劉世江 趙琪君 丁怡 李榮玉 文小東 宋星陳

摘要：【目的】測定水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性，并進(jìn)行水稻紋枯病菌菌株對丙環(huán)唑的抗性檢測，為水稻紋枯病的科學(xué)用藥及田間抗性種群監(jiān)測提供參考。【方法】以2017年從貴州、河南和湖南省7個(gè)市（縣、區(qū)）采集分離的106株水稻紋枯病菌為研究對象，采用菌絲生長速率法測定水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性，建立敏感基線;以敏感基線值的10倍對2018和2019年采集的水稻紋枯病菌進(jìn)行丙環(huán)唑抗性檢測?！窘Y(jié)果】供試106株水稻紋枯病菌菌株對丙環(huán)唑的抑制中濃度（EC50）為0.022～1.561 μg/mL，EC50均值為0.731±0.031 μg/mL。水稻紋枯病菌菌株的敏感性頻率分布呈連續(xù)單峰曲線，且Shapiro-Wilk正態(tài)性檢驗(yàn)結(jié)果符合正態(tài)分布（W=0.985，P=0.257>0.05），可將EC50均值0.731±0.031 μg/mL作為水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感基線參考值。聚類分析結(jié)果表明，水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性差異與菌株的地理來源無明顯相關(guān)性。2018和2019年抗性檢測結(jié)果表明，水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑仍表現(xiàn)敏感，僅發(fā)現(xiàn)1株低水平抗性菌株（18MT2）?！窘Y(jié)論】田間水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性仍較高，可繼續(xù)使用丙環(huán)唑防治水稻紋枯病。

關(guān)鍵詞： 水稻紋枯病菌;丙環(huán)唑;敏感基線;抗性檢測

0 引言

【研究意義】由立枯絲核菌（Rhizoctonia solani Kühn）引起的水稻紋枯病是嚴(yán)重危害水稻的三大病害之一（Chen et al.，2019），在我國稻區(qū)均有發(fā)生，一般造成10%～30%的產(chǎn)量損失，嚴(yán)重時(shí)達(dá)50%以上，對我國水稻產(chǎn)量和質(zhì)量造成嚴(yán)重威脅（連娜娜等，2018）。由于栽培管理措施及環(huán)境條件的影響，水稻紋枯病已成為我國南方一些地區(qū)的水稻病害之首（譚清群等，2017）。目前，化學(xué)防治仍是控制水稻紋枯病的主要方法（羊紹武等，2019），但部分藥劑常年單一使用，會(huì)降低病原菌對殺菌劑的敏感性（劉妍等，2018）。因此，檢測田間水稻紋枯病菌對殺菌劑的敏感性有助于水稻紋枯病的有效防控，對水稻的安全生產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】建立敏感基線是進(jìn)行抗性檢測的基礎(chǔ)，而抗性檢測結(jié)果對于指導(dǎo)田間用藥有著重要意義。目前關(guān)于水稻紋枯病菌殺菌劑的敏感性研究已有較多報(bào)道。戴德江等（2017）研究表明，水稻紋枯病菌對氯苯醚酰胺的敏感性基線為0.021±0.008 mg/L;譚清群等（2017）測定了水稻紋枯病菌對噻呋酰胺和己唑醇的敏感性，其抑制中濃度（EC50）均值分別為0.0712±0.0594和0.0251±0.0158 μg/mL;楊帆等（2017）采用菌絲生長速率法測定了101株紋枯病菌對苯醚甲環(huán)唑的敏感性，結(jié)果表明，101株菌株的EC50均值為1.8721 μg/mL;連娜娜等（2018）建立了水稻紋枯病菌對咪鮮胺和苯醚甲環(huán)唑的敏感基線，分別為19.8194和29.3614 mg/L，并發(fā)現(xiàn)了對咪鮮胺敏感性下降的亞群體;張?jiān)疲?018）建立了水稻紋枯病菌對噻呋酰胺和戊唑醇的敏感基線，分別為0.1566和1.3393 μg/mL，并發(fā)現(xiàn)多數(shù)水稻紋枯病菌對這兩種藥劑產(chǎn)生了抗藥性。丙環(huán)唑是一種具有保護(hù)和治療作用的內(nèi)吸性三唑類殺菌劑，主要通過抑制麥角甾醇的生物合成從而干擾病原菌的生長發(fā)育，降低其致病力（楊石有等，2016），對小麥紋枯病菌、水稻稻瘟病菌和水稻紋枯病菌等植物病原真菌具有良好的抑制活性（趙琪君等，2019）。甘林等（2016）采用菌絲生長速率法研究玉米小斑病菌對丙環(huán)唑的敏感性，發(fā)現(xiàn)了敏感性下降的亞群體;徐建強(qiáng)等（2017a）研究小麥紋枯病菌和小麥全蝕病菌對丙環(huán)唑的敏感性，也發(fā)現(xiàn)了敏感性下降的亞群體?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，針對水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性研究較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以2017年從貴州、河南和湖南省7個(gè)市（縣）采集分離的106株水稻紋枯病菌為研究對象，采用菌絲生長速率法測定水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性，建立敏感基線，并對2018和2019年從田間分離的水稻紋枯病菌菌株進(jìn)行丙環(huán)唑抗性檢測，以期為水稻紋枯病的科學(xué)用藥及田間抗性種群監(jiān)測提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

1. 1. 1 供試病原菌 2017—2019年從貴州?。ㄩ_陽、惠水、湄潭、黃平）、湖北?。ㄎ溲ā⑽錆h江夏）和湖南?。ㄩL沙市）7個(gè)市（縣、區(qū)）的水稻田采集水稻紋枯病發(fā)病樣本，經(jīng)單菌絲分離純化共獲得223株菌株。其中2017年106株，分別為貴州省黃平（HP）13株、湄潭（MT）17株、開陽（KY）12株、惠水（HS）17株，湖北省武穴（WX）19株、武漢江夏（JX）15株，湖南長沙（CS）13株;2018年52株，2019年65株。

1. 1. 2 供試藥劑 丙環(huán)唑原藥（96%，連云港埃森化學(xué)有限公司），用丙酮配制10000 μg/mL母液，置于4 ℃冰箱備用。

1. 1. 3 供試培養(yǎng)基 水瓊脂培養(yǎng)基：瓊脂15.00 g，去離子水1000 mL，121 ℃滅菌20 min備用。PDA培養(yǎng)基：馬鈴薯200.00 g、葡萄糖20.00 g、瓊脂17.00～20.00 g，去離子水1000 mL，121 ℃滅菌20 min備用。AEA培養(yǎng)基：酵母粉5.00 g、KCl 0.50 g、MgSO4 0.25 g、KH2PO4 1.50 g、NaNO3 6.00 g、丙三醇20 mL、瓊脂粉20.00 g，去離子水1000 mL。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性測定 采用菌絲生長速率法測定（孫雪等，2015）。將丙環(huán)唑母液用無菌水稀釋為系列梯度濃度，按比例加入到AEA培養(yǎng)基中，混勻倒入滅菌培養(yǎng)皿，配制含丙環(huán)唑梯度濃度的AEA培養(yǎng)基。將培養(yǎng)好的水稻紋枯病菌用6 mm打孔器沿菌落邊緣打取菌餅，接種至含藥培養(yǎng)基上，以不加藥為空白對照，置于培養(yǎng)箱中28 ℃黑暗培養(yǎng)24 h，每處理3次重復(fù)。采用十字交叉法測量菌落直徑，按公式計(jì)算菌絲生長抑制率。菌絲生長抑制率（%）=（對照菌落生長直徑-處理菌落生長直徑）/（對照菌落生長直徑-6）×100。

1. 2. 2 敏感基線的建立 參照徐建強(qiáng)等（2017b）、楊帆等（2017）的方法建立敏感基線，稍作修改。將水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性由高到低劃分成7組，將EC50最大值減最小值除以7得到組距，以最小值為最下限，統(tǒng)計(jì)各區(qū)間的菌株數(shù)，計(jì)算其所占總菌株數(shù)的頻率（%）。以劃分區(qū)間的組中值為x軸，相應(yīng)區(qū)間的頻率（%）為y軸，繪制水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性頻率分布圖。根據(jù)敏感性頻率分布情況和Shapiro-Wilk正態(tài)性檢驗(yàn)結(jié)果，建立水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感基線。

1. 2. 3 水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的抗性檢測 以敏感基線值的10倍作為水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑抗性的區(qū)分劑量，配制含藥PDA培養(yǎng)基，接種培養(yǎng)活化的菌株，以不加藥為空白對照。含菌培養(yǎng)基置于培養(yǎng)箱中28 ℃黑暗培養(yǎng)24 h，將能在含藥培養(yǎng)基上正常生長的菌株重新活化，測定其EC50，EC50與敏感基線的比值即為抗性倍數(shù)（鮮菲等，2015;祁之秋等，2017）。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)通過Excel 2010計(jì)算毒力回歸方程、相關(guān)系數(shù)（R）和EC50，運(yùn)用SPSS 24.0進(jìn)行Shapiro-Wilk正態(tài)性檢驗(yàn)、單因素方差分析和系統(tǒng)聚類分析，用Origin 2017作圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性及敏感基線建立

測定結(jié)果（圖1-A）表明，供試106株水稻紋枯病菌菌株對丙環(huán)唑的敏感性呈連續(xù)性分布，EC50為0.022～1.561 μg/mL，敏感性較弱菌株的EC50是敏感性較強(qiáng)菌株EC50的70.95倍，EC50均值為0.731±0.031 μg/mL。在EC50值范圍內(nèi)，從0.020 μg/mL開始，組距為0.226 μg/mL，將其劃分為7個(gè)組，統(tǒng)計(jì)每組的菌株數(shù)量，計(jì)算其占總菌株數(shù)的頻率，繪制敏感性頻率分布圖（圖1-B）。在敏感性頻率分布中，0.698～0.924 μg/mL區(qū)間的菌株數(shù)量最多，其頻率為37.70%，敏感性頻率分布為連續(xù)單峰曲線，且Shapiro-Wilk正態(tài)性檢驗(yàn)顯示供試菌株對丙環(huán)唑的敏感性頻率近似正態(tài)分布（W=0.985，P=0.257>0.05）。在藥劑作用下，根據(jù)病原菌群體對藥劑敏感性呈正態(tài)分布的原理（蓋鈞鎰，2000），可將EC50均值0.731±0.031 μg/mL作為水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑敏感基線的參考值。

2. 2 不同稻區(qū)水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性比較結(jié)果

由表1可知，來自7個(gè)市（縣、區(qū)）的水稻紋枯病菌群體對丙環(huán)唑的敏感性無顯著差異（P>0.05），其EC50均值為0.643～0.836 μg/mL。其中，貴州惠水的水稻紋枯病菌菌株較敏感，EC50為0.022～1.217 μg/mL，均值為0.643 μg/mL;湖北武漢江夏的水稻紋枯病菌菌株較不敏感，EC50為0.290～1.499 μg/mL，均值為0.836 μg/mL。

2. 3 不同地理來源菌株對丙環(huán)唑敏感性的系統(tǒng)聚類分析結(jié)果

參照徐建強(qiáng)等（2017b）的方法，從每個(gè)稻區(qū)隨機(jī)選取8株菌株，共56株菌株進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，結(jié)果（圖2）顯示，可將56株菌株分為4個(gè)聚類組，第1組共25株菌株（JX 5株、MT 2株、WX 6株、CS 3株、HP 3株、HS 2株、KY 4株）;第2組有4株菌株，均為開陽菌株;第3組共16株（JX 2株、CS 3株、MT 3株、HP 3株、WX 2株、HS 3株）;第4組共11株菌株（CS 2株、HP 2株、HS 3株、JX 1株、MT 3株）。從聚類組可知，不同地理來源的水稻紋枯病菌菌株可聚在同一聚類組中，只有貴州開陽的4株菌株單獨(dú)聚在一組，表明水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性差異與菌株地理來源無明顯相關(guān)性。

2. 4 水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的抗性檢測結(jié)果

以敏感基線值的10倍（7.310 μg/mL）作為區(qū)分劑量，對2018和2019年從7個(gè)稻區(qū)分離的水稻紋枯病菌菌株進(jìn)行抗藥性檢測，結(jié)果表明，2018年分離的52株水稻紋枯病菌菌株中，貴州湄潭稻區(qū)有1株菌株（18MT2）能在含藥的PDA培養(yǎng)基上生長，測定該菌株對丙環(huán)唑的敏感性，其EC50為2.381 μg/mL，抗性倍數(shù)為3.26;2019年分離的65株水稻紋枯病菌菌株中未檢測到抗性菌株。

3 討論

建立敏感基線是對病原菌進(jìn)行抗性監(jiān)測及抗性治理的基礎(chǔ)（韓永超等，2014）。本研究測定了106株水稻紋枯病菌菌株對丙環(huán)唑的敏感性，根據(jù)其敏感性頻率符合正態(tài)分布的特點(diǎn)，建立了水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感基線（0.731 μg/mL）。孫樹青等（2016）測定水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的EC50為0.045 μg/mL，與本研究的EC50均值相差較大，但其EC50在本研究測定結(jié)果的EC50范圍內(nèi)，表明不同水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性存在差異。丙環(huán)唑?qū)┰嚨?06株水稻紋枯病菌菌株的EC50為0.022～1.561 μg/mL，敏感性較弱菌株的EC50是敏感性較強(qiáng)菌株EC50的70.95倍，敏感性相差70.95倍，不同水稻紋枯病菌的EC50跨度較大，可能與病原菌本身的生理差異及病原菌群體間的復(fù)雜多樣性有關(guān)（祁之秋等，2012）。不同地區(qū)間的水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性差異不顯著，且聚類分析結(jié)果表明，水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性差異與菌株地理來源無明顯相關(guān)性，說明不同地區(qū)水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性基本在一個(gè)相近的水平。水稻紋枯病菌的菌絲融合群和異核現(xiàn)象可能會(huì)導(dǎo)致菌株間致病力和敏感性存在差異，陳濤等（2010）研究報(bào)道AG-1融合群菌株間致病力差異無相關(guān)性;白慶榮等（2014）研究發(fā)現(xiàn)高山紅景天立枯病菌的不同菌絲融合群對殺菌劑的敏感性存在差異;張優(yōu)等（2017）研究表明水稻紋枯病菌多核菌株的致病性較強(qiáng)，而雙核菌株表現(xiàn)出較弱的致病性。水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑敏感性差異與菌絲融合群和異核是否有關(guān)，還需進(jìn)一步探究。

唐正合等（2012）研究表明，丙環(huán)唑?qū)λ炯y枯病菌有較好的抑制作用，且田間對水稻紋枯病的防治效果達(dá)89.15%。郭地（2014）通過丙環(huán)唑誘導(dǎo)水稻紋枯病菌進(jìn)行抗性風(fēng)險(xiǎn)分析，認(rèn)為水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的抗性屬于低風(fēng)險(xiǎn)。本研究以建立的敏感基線為基礎(chǔ)，檢測了2018和2019年分離的117株水稻紋枯病菌菌株對丙環(huán)唑的抗性，發(fā)現(xiàn)多數(shù)水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑仍敏感，僅發(fā)現(xiàn)一株低抗菌株（18MT2），抗性倍數(shù)為3.26。因此，丙環(huán)唑在水稻紋枯病的防治中仍具有較好的應(yīng)用價(jià)值，但需監(jiān)測田間水稻紋枯病對丙環(huán)唑的抗性水平變化;同時(shí)，使用丙環(huán)唑防治水稻紋枯病時(shí)應(yīng)注意與其他作用機(jī)理不同的藥劑混勻或交替使用，以延長藥劑的使用壽命。

4 結(jié)論

建立了水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感基線（0.731±0.031 μg/mL），檢測2018和2019年田間水稻紋枯病菌菌株對丙環(huán)唑的抗性水平，僅發(fā)現(xiàn)1株低抗菌株（18MT2）。田間水稻紋枯病菌對丙環(huán)唑的敏感性仍較高，可繼續(xù)使用丙環(huán)唑防治水稻紋枯病。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）