廖偉，劉娜，馮承蓮，徐建，王子健，金小偉

1. 南昌大學(xué)資源環(huán)境與化工學(xué)院，鄱陽湖環(huán)境與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌 330031 2. 中國環(huán)境科學(xué)研究院，環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險評估國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100012 3. 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京 100085 4. 中國環(huán)境監(jiān)測總站，北京 100012

生態(tài)風(fēng)險評價是對有毒污染物生態(tài)危害量化的重要手段，是依據(jù)生態(tài)風(fēng)險評價的原則和方法，以生態(tài)毒理學(xué)研究為基礎(chǔ)，評價污染物進(jìn)入環(huán)境后產(chǎn)生生態(tài)危害的可能性及程度。其目的是得出一個化學(xué)污染物濃度閾值(安全閾值)或風(fēng)險值，為環(huán)境管理決策，特別是為相關(guān)環(huán)境標(biāo)準(zhǔn)或基準(zhǔn)的制定提供參考依據(jù)[1]。環(huán)境暴露濃度和毒性閾值濃度是生態(tài)風(fēng)險評價的2個重要組成部分，根據(jù)不同的毒性效應(yīng)測試方法，生態(tài)風(fēng)險評價方法包括3個層次：以單物種測試為基礎(chǔ)的外推法，以多物種測試(微宇宙或中宇宙)為基礎(chǔ)的生態(tài)風(fēng)險評價，以種群或生態(tài)系統(tǒng)為基礎(chǔ)的生態(tài)風(fēng)險模型[2]。由于受研究基礎(chǔ)和經(jīng)費(fèi)等因素限制，目前大部分化學(xué)污染物的毒性數(shù)據(jù)來自于個體或組織水平的單物種毒性測試[3-4]。然而，基于個體水平毒性測試所推導(dǎo)的安全閾值，忽略了物種通過競爭和食物鏈等作用產(chǎn)生的間接效應(yīng)，也沒有考慮時間和空間產(chǎn)生的影響，往往得到一些片面的結(jié)果，不能保證種群水平上的安全，難以滿足對種群、群落及生態(tài)系統(tǒng)的評估，如Walton等[5]和Bechmann[6]分別發(fā)現(xiàn)污染物在對蚤狀溞和分叉小猛水蚤個體死亡無影響的濃度下，導(dǎo)致種群數(shù)量下降。因此，從種群效應(yīng)中得到污染物長期暴露下種群的動態(tài)生長、種群大小或生長繁殖等數(shù)據(jù)，能夠保證生物群落中種群的持續(xù)性和生命力，具有更深遠(yuǎn)的生態(tài)學(xué)意義，比個體效應(yīng)更適合用于污染物的生態(tài)風(fēng)險評價[7-8]。

種群是指共同生活并繁殖的同一物種，如一群植物、動物或其他生物[9]。一般情況下，一個種群有明確的界限，如一個小型湖泊中生存的某種魚是一個種群；另外，種群的界限也可以根據(jù)研究目的或研究方法劃定，如棲息在一片葉子、一棵樹、一排樹或整片林地的某個物種[10]?；趥€體水平生態(tài)風(fēng)險評價的效應(yīng)評估主要關(guān)注個體數(shù)量、死亡率、生殖狀態(tài)、生長速率、新陳代謝、個體大小、年齡、個體生活史和個體環(huán)境暴露等特征及屬性。而種群水平生態(tài)風(fēng)險評價效應(yīng)評估主要關(guān)注于生物量、種群數(shù)量、種群密度、平衡數(shù)量、自然增長率、性別比例、遺傳多樣性和可用的生境空間分布等特征[11]。因此，個體水平的效應(yīng)評估主要由急性(如半數(shù)致死濃度LC50、半數(shù)效應(yīng)濃度EC50)、慢性毒性數(shù)據(jù)(如無觀察效應(yīng)濃度NOEC等)計(jì)算獲得，測試指標(biāo)主要有致死、生長抑制、繁殖以及生化指標(biāo)(如卵黃蛋白原)等[12-13]。而種群水平效應(yīng)評估終點(diǎn)主要包括種群大小、恢復(fù)時間、性別比例、平衡數(shù)量、耐受性分布、基因分布和種群增長率等[11,14]。與個體水平相比，種群水平的生態(tài)風(fēng)險評價包括了從組織、器官、個體、種群到群落和生態(tài)系統(tǒng)等高水平的模型，綜合了個體毒性效應(yīng)、競爭、遷移、棲息地以及其他生物和非生物因素的累積影響，在維持和保護(hù)動植物生存數(shù)量、保持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面具有個體水平生態(tài)風(fēng)險評價無法替代的效果。種群水平生態(tài)風(fēng)險評價彌補(bǔ)了個體水平評價方法在時間和空間等方面的不足，因此，越來越多的研究者利用個體水平的毒性效應(yīng)(如組織響應(yīng)等)建立種群水平生態(tài)風(fēng)險評價模型來預(yù)測種群響應(yīng)，為研究種群水平生態(tài)風(fēng)險評價效應(yīng)評估指示及終點(diǎn)提供更多的選擇。

因此，綜述現(xiàn)有基于種群水平的生態(tài)風(fēng)險評價方法不僅能促進(jìn)該方法的研究和發(fā)展，還能直接用于環(huán)境管理決策，對控制進(jìn)入水環(huán)境的污染物種類和數(shù)量、保護(hù)水體生物多樣性及整個水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有重要意義。本文綜述了文獻(xiàn)中現(xiàn)有的種群水平生態(tài)風(fēng)險評價關(guān)鍵科學(xué)問題、方法和應(yīng)用，以期為進(jìn)一步開展種群水平生態(tài)風(fēng)險評價研究提供有益借鑒，同時也為環(huán)境風(fēng)險管理中種群水平生態(tài)風(fēng)險評價的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 種群水平生態(tài)風(fēng)險評價研究的科學(xué)問題(Scientific issues in population-level ecological risk assessment)

1.1 評價終點(diǎn)(Assessment endpoint)

種群研究為風(fēng)險評價提供了各種各樣的終點(diǎn)，包括種群數(shù)量(population size)、平衡數(shù)量(equilibrium abundance)、穩(wěn)定性(stability)、恢復(fù)時間(recovery time)、滅絕時間(time to extinction)、最小存續(xù)數(shù)量(minimum viable population)、耐受性分布(tolerance distribution)、大小及年齡結(jié)構(gòu)(size and age structure)、性別比(sex ratio)、基因多樣性(genetic diversity)和種群增長率(population growth rate)[14-16]。其中常用的評價終點(diǎn)是種群的個體數(shù)量，內(nèi)稟增長率和滅絕時間等[16]。種群數(shù)量是野外調(diào)查和試驗(yàn)測試最直接的參數(shù)，常常被用于個體較小、難以鑒定年齡的生命周期較短的物種[17]。由于影響種群數(shù)量的因素較多而且波動較大，實(shí)際應(yīng)用相對較少。種群增長率能夠綜合個體水平上很多指標(biāo)之間的相互作用，比其他種群評價終點(diǎn)更敏感，因此常常被用作種群水平上的評價終點(diǎn)[8,18-20]。Forbes和Calow[18]將污染物對個體生活史(存活和繁殖)以及種群增長率的影響進(jìn)行了比較，認(rèn)為種群增長率與個體生活史參數(shù)相比能更好地評估污染物毒性效應(yīng)。另外，種群滅絕時間是一個綜合性更高的種群評價終點(diǎn)，常常用于評價有毒化學(xué)品對鳥類種群的風(fēng)險[21-22]。種群水平的生態(tài)風(fēng)險評價包括時間和空間上的種群信息，需要明確考慮生境及種群特性，根據(jù)期望的評價結(jié)果選擇相關(guān)的評價終點(diǎn)十分重要。

1.2 密度依賴(Density dependence)

由于自然環(huán)境中空間、食物等資源有限，大部分自然種群不可能長期按指數(shù)增長，而是在一定范圍內(nèi)受到密度依賴反饋的調(diào)節(jié)，使種群維持在適度的范圍內(nèi)[23]。研究表明，在物種內(nèi)部和物種之間，各種生物過程都可能產(chǎn)生密度依賴[24]。例如，隨著密度的增加，種群的繁殖力逐漸降低，死亡率逐漸升高[25]。上述過程是種群可持續(xù)生存的基礎(chǔ)，在保護(hù)生物學(xué)和害蟲管理方面發(fā)揮了重要作用。當(dāng)生態(tài)風(fēng)險評價加入生物密度因素時，需要考慮2個重要問題：化學(xué)污染物對種群的毒性效應(yīng)與密度依賴是相互獨(dú)立的加和作用，還是隨種群密度的變化而變化？如果二者之間是相互影響的，是拮抗作用還是協(xié)同作用？在拮抗作用下，種群密度較高時，化學(xué)品的毒性作用較弱，說明該種群的密度依賴程度較高，能夠在受到污染物暴露損傷時，通過提高出生率得到補(bǔ)償；在加和作用下，化學(xué)品的毒性效應(yīng)不受種群密度影響；在協(xié)同作用下，種群密度越高，化學(xué)品的毒性效應(yīng)越強(qiáng)，說明該種群的密度依賴程度較低，對多種脅迫因素敏感性較高(圖1)[11,18,26-27]。一般來說，外部的死亡率因素往往與密度依賴關(guān)系表現(xiàn)出復(fù)雜的相互作用。與生物個體水平相比，種群水平的繁殖方式更復(fù)雜，化學(xué)污染物可能通過多種毒性效應(yīng)對生物種群產(chǎn)生影響，在種群預(yù)測模型中加入其他生物學(xué)功能(如食物資源競爭)，可以使預(yù)測結(jié)果更接近真實(shí)情況[28]。如果排除密度依賴，可能會削弱模型的預(yù)測能力，特別是對于長期毒性效應(yīng)的預(yù)測[29]。因此，在種群水平風(fēng)險評價中，獲得種群密度依賴關(guān)系的可靠參數(shù)對種群水平生態(tài)風(fēng)險預(yù)測具有十分重要的意義。

圖1 密度與有毒化學(xué)品相互作用的主要類型[11]Fig. 1 Main types of interaction between density and a toxicant[11]

1.3 遺傳變異(Genetic variation)

遺傳變異是物種和種群適應(yīng)當(dāng)?shù)貤l件并進(jìn)化過程的基礎(chǔ)[30]。為了適應(yīng)環(huán)境的壓力和變化(如殺蟲劑的使用和化學(xué)品暴露)，生物會產(chǎn)生足夠的遺傳變異。遺傳變異可以用來描述當(dāng)前和歷史的種群特性，例如，種群大小和種群結(jié)構(gòu)。然而，由于學(xué)科發(fā)展緩慢，與遺傳相關(guān)的種群動力學(xué)研究較少，遺傳變異很少被用于生態(tài)風(fēng)險評價。隨著越來越多的基因功能被發(fā)現(xiàn)，基因信息的獲取越來越容易，遺傳信息的改變得到了更好的解釋[31-32]。在生態(tài)風(fēng)險評價方面，這些研究進(jìn)展有助于更好地理解環(huán)境壓力、遺傳變異和種群持續(xù)生存之間的關(guān)系。遺傳變異包括中性變異、有害變異和適應(yīng)性變異。中性遺傳變異會通過隨機(jī)遺傳漂變而減少，通過突變和基因流動而增加。中性遺傳標(biāo)記的分析為確定種群結(jié)構(gòu)、估計(jì)有效種群大小和遷移率提供了一種手段，并可以推斷出群體之間的歷史和地理關(guān)系。遺傳學(xué)可以在種群狀況、脆弱性和持續(xù)性問題上為種群水平的生態(tài)風(fēng)險評價提供參考信息，并且有可能為經(jīng)驗(yàn)方法和模型預(yù)測方法做出獨(dú)特而有效的貢獻(xiàn)，其中與適應(yīng)性或毒性化學(xué)反應(yīng)相關(guān)的特定功能基因變異對于種群水平的風(fēng)險評價尤其重要。盡管將遺傳學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)和毒理學(xué)相結(jié)合，研究毒性和耐受性的分子機(jī)制，可以更好地解釋種群水平生態(tài)風(fēng)險評價，但是目前還沒有建立起相關(guān)的預(yù)測模型。因此，如何科學(xué)地將遺傳變異應(yīng)用于種群水平生態(tài)風(fēng)險評價變得越來越重要。遺傳信息可以通過考慮種群狀況、脆弱性和持續(xù)性等因素來反映種群水平的生態(tài)風(fēng)險評價。例如，遺傳信息可以使種群結(jié)構(gòu)和健康得到更好的表征，預(yù)測種群生存風(fēng)險，解釋長期脅迫因素(包括化學(xué)污染物)的影響。另外，遺傳信息還能夠用于闡明集合種群結(jié)構(gòu)、與交互動力學(xué)有關(guān)的結(jié)構(gòu)特征。從空間尺度上解釋環(huán)境特征和壓力源時，景觀遺傳學(xué)框架可以揭示多種環(huán)境和生物因素共同影響種群的作用規(guī)律。

生態(tài)風(fēng)險評價引入遺傳變異的關(guān)鍵問題在于遺傳信息影響生態(tài)風(fēng)險評價終點(diǎn)的機(jī)理研究和影響規(guī)律研究?；瘜W(xué)適應(yīng)的靶基因或潛在基因包括一些功能涉及毒理學(xué)或防御機(jī)制的基因，適應(yīng)性化學(xué)變異常導(dǎo)致毒理學(xué)途徑的下調(diào)或防御途徑的上調(diào)[33]。雖然研究化學(xué)耐受遺傳的生物化學(xué)或遺傳機(jī)制仍然需要進(jìn)一步深入，但目前隨著這一領(lǐng)域?qū)W者的大量努力，昆蟲對有機(jī)磷農(nóng)藥抗性的一些機(jī)制已得到驗(yàn)證，動物和植物對金屬適應(yīng)的幾種生物化學(xué)機(jī)制也已經(jīng)被報道，通常與螯合蛋白、金屬硫蛋白上調(diào)等金屬防御途徑有關(guān)[34]。脊椎動物中，芳基碳?xì)浠衔锸荏w通路的基因及其在耐受劇毒二噁英類化合物中的潛在作用被很多人證實(shí)[35]。這些研究結(jié)果為化學(xué)污染物生態(tài)風(fēng)險評價中引入遺傳變異提供了基礎(chǔ)。

1.4 空間結(jié)構(gòu)(Spatial structure)

空間生態(tài)學(xué)認(rèn)為，個體、種群及群落的空間位置與種群統(tǒng)計(jì)學(xué)、種間競爭和捕食者-獵物相互作用等具有同等的重要性，種群和群落的空間結(jié)構(gòu)是構(gòu)成生態(tài)學(xué)理論至關(guān)重要的組成成分[36]。因此，將更符合真實(shí)景觀的空間結(jié)構(gòu)和動物種群之間的關(guān)系引入生態(tài)風(fēng)險評價，能夠極大地降低生態(tài)風(fēng)險評價的不確定性，為有效地制定保護(hù)對策提供科學(xué)依據(jù)。美國環(huán)境保護(hù)局(United States Environmental Protection Agency, US EPA)規(guī)定，為了在風(fēng)險評價過程中充分反映時間和空間的影響，必須將化學(xué)品的毒性效應(yīng)、遷移障礙和景觀斑塊結(jié)構(gòu)的變化作為生態(tài)風(fēng)險評價的附加因素[37]。

按照對空間處理方式的不同，空間結(jié)構(gòu)分為3種不同的研究途徑[36]：(1)集合種群(metapopulation)將空間看成由內(nèi)部均質(zhì)的生境島嶼構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)，物種不均勻地分布在斑塊中。每個亞種群有不同的繁殖與死亡率，并且通過遷入和遷出過程關(guān)聯(lián)在一起；(2)數(shù)學(xué)模型研究假定空間不僅是連續(xù)的而且是均一的，適用于連續(xù)空間內(nèi)有局部相互作用和有限運(yùn)動的生物個體；(3)景觀生態(tài)學(xué)從更為復(fù)雜的空間格局出發(fā)，充分考慮了生境的空間異質(zhì)性，生物體分布在一組相互作用、具有不同結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)的異質(zhì)性區(qū)域中。其中集合種群是研究物種空間分布的常用途徑[38-39]，McLaughlin和Landis[40]根據(jù)生物體在斑塊之間遷移程度的強(qiáng)弱，將集合種群分為5種類型：孤立種群(isolated populations)、經(jīng)典集合種群(classical metapopulations)、斑塊種群(patchy populations)、大陸-島嶼集合種群和源-匯集合種群(mainland-island and source-sink metapopulations)，以及連續(xù)性種群(continuous populations)。另外，隨著3S(遙感、全球定位系統(tǒng)和地理信息系統(tǒng))技術(shù)的發(fā)展，有關(guān)空間結(jié)構(gòu)的數(shù)據(jù)和處理技術(shù)大大增加，為景觀生態(tài)學(xué)在種群動態(tài)方面的研究提供了強(qiáng)有力的工具。

2 種群水平生態(tài)風(fēng)險評價方法(Approaches to population-level ecological risk assessment)

種群水平生態(tài)風(fēng)險評價要求考慮生物群體的綜合特征，評價方法主要包括經(jīng)驗(yàn)方法(實(shí)例研究)和模型研究。經(jīng)驗(yàn)方法主要是通過野外實(shí)驗(yàn)、微宇宙或中宇宙實(shí)驗(yàn)收集表象生物特性的數(shù)據(jù)，并根據(jù)研究目的對數(shù)據(jù)進(jìn)一步加工分析。經(jīng)驗(yàn)方法主要用于殺蟲劑登記(pesticide registration)、標(biāo)準(zhǔn)實(shí)驗(yàn)室測試研究(standard laboratory studies)、水生生物種群效應(yīng)的經(jīng)驗(yàn)測量(empirical measurement of population effects-aquatic species)、陸生生物種群效應(yīng)的經(jīng)驗(yàn)測量(empirical measurement of population effects-terrestrial species)、陸生野生動物種群棲息地污染場地調(diào)查(terrestrial wildlife population inhabiting contaminated sites)和棲息地評估(habitat evaluation)[11]，其中在污染場地評估方面的應(yīng)用尤為重要。經(jīng)驗(yàn)方法中收集的生物特性數(shù)據(jù)一方面可以作為暴露指標(biāo)直接用于評估壓力源的潛在效應(yīng)，另一方面是進(jìn)行參數(shù)化、測試概念化或種群模型數(shù)學(xué)化用于風(fēng)險評價回顧或展望。

隨著數(shù)學(xué)和計(jì)算機(jī)等學(xué)科的發(fā)展，越來越多的研究者關(guān)注種群模型預(yù)測方法的研究，雖然模型預(yù)測方法受到資源、時間或其他因素限制，無法對種群風(fēng)險進(jìn)行準(zhǔn)確的預(yù)測，但是通過經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證或確認(rèn)的生態(tài)模型所做的預(yù)測結(jié)果已經(jīng)十分可靠。目前，在種群生物學(xué)中已經(jīng)發(fā)展了多種用于種群水平生態(tài)風(fēng)險評價的建模方法，數(shù)據(jù)和種群模型的結(jié)合被證明在預(yù)測和評估化學(xué)污染物環(huán)境風(fēng)險上非常有用。按照不同的標(biāo)準(zhǔn)，種群動態(tài)模型有多種分類方法。例如，根據(jù)空間異質(zhì)性分為非空間種群模型、半空間種群模型和空間顯示模型[41]；根據(jù)種群結(jié)構(gòu)信息(如年齡、大小和性別等)分為非生物結(jié)構(gòu)化種群模型和生物結(jié)構(gòu)化種群模型。隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，越來越多的模型應(yīng)用于種群水平生態(tài)風(fēng)險評價，各個模型相互補(bǔ)充相互嵌套成為種群水平生態(tài)風(fēng)險評價新的發(fā)展方向[11,15,42]。圖2根據(jù)模型在構(gòu)建和使用時所反映的空間尺度和生物組織層次，將種群模型分為非結(jié)構(gòu)化種群模型、生物結(jié)構(gòu)種群模型、個體模型、集合種群模型和空間顯式模型[11]。

3 種群水平生態(tài)風(fēng)險評價模型(Modeling approaches to population-level ecological risk assessment)

3.1 非結(jié)構(gòu)化模型(Unstructured models)

非結(jié)構(gòu)化模型是種群水平生態(tài)風(fēng)險評價模型中最簡單的形式，在模擬種群動態(tài)的過程中不考慮空間格局和種群結(jié)構(gòu)信息(如年齡、大小和性別等)對種群動態(tài)的影響，假定個體在環(huán)境里均勻分布且不發(fā)生遷移，個體之間在生活史和環(huán)境響應(yīng)方面沒有差異，種群動力學(xué)只考慮出生率和死亡率。最早的非結(jié)構(gòu)化種群模型是指數(shù)增長模型(式1)[43]，該模型假設(shè)種群增長不受種群密度影響，適用于進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)的新物種，或由于環(huán)境變化導(dǎo)致種群迅速增長。

圖2 種群水平生態(tài)風(fēng)險評價模型分類[11]Fig. 2 Taxonomy of population models for population-level ecological risk assessment[11]

(1)

式中：N為種群數(shù)量，t為時間，r為種群增長率。當(dāng)r>0時，種群增長；r<0時，種群減少；r=0時，種群處于穩(wěn)定狀態(tài)。

大部分情況下，環(huán)境里的資源是有限的，當(dāng)某一種群密度增大時，每個個體分配到的食物數(shù)量必然減少，從而導(dǎo)致種群的出生率降低，死亡率升高。Logistic增長模型利用種群承載力對指數(shù)增長模型進(jìn)行了改進(jìn)(式2)。

(2)

式中：K為種群承載能力。當(dāng)種群數(shù)量較少時，種群生長速率接近于最大速率r，種群呈指數(shù)增長；隨著種群數(shù)量增加，種群增長速率逐漸降低；當(dāng)種群達(dá)到最大容量K時，增長速率為零。當(dāng)種群受到反復(fù)干擾時，Logistic增長模型可以表達(dá)成離散的時間方程。

這類模型需要的數(shù)據(jù)量小，應(yīng)用簡單，但精確性不高，普遍用于篩選水平的風(fēng)險評估。Adams等[44]2005年應(yīng)用該方法評估了農(nóng)田中反復(fù)噴灑農(nóng)藥對蚜蟲的種群影響；Hendriks和Enserink[45]1996年利用實(shí)驗(yàn)室測試和野外調(diào)查的方法分別評價了多氯聯(lián)苯暴露條件下大型溞(Daphnia magna)和鸕鶿(Phalacrocorax carbo)的種群數(shù)量變化；Nakamaru等[21,46]利用實(shí)驗(yàn)室和野外數(shù)據(jù)將非結(jié)構(gòu)化模型應(yīng)用于滴滴涕(DDT)對銀鷗(Larus argentatus)和雀鷹(Accipiter nisus)的種群影響研究；Barnthouse[47]使用Logistic種群增長模型比較了農(nóng)藥暴露條件下不同類型水生生物的恢復(fù)率。

3.2 生物結(jié)構(gòu)化模型(Biologically structured models)

由于個體基因和環(huán)境等因素的影響，種群的個體之間存在多種結(jié)構(gòu)差異，如年齡、發(fā)育階段、體長、性別和遺傳信息等，這些差異既影響個體生命活動參數(shù)(如存活率、繁殖率、增長率、新陳代謝和能量消耗)，也決定著群體行為[11]。生物結(jié)構(gòu)種群模型考慮了種群的生物結(jié)構(gòu)，表達(dá)了不同生命階段對壓力源的不同響應(yīng)，能夠更準(zhǔn)確地反映物種的特征，比非結(jié)構(gòu)化種群模型具有更高的真實(shí)性和精確性[23]，同時也需要更多的數(shù)據(jù)和較高的費(fèi)用[11]。目前應(yīng)用最廣泛的生物結(jié)構(gòu)種群模型是Euler-Lotka方程和預(yù)測矩陣及其變體。

3.2.1 Euler-Lotka方程

在研究污染物對種群增長率的影響時，Euler-Lotka方程是相對簡單的方法。Euler-Lotka方程由Lotka等[48]1925年提出，該方法將年齡作為影響生物繁殖力和死亡的唯一參數(shù)，利用生命表參數(shù)對繁殖力進(jìn)行定量分析，只需通過實(shí)驗(yàn)室測試或野外調(diào)查獲取種群的年齡結(jié)構(gòu)，不考慮種群密度對種群增長率的影響[23]。其最基本的形式可用數(shù)學(xué)方程表示為(式3)：

(3)

式中：x為生物的年齡，n為種群中生物的最大年齡，r為內(nèi)稟增長率，lx為生物從出生到x歲的存活率；mx為x齡生物繁殖后代的平均數(shù)。由有毒化學(xué)品暴露導(dǎo)致的r值的變化作為慢性毒性指標(biāo)，用作種群效應(yīng)的評價指標(biāo)，可以通過實(shí)驗(yàn)測定的存活量和繁殖量計(jì)算[49]，也可以采用生物量動態(tài)模型估算[50]。

由于水蚤等橈足類動物為兩性生殖，一般通過計(jì)算產(chǎn)幼雌體的比率、每個雌體產(chǎn)下的無節(jié)幼蟲數(shù)量和后代雌體所占的比率的乘積得出繁殖量，因此對親代種群增長率的研究需要持續(xù)2個完整的世代。Breitholtz等[51]在研究麝香類污染物對美麗猛水蚤(Nitocra spinipes)的種群毒性效應(yīng)時，對Euler-Lotka方程進(jìn)行了改進(jìn)，用本世代的個體存活率、性別比和產(chǎn)幼雌體比率的乘積代替每個雌體的產(chǎn)雌率，忽略了污染物對美麗猛水蚤不同世代影響的差別，將實(shí)驗(yàn)周期縮短到24 d；黃瑛[52]在研究三丁基氧化錫對火腿許水蚤(Schmackeria poplesia)的繁殖毒性效應(yīng)時，考慮了不同世代的差異，又對Breitholtz的方法進(jìn)行了修正。

3.2.2 預(yù)測矩陣

年齡結(jié)構(gòu)或發(fā)育階段結(jié)構(gòu)預(yù)測矩陣是對種群生長率潛力模型(Euler-Lotka方程)的重要擴(kuò)展[25]。最簡單的矩陣模型是線性的“Leslie矩陣”[53]，它包含的信息與種群潛在增長率模型相同，但信息以幾何形式或矩陣形式表示。種群豐度隨時間變化的常見表達(dá)形式為矩陣方程(式4)：

N(t)=LN(t-1)

(4)

式中：N(t)和N(t-1)是向量，包含了每一年齡組生物體的數(shù)量(N 0,…, Nk)；L是矩陣，定義為(式5)：

(5)

式中：Sk為生物從一個時間段到另一個時間段的存活概率；fk為生物在年齡k時的平均生育率。

這種結(jié)構(gòu)一般是通過將種群特征或生命率分配給種群中不同類別的個體來反應(yīng)，假定同一個類別的個體具有相同的生命率。該方法的困難之處在于如何給不同類別種群分類，以及如何充分反映物種生活史的復(fù)雜性。已有研究對生物生長階段的確定提供了參考的方法[54-55]。Kuhn等[56-57]假定化學(xué)物質(zhì)及其他環(huán)境脅迫因子與生物過程之間不存在相加或協(xié)同作用，用年齡結(jié)構(gòu)投影矩陣模型和28-d毒性測試分別評估了20種化學(xué)品對糠蝦(Americamysis bahia)的毒性效應(yīng)，證明當(dāng)前美國的水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)在種群水平上對糠蝦具有保護(hù)作用。此外，大部分模擬種群行為超過一代的模型都會引入密度依賴。Barnthouse等[58]應(yīng)用隨機(jī)、密度依賴的種群模型測試生活史、捕撈量、死亡率、環(huán)境變化及化合物毒性，預(yù)測暴露于化合物的魚類種群反應(yīng)的不確定性。

3.3 個體模型(Individual-based models, IBM)

種群的健康是個體健康程度的集體表現(xiàn)，由于個體之間對環(huán)境行為和生理反應(yīng)不同，受到隨機(jī)事件影響的可能性也不同，例如，在相似的脅迫條件下，每個個體的繁殖能力或死亡的概率具有一定的差異。個體模型是根據(jù)生物個體特征，建立設(shè)計(jì)所有水平細(xì)節(jié)的生物個體模型，通過方程解析解法，或?qū)Τ砂偕锨€個體的活動進(jìn)行數(shù)值模擬，來推測種群總體水平的性質(zhì)。IBM模型涵蓋了大量特定的公式用于模擬個體年齡、大小和性別等，通?？紤]多個生物體停留和交互的特殊情況或環(huán)境，要求從生物個體級別信息推測種群總體響應(yīng)[59]。

建立個體模型的方法主要有2個，一個強(qiáng)調(diào)蒙特卡洛模擬，另一個強(qiáng)調(diào)方程的解析解法。其中解析解法的結(jié)果更具有普遍性，容易驗(yàn)證和理解[25]。個體解析模型一般強(qiáng)調(diào)生理特征，如代謝、生長和化合物毒性代謝動力學(xué)。早期IBM方法常用于模擬溞類生長-繁殖模型[60-61]、魚類種群管理[62-63]。Kooijman和Metz[60]首次將其運(yùn)用于毒物代謝動力學(xué)，通過研究有毒化合物對大型溞(Daphnia magna)個體生長和繁殖的影響，預(yù)測種群增長率。隨著計(jì)算機(jī)和統(tǒng)計(jì)學(xué)的發(fā)展，研究者根據(jù)自己的需求傾向于多個模型組合。Hallam等[64]將該方法進(jìn)行拓展，增加了以熱動力學(xué)為基礎(chǔ)的水中污染物攝取模型，并依據(jù)溶解的污染物濃度定義死亡率；Martin等[65]建立了DEB-IBM模型(dynamic energy budget- individual-based models)詳細(xì)地研究水蚤種群變化的機(jī)理機(jī)制；Muller等[66]基于IBM模型結(jié)合生理結(jié)構(gòu)種群模型(physiologically structured population models, PSPMs)，得到種群動態(tài)的積分方程。

3.4 空間模型(Spatial models)

生物聚集程度區(qū)分了非結(jié)構(gòu)化模型、生物結(jié)構(gòu)化模型和個體模型(圖2)，這些模型均假定在均質(zhì)空間條件下進(jìn)行預(yù)測，沒有涉及復(fù)雜空間結(jié)構(gòu)[11]。隨著計(jì)算機(jī)和地理信息系統(tǒng)等技術(shù)的發(fā)展，研究者對生物隨機(jī)遷移、食物鏈和污染物暴露的空間異質(zhì)性有更多的關(guān)注和預(yù)測方法[25]。應(yīng)用較為成熟的兩類空間模型為集合種群模型(metapopulation models)和空間顯示模型(spatially explicit models, SEMs)。

3.4.1 集合種群模型

集合種群是由空間上彼此隔離，而在功能上又相互聯(lián)系的2個或2個以上的亞種群組成的種群斑塊系統(tǒng)[67]。集合種群模型通過反映種群亞單位的空間布局和環(huán)境，增強(qiáng)了模型的生態(tài)真實(shí)性，有利于闡明空間變化的化學(xué)暴露對棲息于空間異質(zhì)化環(huán)境中種群的影響，包括斑塊的大小、距離和密度，種群在斑塊間的遷移速率和遷移形式，以及種群在斑塊內(nèi)的滅絕速率[11]。常見的集合種群模型有Levins模型(Levins models)、晶格模型(lattice models)、關(guān)聯(lián)函數(shù)模型(the incidence function model)和源-匯動態(tài)模型(source-sink dynamics models)，其中Levins模型是最早的集合種群模型，建立了給定時間內(nèi)某一物種占據(jù)棲息地百分比、占據(jù)生活區(qū)后的消失速率及繁殖速率之間的關(guān)系[68-69](式6)：

dP/dt = cP(1-P)-eP

(6)

式中：P為某一物種生活的斑塊占總棲息地的百分比，c為種群在生活區(qū)的繁殖速率，e為種群在生活區(qū)的消失速率，t為連續(xù)時間。

該模型假設(shè)環(huán)境中的大量離散斑塊之間通過物種遷移互相聯(lián)系，忽略了斑塊之間的差異性，如大小、棲息適宜性和斑塊間距。平衡狀態(tài)下，物種所在斑塊占的比例為(式7)：

P= 1-(e/c)

(7)

因此，只要種群在斑塊內(nèi)的繁殖速率大于滅絕速率(e/c<1)，亞種群就會一直存在。

Levins模型考慮的基本過程與變量都是保護(hù)生物學(xué)中的基本問題，然而對于真實(shí)的種群管理來說過于簡單而無法應(yīng)用。Spromberg等[70]在式(7)的基礎(chǔ)上，建立了一般性的集合種群模型，研究了某一個斑塊被持久性有毒污染物和可降解有機(jī)物污染后，生活區(qū)的空間排列與連通對集合種群的影響。Chaumot等[71-72]擴(kuò)展了Leslie矩陣法，用集合種群模型研究了河道網(wǎng)絡(luò)中鎘排放(建立鎘排放位置與濃度的函數(shù))對具有一定空間分布的褐鱒(Salmo trutta)種群的影響，計(jì)算不同暴露條件下褐鱒的種群生長率、年齡結(jié)構(gòu)與空間分布，發(fā)現(xiàn)盡管排放到不同河流層次中的鎘對種群增長率具有相同的毒性效應(yīng)，仍然會影響褐鱒種群的空間分布。

3.4.2 空間顯式模型

空間顯示模型需要研究者將理論與個體生物覓食行為和繁殖結(jié)合在一起，將其與特定可測量的棲息地特征關(guān)聯(lián)，推測棲息地變化對種群的影響，強(qiáng)調(diào)生態(tài)真實(shí)性和預(yù)測的準(zhǔn)確性。生物體分布在真實(shí)的區(qū)域中，這些區(qū)域由不同類型的棲息生活區(qū)構(gòu)成，且適合于研究物種生存。與集合種群模型相比，SEMs能更好地描述實(shí)際種群動態(tài)。由于考慮了景觀生境類型、數(shù)量、質(zhì)量和排列等特征以及環(huán)境壓力源的空間分布，模型匯總大量的參數(shù)需要經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)來驗(yàn)證[73]。隨著計(jì)算機(jī)和地理信息系統(tǒng)等技術(shù)發(fā)展，空間顯式模型得到了較大的發(fā)展和應(yīng)用。在有害廢棄物站點(diǎn)管理方面，Linkov等[74]研究了比目魚暴露在疏浚材料棄置地點(diǎn)的空間顯示建模，研究將暴露模型與生物結(jié)構(gòu)或基于個體的模型、種群動態(tài)公式相結(jié)合，以描述危險廢物場址污染物空間分布不均的情況下的原地沉積物對比目魚種群水平影響。

3.5 動態(tài)能量預(yù)算(Dynamic energy budget, DEB)

動態(tài)能量預(yù)算為應(yīng)用較多的生物能量學(xué)模型，其理論基礎(chǔ)為在生物全生命過程中，能量流動和物質(zhì)循環(huán)保持動態(tài)平衡，生物從外界獲取的物質(zhì)和能量通過同化作用貯存在體內(nèi)，并用于自身的維持、生長和繁殖。Kooijman等[75-77]發(fā)展了基于k規(guī)則的動態(tài)能力核算模型(k-rule DEB model)，提出能量比例k分配給維持和生長，剩余能量(1-k)用于發(fā)育和繁殖。為了實(shí)現(xiàn)生命的優(yōu)化，生物通過改變自身維持、生長和繁殖過程的能量配比來應(yīng)對外界環(huán)境脅迫[65,78]。DEB不僅將生物體的生理特征與種群生長率和年齡分布聯(lián)系在一起，同時，也將暴露濃度和有毒化學(xué)品作用模型與個體生理特征聯(lián)系在一起[79]。因此，DEB可用于個體模型參數(shù)推導(dǎo)，也可以作為一個嵌入模型，用于預(yù)測其他模型涉及的特征參數(shù)，如Rose和Cowan[63]以代謝、生長、覓食行為及獵物選擇等參數(shù)建立了魚類生命階段和年齡的方程，其中關(guān)于魚類個體的生物能學(xué)、繁殖及覓食行為等詳細(xì)模型均需要通過DEB相關(guān)模型方法來進(jìn)行模擬校正。DEB模型主要應(yīng)用于棲息在相似的環(huán)境中、生活周期相對簡單的水生生物，在實(shí)驗(yàn)室和野外實(shí)驗(yàn)均得到了應(yīng)用。Klanjscek等[80]將DEB模型應(yīng)用于細(xì)菌種群研究，Chizinski等[69]報道了模式生物斑馬魚和黑頭軟口鰷的生物能量學(xué)模型。目前利用能量分配理論進(jìn)行種群外推的實(shí)例研究主要集中在溞類[68]、糖蝦[81]、搖蚊[82]和魚盤螺[73]等生命周期較短、易繁殖的水生無脊椎動物。

4 種群水平風(fēng)險評價在環(huán)境風(fēng)險管理中的應(yīng)用(Application of population-level ecological risk assessment in environmental risk management)

環(huán)境管理的最終目的是保持生態(tài)系統(tǒng)功能的完整性、穩(wěn)定性和持久性。種群水平風(fēng)險評價方法為各國環(huán)境管理制定相關(guān)法律法規(guī)、提升生態(tài)系統(tǒng)關(guān)聯(lián)性、以及為管理制度提供必要信息用于支持實(shí)用的、和諧的和易實(shí)施的管理決定提供了很多有力的參考依據(jù)，廣泛用于新產(chǎn)品生態(tài)風(fēng)險評價、控制性危險廢物的管理、不受控危險廢物的豁免、生物監(jiān)測、資源管理戰(zhàn)略合作、資源分配風(fēng)險分析比較、非化學(xué)壓力源管理和資源管理保護(hù)等。早在20世紀(jì)40年代，發(fā)達(dá)國家就已經(jīng)開始進(jìn)行種群水平的風(fēng)險評價研究(表1)。美國環(huán)保局分別在1993年[83]和1998年[37]的風(fēng)險評價指南中將種群風(fēng)險評價列為生態(tài)風(fēng)險評價的方法之一，2003年將以保護(hù)食魚性水鳥種群為目標(biāo)的水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)的修訂列入了研究計(jì)劃。日本在最近幾年也展開了種群水平風(fēng)險評價的研究[84]。

美國環(huán)保局認(rèn)為種群水平的生態(tài)風(fēng)險評價可以提供比特殊化學(xué)品風(fēng)險熵更直觀的風(fēng)險管理決策，國家1號超級基金將生態(tài)風(fēng)險降低到可以恢復(fù)或維護(hù)本地生物種群和群落健康的水平作為環(huán)境管理的參考依據(jù)。1993年美國環(huán)保局使用投影矩陣種群模型評估了受《有毒物質(zhì)控制法》控制的氯化石臘對虹鱒魚種群大小的影響[83]；1994年美國環(huán)保局模擬評估了一項(xiàng)水壩和水庫建設(shè)項(xiàng)目的生態(tài)風(fēng)險，認(rèn)為該項(xiàng)目可能導(dǎo)致具有特殊價值的鳥類種群滅絕，因此根據(jù)《清潔水法》第404條否決了該項(xiàng)目的建設(shè)許可證[85]。加拿大的風(fēng)險管理一般也側(cè)重于保護(hù)生物種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)[86]。加拿大不列顛哥倫比亞省的水、土壤和空氣保護(hù)部預(yù)計(jì)，在污染場地項(xiàng)目管轄范圍內(nèi)，1%的污染場地需要進(jìn)行三級生態(tài)風(fēng)險評估，該評估是一個詳細(xì)的定量評估(主要是考慮種群水平生態(tài)風(fēng)險評估)，涉及多種不相關(guān)的化學(xué)品脅迫、多種棲息地和地形，以及廣泛的地理區(qū)域。歐盟在風(fēng)險評價技術(shù)指南[87]中將野生動物種群水平風(fēng)險評估納入不同級別生態(tài)風(fēng)險評估框架，特別提出殺蟲劑的環(huán)境風(fēng)險評估重點(diǎn)是保護(hù)大部分非靶生物，這在大多數(shù)情況下涉及到種群水平的影響。日本為了防止對生態(tài)系統(tǒng)的不利影響，已修訂或制定了相關(guān)國家法律、政策、條例或指示。日本在種群層面進(jìn)行風(fēng)險評估的第一個案例是化學(xué)物質(zhì)管理，提出了壬基酚、共面多氯聯(lián)苯和三丁基錫風(fēng)險管理在種群水平的層面決策，建議種群增長率作為種群水平生態(tài)風(fēng)險評價終點(diǎn)[84]。

5 展望(Expectation)

從種群角度來看，生物個體的死亡或損傷是沒有意義的，因?yàn)槎鄶?shù)生物個體只有很短的生命周期，僅很少部分能達(dá)到最大壽命，具有完整的生命周期。人們普遍認(rèn)為種群的干擾與不穩(wěn)定是正常的，而實(shí)驗(yàn)室中所觀察到的穩(wěn)態(tài)情況都不符合實(shí)際情況。正如自然界許多生物種群都因遭受頻繁、極端的環(huán)境變異(如火山爆發(fā)、森林火災(zāi)和大規(guī)模環(huán)境污染)而大量死亡。因此，單純的毒性測試無法預(yù)測種群水平的反應(yīng)，利用種群數(shù)學(xué)模型將生物個體水平實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)與種群反映水平相關(guān)聯(lián)，是今后的重點(diǎn)研究方向。環(huán)境風(fēng)險管理的本質(zhì)在于增強(qiáng)個體數(shù)量的保護(hù)，但除了瀕臨滅絕的個體，沒有必要保護(hù)每個個體的數(shù)量。風(fēng)險管理者應(yīng)著重從技術(shù)層面考慮種群水平風(fēng)險評價方法，并在管理層面上以種群水平風(fēng)險評價研究結(jié)果作為風(fēng)險管理的重要參考依據(jù)。

種群生態(tài)風(fēng)險評價主要以種群模型為基礎(chǔ)，而模型的建立需要經(jīng)過收集大量種群水平的野外數(shù)據(jù)、選擇合適的模型以及估計(jì)參數(shù)等一系列過程，這一過程復(fù)雜且不確定性因素較多，限制了其在生態(tài)風(fēng)險評價中的應(yīng)用。種群水平生態(tài)風(fēng)險評價需要進(jìn)一步在技術(shù)層面上開展以下研究：

(1)研究種群水平生態(tài)風(fēng)險評價評價終點(diǎn)對種群風(fēng)險效應(yīng)評估的指示效果，篩選出高穩(wěn)定、易測量的評價終點(diǎn)；

(2)根據(jù)實(shí)例研究和模型預(yù)測的需要，加大物種特征參數(shù)的預(yù)測，將密度依賴、遺傳變異和空間結(jié)構(gòu)等種群水平生態(tài)風(fēng)險評價中可考慮的關(guān)鍵科學(xué)問題加入到評價方法中，增加生態(tài)風(fēng)險評價的真實(shí)性和可靠性；

(3)充分考慮模型構(gòu)建的不確定性和實(shí)際應(yīng)用的驗(yàn)證。

種群水平生態(tài)風(fēng)險評價建立統(tǒng)一規(guī)范的指導(dǎo)文件，不僅能進(jìn)一步促進(jìn)種群水平生態(tài)風(fēng)險評價方法研究和實(shí)例應(yīng)用，還將為風(fēng)險管理決策中考慮種群水平的風(fēng)險提供有力的支持。將種群水平生態(tài)風(fēng)險評價服務(wù)于管理決策層面，需要進(jìn)一步確定評價方法的適用性、風(fēng)險值的可接受性，豐富相關(guān)特定物種的種群參數(shù)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，提高風(fēng)險值的關(guān)聯(lián)，以保證和維持特定動植物的足夠生存數(shù)量。此外，增強(qiáng)淡水生態(tài)系統(tǒng)中種群水平生態(tài)風(fēng)險評價的應(yīng)用，增加種群水平風(fēng)險評價的專業(yè)培訓(xùn)和指導(dǎo)是管理層面上關(guān)注的重點(diǎn)。隨著越來越多的風(fēng)險管理者對種群水平風(fēng)險評價方法和結(jié)果的認(rèn)可，環(huán)境管理決策中體現(xiàn)出種群水平生態(tài)風(fēng)險評價作為參考依據(jù)的文件越來越被人們所接受。因此，需要一個有效的轉(zhuǎn)換方法或指示，將這些效應(yīng)意義轉(zhuǎn)化為生態(tài)風(fēng)險評價，從個體生存、生長和繁殖，引申到種群的影響，用個體水平的效應(yīng)去預(yù)測種群響應(yīng)。