王 靜，李紅英，馬國飛，段曉鳳，張曉煜

（1.中國氣象局旱區(qū)特色農(nóng)業(yè)氣象災害監(jiān)測預警與風險管理重點實驗室，寧夏 銀川 750002；2.寧夏氣象防災減災重點實驗室，寧夏 銀川 750002；3.寧夏氣象科學研究所，寧夏 銀川 750002；4.內(nèi)蒙古自治區(qū)生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010051）

中國是世界上蘋果種植面積最大、總產(chǎn)量最高的國家，其產(chǎn)量約占世界蘋果總產(chǎn)量的55%。富士系蘋果是中國種植最廣泛的品種，其產(chǎn)量占中國蘋果總產(chǎn)量的65%。霜凍是制約寧夏乃至中國北方特色經(jīng)濟林果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的最主要農(nóng)業(yè)氣象災害之一。氣象因素與植物自身因素是影響植物抗寒性的關鍵因素，影響植物抗寒性的氣象因素主要包括溫度、光周期和水分等[1]。相關學者以西北地區(qū)蘋果[2-5]、梨[6]、杏[7]、巴旦木[8]、葡萄[9]等果樹為研究對象，從低溫的臨界溫度和持續(xù)時間等角度，研究了果樹春季花期遭受不同程度霜凍的指標。也有研究采用室內(nèi)等速降溫試驗法，通過研究生理指標和樣品解剖形態(tài)特征與半致死溫度的關系，探尋植株器官抗寒能力差異[10]。關于霜凍發(fā)生過程中田間小氣候，尤其是空氣濕度，對霜凍指標影響的研究鮮見報道。過冷卻點（super cooling point）是指生物體體液溫度下降到冰點以下而不結(jié)冰的現(xiàn)象，是生物體生理適應的低溫下限，可表征生物體抵御低溫的能力[11]。相關報道最早是關于昆蟲的研究[12-13]。本研究中以富士系蘋果為研究對象，使用人工霜凍模擬箱設置一定的降溫過程和不同的濕度梯度，測定富士系蘋果花器官過冷卻點溫度，從而研究空氣濕度對富士系蘋果花過冷卻點的影響，明確不同濕度條件下富士系蘋果花過冷卻點的分布頻率，旨在為不同空氣濕度對蘋果霜凍指標的影響研究和霜凍預報預警及影響評估提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2016—2017年，在寧夏銀川市河東生態(tài)園藝試驗中心開展試驗。果園管理規(guī)范，試驗對象為富士系蘋果，樹齡13～15 a，砧木類型為喬砧。蘋果花期，選擇樹勢、樹齡接近的富士系蘋果樹進行田間取樣，于樹體東南西北各方向1.5和3 m高度，隨機采取20～30個蘋果枝條，每枝條約30 cm長且?guī)в凶銐蚧颖荆ɑɡ俸突ǘ錁颖緮?shù)分別為200、136），置于裝滿營養(yǎng)土的花盆中待用。花蕾判斷標準為所有花瓣可見且包裹形成一個空心的球，花朵判斷標準為所有花瓣展開，雄蕊、雌蕊和柱頭完全可見。

1.2 試驗方法

1.2.1 濕度范圍劃分

濕度范圍的劃分主要考慮以下因素。1）2012—2015年，項目組布設于試驗區(qū)的4個自動氣象站霜凍期溫度變化規(guī)律，3 m處空氣相對濕度最低為17%～19%，最高49%～70%，1.5 m處空氣相對濕度最低約為19%，最高58%～67%。2）參照文獻[14]的濕度劃分方法，同時考慮濕度在降溫過程中是一個變化的過程，且霜凍發(fā)生期間的濕度對于生產(chǎn)更具有參考性。因此，綜合考慮將溫度降低至-7.0～0 ℃時的平均濕度作為霜凍發(fā)生期間低、中、高3個濕度劃分范圍，其中低濕（30%～50%）、中濕（50%～70%）和高濕（70%以上）的初始濕度為溫度降低至0 ℃時的相對濕度（表1）。

表1 不同濕度處理控制范圍 Table 1 Humidity ranges in different treatments %

1.2.2 溫度和濕度控制

采用中國農(nóng)業(yè)科學院研發(fā)的以PID調(diào)節(jié)方式控溫的MSX-2F型模擬霜箱系統(tǒng)進行溫度和濕度的控制。該霜凍模擬箱以放置在模擬箱中心的溫度控制傳感器控制試驗箱溫度，能夠按照預設的溫度曲線對箱內(nèi)溫度進行準確控制，控制精度為±0.5 ℃。用模擬霜箱內(nèi)40只TC-40C型熱電偶溫度傳感器監(jiān)測試驗材料（花蕾和花朵）的溫度變化。使用加濕器和干燥劑對模擬霜箱內(nèi)濕度進行控制。在模擬霜箱內(nèi)不同部位布設溫濕度自記儀，監(jiān)控箱內(nèi)溫濕度變化情況。

為了使試驗結(jié)果具有可對比性，每次試驗均以4 ℃/h降溫，在0 ℃以下以1 ℃/h降溫到-10 ℃，之后自然升溫，溫度控制曲線如圖1所示。

圖1 試驗期間溫濕度變化Fig.1 Changes of temperature and humidity during test

霜凍降溫過程中霜凍試驗箱內(nèi)環(huán)境濕度變化規(guī)律與自然過程一致，隨著溫度降低，霜箱內(nèi)飽和水汽壓降低，環(huán)境相對濕度增大。在溫度上升時，相對濕度開始降低（圖1）。

1.2.3 過冷卻點監(jiān)測

將傳感器探頭從下部插入花蕾或者花朵的子房部位，每枝條隨機選擇1～2個花序，每個花序優(yōu)先選擇中心花進行過冷卻點監(jiān)測。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

利用SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析，利用Origin軟件進行箱式圖制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 富士系蘋果花過冷卻點

富士系蘋果花過冷卻點的頻率分布和累積頻率如圖2所示。由圖2可見，富士系蘋果花過冷卻點在-6.4～-1.9 ℃，平均為-3.7 ℃。過冷卻點在-3.9～-3.5 ℃的頻率達29%，50%集中在-4.4～-3.5 ℃，86%集中在-4.4～-2.5 ℃。考慮到霜凍對果實品質(zhì)和產(chǎn)量的影響，一般將受凍率30%、50%和80%分別作為輕、中、重度霜凍的臨界值[3]。由圖2可見，隨著溫度降低，過冷卻點累積頻率呈S型曲線分布。累積頻率達30%、50%和80%時對應的溫度分別為-3.2、-3.6、-4.2 ℃。

圖2 富士系蘋果花過冷卻點頻率分布和累積頻率Fig.2 Frequency distribution and cumulative frequency of super cooling points of Fuji apple flower

2.2 富士系蘋果花不同發(fā)育階段過冷卻點

霜凍發(fā)生時，同一片果園或者同一植株會同時存在已開放花和花蕾。富士系蘋果花蕾和花朵子房過冷卻點頻率分布如圖3所示。方差分析結(jié)果表明，花朵過冷卻點與花蕾過冷卻點間差異顯著（P＜0.05）。由圖3可見，花朵過冷卻點較為集中，在-4.8～-2.5 ℃，平均為-3.8 ℃，且74%分布在-3.9～-3.0 ℃；花蕾過冷卻點分布較分散，變異較大，在-6.4～-1.9 ℃，50%集中在-3.9～-3 ℃，80%集中在-4.4～-2.5 ℃。

圖3 富士系蘋果花蕾和花朵子房過冷卻點頻率分布Fig.3 Frequency distribution of super cooling points of flower bud and ovary in Fuji apple

2.3 空氣濕度對富士系蘋果花過冷卻點的影響

2.3.1 空氣濕度對富士系蘋果花蕾過冷卻點的影響

各空氣濕度處理對富士系蘋果花蕾過冷卻點的影響如圖4所示。由圖4可見，不同濕度處理下，富士系蘋果花蕾過冷卻點均值和中位數(shù)表現(xiàn)一致，中濕處理過冷卻點溫度最高，平均為-3.0 ℃，其次為低濕處理，高濕處理過冷卻點最低，且3個處理間差異顯著（圖4）。其中低濕處理過冷卻點較中濕處理降低0.6 ℃。

圖4 空氣濕度處理對富士系蘋果花蕾過冷卻點的影響 的箱式圖Fig.4 Box plot of effects of air humidity treatments on super cooling points of flower bud in Fuji apple

2.3.2 空氣濕度對富士系蘋果花朵子房過冷卻點的影響

各空氣濕度對富士系蘋果花朵子房過冷卻點的影響如圖5所示。由圖5可見，低濕處理過冷卻點分布最為集中，在-4.3～-2.6 ℃，平均為-3.9 ℃；中濕及高濕處理過冷卻點分布較為分散。從花朵子房過冷卻點中位數(shù)來看，低濕和高濕處理的過冷卻點均較低（圖5）。從過冷卻點均值來看，低濕、中濕、高濕處理過冷卻點分別為-3.9、-3.5、-3.7 ℃，其中低濕處理過冷卻點最低，且低濕與中濕處理過冷卻點差異顯著（P＜0.05）。說明干燥的環(huán)境能夠降低過冷卻點0.4 ℃，提高植株器官抗寒性。高濕（70%以上）環(huán)境下，蘋果子房花器官過冷卻點與低濕處理和中濕處理無顯著性差異。

圖5 空氣濕度處理對富士系蘋果花朵子房過冷卻點影響 的箱式圖Fig.5 Box plot of effects of air humidity treatments on super cooling points of flower ovary in Fuji apple

3 結(jié)論與討論

本研究中以中國種植蘋果品種中面積最大的富士系蘋果為研究對象，通過室內(nèi)溫度控制試驗，研究不同空氣濕度對富士系蘋果花器官過冷卻點的影響，分析其抗寒性。

過冷卻點是一個范圍值，富士系蘋果花的過冷卻點在-6.4～-1.9 ℃。隨著溫度降低，達到過冷卻點的累積頻率增加，溫度降低至-4.2 ℃時，累積頻率達到80%。空氣溫度降低至-4.9 ℃時，90%以上的花蕾或花朵子房達過冷卻點，可能會遭遇霜凍害。Proebsting等[15]使用人工培養(yǎng)箱，以一定的速度降溫至特定的值后持續(xù)30 min，所記錄蘋果花期遭受霜凍損失10%和90%的溫度分別為-2.9和-4.7 ℃，與本研究結(jié)果接近。前人研究結(jié)果表明，溫度降低至-4 ℃，持續(xù)時間在4 h以內(nèi)，富士系蘋果受凍率為80%，達到中度受凍[5]。2018年，項目組在霜凍過程中對21個調(diào)查點富士系蘋果的調(diào)查結(jié)果表明，最低溫度達到-4 ℃以下的調(diào)查點，67%的花蕾受凍率達80%以上，90%的全開花子房受凍率達100%?？梢姼皇肯堤O果遇-4 ℃低溫可能遭受中度以上凍害，對產(chǎn)量造成明顯影響，同時要綜合考慮持續(xù)時間的影響。

前人在關于濕度對植株抗寒性影響的研究中得出不同的結(jié)論，潮濕的葉片較易發(fā)生凍結(jié)，因為表面存在冰核劑，表面形成的冰通過氣孔進入葉面，并開始在質(zhì)外體中結(jié)冰[16]。高濕度保護植物組織免于低溫傷害，或者減輕低溫危害，特別是當?shù)蜏爻霈F(xiàn)在夜間時[17-18]。而本研究中無論是花朵還是花蕾，中濕處理（相對濕度50%～70%）過冷卻點最高，抗寒性最差，低濕（相對濕度50%以下）和高濕（相對濕度大于70%）處理能夠降低過冷卻點，增強植株抗寒性，花蕾和花朵過冷卻點分別降低0.6、0.4 ℃。可見降低濕度和增加濕度均提高了植株抗寒性，但影響程度不大，其影響機理還須進一步研究。

濕度控制是本研究中的難點。本研究中通過控制試驗初始濕度，并考慮濕度隨著溫度的變化而變化，按照試驗過程中溫度降低至-6～0 ℃的平均相對濕度來劃分高、中、低濕度范圍，并且僅能將濕度控制在一定的范圍，不能精確控制。

影響生物體過冷卻點及抗寒性的因素較多，這些因素相互關聯(lián)共同發(fā)揮作用，如植株體含水量、植株體抗凍物質(zhì)含量、降溫速度等[19-21]。本研究中所有試驗采用同樣的降溫過程，排除了降溫速度對過冷卻點的影響。同時，為了使處于不同發(fā)育階段的蘋果花監(jiān)測結(jié)果具有可比性，用于監(jiān)測過冷卻點的TC-40C型熱電偶溫度傳感器探頭均固定于子房部位。本研究結(jié)果得出了富士系蘋果花期子房達到過冷卻點即抵御低溫的溫度范圍及對不同空氣濕度的響應，結(jié)果可為霜凍指標的制定提供參考。在人工霜凍箱中所監(jiān)測到的環(huán)境溫度較接近植株體溫，而在指導霜凍防御時須考慮實際空氣溫度與植株附近溫度的差異，及自然界中的冰核活性細菌能夠提高植物的過冷卻點，使植物在較高的溫度下結(jié)冰而遭受霜凍，這是誘發(fā)和加重植物霜凍的重要因素[22]。在以后的研究中將充分考慮低溫持續(xù)時間及不同的溫濕度組合對植株受凍情況的影響，同時采用田間調(diào)查法根據(jù)生理指標響應綜合研究濕度對霜凍指標的影響，以期為霜凍預警和評估提供參考。