在光合色素中葉綠素起主要作用，而光合酶活性會影響葉綠素的合成（徐興利等，2012；Masuda 等，1996）。 因受太陽輻射及溫濕度等環(huán)境條件的影響，植物光合作用和蒸騰作用具有明顯的季變化和日變化，通常光合速率日變化為一條單峰曲線，而在高溫、低濕的夏季晴朗日，許多植物的光合作用日變化為一條雙峰曲線，主要是由于植物在高溫、強日照的條件下會抑制光合作用的發(fā)生，減輕光對植物的破壞程度，在一定程度上可以反映出局部生境的小氣候狀況（彭晚霞等，2008；許大全，1990）。此外水分和養(yǎng)分條件是影響光合作用的重要因素之一，水分和養(yǎng)分條件的變化會影響光合產物在植物體各個組分間的分配，當植物受到干旱及養(yǎng)分虧缺脅迫時，光合作用產物會更多地分配到植物根系，提升植物的根系吸水能力（平曉燕等，2010；賀海波等，2008）。

1.3 物種的抗旱性 喀斯特石漠化區(qū)降雨雖然豐富，但由于植被覆蓋率低、土壤保水固土能力差，加之特殊的地上-地下二元結構地貌特性，該區(qū)域缺水嚴重，臨時性干旱頻發(fā)，因此選取耐旱性強的物種對該區(qū)的植被恢復和生態(tài)環(huán)境的保護十分重要。種子的萌芽情況對植被恢復具有顯著影響，土壤水分是種子萌芽最大的限制因素，一般情況下，種子的發(fā)芽率隨著水勢的下降呈下降趨勢，且因物種不同有較大的差異（彭素琴等，2006），不同種子發(fā)芽時的臨界含水量也不同，臨界含水量越低的物種種子抗旱性能越強，越適合生長于缺水的石漠化地區(qū)。植物的水分利用效率是植物抗旱性能的重要指標，其可反映植物生長過程中葉片代謝與水分利用之間的關系，在一定的干旱脅迫下，葉片光合作用會減弱，蒸騰速率下降，水分利用效率會有所提高，但干旱脅迫對水分利用效率的提高存在一個閾值，達到閾值以后，水分利用效率會隨干旱脅迫的加劇而下降 （王慶偉等，2010）。植物的生理生態(tài)特性與抗旱性能具有直接關系，其中葉壽命、柵欄組織及葉片結構組織緊密度與抗旱性呈正相關，單葉面積、比葉面積與抗旱性呈負相關，此外抗旱植物可以通過閉合葉表面的氣孔來適應干旱環(huán)境 （牟鳳娟等，2016）。因此，加強研究喀斯特區(qū)適應力強分布廣泛物種的生理生態(tài)特性，對提高物種的抗旱性、增加種子的萌發(fā)率、提高水分利用效率及提升植被恢復效益具有現實意義。

1.4 植被與土壤的耦合機制 植被與土壤的關系是生態(tài)學的重要研究內容，在目前世界上大規(guī)模開展植被恢復與生態(tài)重建的背景下，植被與土壤的耦合機制研究是進行植被恢復與生態(tài)保護的理論基礎。眾多學者對不同類型土壤的理化性質、土壤微生物及土壤酶活性等與植被的相互作用規(guī)律展開了研究。土壤是植物生存的物質基礎，土壤質量的變化直接影響著植物的生理特性，進而影響植物多樣性與植物豐富度，從而改變植物的群落結構與功能特性 （張俞等，2018；Frelich等，2003；Austrheim 等 ，1999；Atchley 等 ，1999）。 同時，植被的生長恢復也影響著土壤質量，地上植被生物量的累積可以保水固土，植物根系和枯落物也可以提升土壤肥力 （彭晚霞等，2008）。研究表明，植被恢復過程對土壤的物理性質具有重要影響，可以降低土壤容重、增加土壤孔隙度、改善土壤結構（張曉霞等，2016；潘佑靜等，2016），還可以增加土壤養(yǎng)分、提高土壤酶活性、增加微生物含量（王來等，2017）。植被與土壤養(yǎng)分、土壤微生物、土壤結構均表現出良好的耦合關系，因此植被與土壤之間屬于良性的物質循環(huán)關系 （黃文娟等，2006）。

2 植被恢復技術

喀斯特地區(qū)早期的植被恢復技術主要包括：按小生境類型配置樹種的小生境技術；見縫插針，局部整地的造林技術；生境改造與利用技術；切根苗造林，容苗器補植技術；栽針留灌撫闊技術等（朱守謙等，2000）。但這些植被恢復技術主要針對喬木樹種的恢復，并未提及林灌草的合理修復與優(yōu)化配置技術，自2005年后，新型的林草、林灌草修復與空間優(yōu)化配置技術開始逐漸增多。有學者認為，在中亞熱帶濕潤氣候下，常綠落葉闊葉混交林是喀斯特森林自然條件下的演替頂級，與作為常規(guī)氣候頂級的常綠闊葉林不同，其屬于一種土壤和地形頂級。因此石漠化植被恢復措施不是簡單的人工造林種草，而是要具有較高的技術含量，根據當地的氣候、海拔、土壤等自然因子，按照植被的自然演替規(guī)律，建立生態(tài)功能較為完善的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)，而且要根據因地制宜和適地、適樹、適量原則培育經濟林，提升經濟效益（李秉略，2013；周政賢等，2002）。喀斯特石漠化地區(qū)主要地表類型及植被恢復措施見表1。

表1 喀斯特石漠化地區(qū)主要地表類型及植被恢復措施

也有學者根據石漠化類型、治理措施類型提出了其他植被恢復技術。周瑋等（2013）將石漠化治理的植被恢復技術分為封山育林和生態(tài)重建兩種大類。封山育林育草在喀斯特石漠化區(qū)所有植被恢復技術中最經濟可行。而林草植被自然恢復過程艱難漫長，人工造林等措施可加快植被恢復速率，是實施石漠化治理工程的重要手段。楊先義等（2015）針對貴州省畢節(jié)市黔西縣素樸鎮(zhèn)3個村的石漠化等級及其實際情況，采取了不同的植被恢復技術，對喀斯特區(qū)植被恢復具有借鑒作用（表2）。

結合以上分析并根據相關文獻研究，石漠化地區(qū)林草植被恢復措施主要又可分為以下三種類型。

2.1 植被篩選與配置技術 喀斯特石漠化地區(qū)土壤瘠薄、礦質養(yǎng)分不足、保水能力差、土壤抗侵蝕能力差。因此在物種配置篩選上：（1）樹種應選擇凋落物較少且降解速率快的鄉(xiāng)土樹種，并盡量具有經濟價值。（2）草種應選擇根系發(fā)達，水分利用效率高且具有經濟價值的多年生牧草。（3）在陡坡裸巖及溶溝、溶槽部位采用填充客土的辦法種植匍匐藤本及常綠灌木植物。（4）林灌草恢復時應注重區(qū)分陽坡與陰坡，陽坡配置陽性物種，陰坡配置喜陰物種。（5）在土層較薄地區(qū)可采用營養(yǎng)缽育苗后植入土壤，提高種苗的成活率。（6）深根系與淺根系植物進行配置，使植物能夠充分利用土壤各層水分，增加水分利用層次度，減輕同層水分競爭壓力。（7）最重要的是在植被修復配置時應兼顧農民的經濟利益，采取農民易接受和易推廣的技術，從而保證后期管護工作的有效開展 （郭紅艷等，2016）。

表2 不同等級石漠化土地的植被恢復技術

2.2 峰叢洼地水土保持與生態(tài)經濟林技術體系依據峰叢洼地特殊的水土流失過程和小微地貌條件，將石漠化生態(tài)治理與經濟治理相結合，以充分利用土地資源和防止水土流失為原則，以廣西果化示范區(qū)為例，采用辟荔植物籬技術、隔坡式植物籬技術、裸露石芽植物籬技術、砌墻保土地埂植物籬技術等植物籬保土技術措施與牧草-金銀花梯化種植技術、牧草-火龍果梯化種植技術及牧草-火龍果-蔬菜等坡面梯化種植技術，將火龍果、金銀花、牧草、蔬菜等經濟物種有機結合，為峰叢洼地石漠化治理與經濟發(fā)展提供了新思路（羅為群等，2013）。

2.3 山地混農林業(yè)、生態(tài)產業(yè)集約-循環(huán)經營技術體系 根據石漠化地區(qū)水土流失嚴重，經濟水平低下等問題，以林-農-草復合經營及庭院經濟為思路，發(fā)展特色經果林和草地畜牧業(yè)為手段，開展農田水利建設，進行品種改良及經果林、林糧、林草規(guī)范化種植，搭配坡改梯、植物籬護坡工程，引導當地農民進行參與式種養(yǎng)，將農業(yè)生產與林草、畜牧相結合，以畢節(jié)石橋、貞豐花江、清鎮(zhèn)王家寨小流域為例，提出了混農林業(yè)技術體系、生態(tài)產業(yè)集約經營技術體系、生態(tài)建設循環(huán)經營技術體系（劉拓等，2012）。

3 石漠化地區(qū)植被恢復技術研究存在的問題

國外因喀斯特區(qū)人口稀少，喀斯特環(huán)境問題影響較小，對喀斯特地區(qū)的植被恢復研究相對較少，國內對于黃土高原區(qū)的植被恢復理論技術較為成熟。由于獨特的地質環(huán)境條件，喀斯特地區(qū)的林灌草植被修復與特色林產業(yè)發(fā)展研究仍存在很多問題。

3.1 石漠化地區(qū)適生植物優(yōu)勢品種的篩選問題雖然對于喀斯特地區(qū)的林草植被已進行了大量的適生物種篩選工作，但喀斯特區(qū)擁有豐富的植被物種資源，有很多優(yōu)勢物種尚未用于播種與造林試驗，這其中不乏具有較高生態(tài)功能與經濟價值的適生物種。因此，喀斯特石漠化地區(qū)仍應繼續(xù)開展其余優(yōu)勢物種的適應性及生態(tài)、經濟價值研究，篩選更加優(yōu)質的林灌草品種。

3.2 植被配置的物種多樣性提升問題 針對目前經濟林配置物種較為單一，生物多樣性指數低長期施肥導致土壤板結及地力下降的問題，通過對植物適應機制、養(yǎng)分吸收轉化效率及養(yǎng)分歸還特征研究，根據植物養(yǎng)分利用區(qū)間的差異及養(yǎng)分返還速率，開展石漠化地區(qū)生態(tài)-經濟復合型林草空間優(yōu)化配置，配置適應環(huán)境能力強的樹種，并配以適宜的水、肥管控措施，集成結構豐富、高效增值的林分結構配置模式，提升林草配置的植物多樣性，形成良性的植被土壤生態(tài)系統(tǒng) （楊蘇茂等，2017）。

3.3 無石漠化與潛在石漠化地區(qū)的植被配置問題 目前的林草植被修復技術多針對已石漠化的土地，對無石漠化與潛在石漠化地區(qū)的林草優(yōu)化配置研究較少。但由于無石漠化與潛在石漠化多為耕地，糧食作物根系不發(fā)達，保水固土能力弱，加之農用地季節(jié)性翻耕，使得其水土流失較為嚴重，土壤肥力不斷下降，應針對其開展林糧、糧草的復合經營，優(yōu)化農業(yè)結構模式，在防止土壤流失的同時提升經濟效益。

3.4 地下水土漏失防治的植被恢復關鍵技術問題 喀斯特地區(qū)特殊的二元三維空間地質結構致使水土地下漏失（蔣忠誠等，2014），目前植被恢復措施在保水固土、保護自然環(huán)境、提升生態(tài)安全等方面作出了重要貢獻，但大多是在裂隙、漏斗等地表周圍建設植物籬和植被防護帶，還無法從根本上解決該區(qū)的水土地下漏失問題。因此應加強植被恢復對不同地貌地下水土漏失的防治研究，提出更加全面有效的植被配置關鍵技術降低地下水土漏失量。

4 結語

因水文、氣候等自然環(huán)境條件的差異性，喀斯特不同區(qū)域石漠化等級不同。因此，在進行植被恢復時，應充分結合當地自然條件，因地制宜，適地適樹，選用適生力強的鄉(xiāng)土樹種，是植被恢復能否成功的關鍵。此外，應選擇針闊混交林種，使森林生態(tài)環(huán)境林分多樣化。在石漠化生態(tài)治理的基礎上，還要兼顧區(qū)域經濟發(fā)展的要求，解決人地矛盾，進而達到綜合治理石漠化目的。學者們對喀斯特石漠化區(qū)造林配置模式和造林技術的研究較多，大都采用封山育林、人工造林種草等地表生物工程手段，但立地條件與植物的適宜性關系還不夠緊密，導致造林成活率不高，事倍功半，而且存在人工造林樹種較單一、生物多樣性低、封育幾十年仍無法形成森林的問題。在今后的研究中，需要加強石漠化地區(qū)適生林草優(yōu)勢品種的篩選、植被配置的物種多樣性提升、無石漠化與潛在石漠化地區(qū)的植被配置及地下水土漏失防治的植被修復技術等研究。