謝韻帆，彭 超，艾文勝，鐘 意，李 南，石燕飛

（1.湖南省永州市林業(yè)科學(xué)研究所，永州 425000；2.湖南省林業(yè)科學(xué)院竹類研究所，長(zhǎng)沙 410004）

棘托竹蓀Dictyophora indusiata屬于擔(dān)子菌門Basidiomycota腹菌綱Gasteromycetes鬼筆科Phallaceae竹蓀屬Dictyophora，為一種珍貴的食用菌。棘托竹蓀自然分布于我國(guó)長(zhǎng)江流域以南地區(qū)的竹林下[1-2]。竹蓀富含粗蛋白、粗纖維等營(yíng)養(yǎng)成分，具有降低人體血壓和膽固醇、抗菌、抗腫瘤等功效[3-5]。竹蓀于20世紀(jì)80年代開始實(shí)現(xiàn)了商業(yè)化生產(chǎn)，隨著人們對(duì)健康飲食的日益重視，人們對(duì)竹蓀的需求量也在逐年增加。盡管現(xiàn)階段的種植技術(shù)已能實(shí)現(xiàn)農(nóng)田規(guī)?；a(chǎn)，然而農(nóng)地資源有限。竹林竹蓀栽培可充分利用竹林之下的空間，大力發(fā)展林下栽培，以極大地緩解耕地不足，這也是當(dāng)前食用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一個(gè)重要的、大有潛力的方向。在此背景下，林下套種竹蓀的農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式便應(yīng)運(yùn)而生且日益被推廣。

竹蓀從種植到出菇需經(jīng)歷菌絲生長(zhǎng)、子實(shí)體形成和成熟的生活歷程，期間其對(duì)外界微環(huán)境的變化敏感[6-7]，其中溫濕度的變化對(duì)竹蓀出菇時(shí)間、出菇產(chǎn)量均有明顯的影響[8-10]，現(xiàn)有的研究主要從竹蓀的種植流程[11-12]、生物學(xué)特性[13]等方面進(jìn)行；也有研究者報(bào)道了竹蓀種植對(duì)土壤養(yǎng)分和林分中植物的生長(zhǎng)狀況的影響情況[14]。通常情況下，在棘托竹蓀套種過(guò)程中，人工投入的大量栽培基質(zhì)成為套種林分的重要養(yǎng)分來(lái)源，不僅如此，棘托竹蓀自身也能通過(guò)形成菌絲殘?bào)w而不斷地分解其他生物殘?bào)w，并將這些殘?bào)w轉(zhuǎn)變成有機(jī)肥源，這使得竹蓀種植能夠有效改善土壤養(yǎng)分狀況，有利于套種林分中植物的生長(zhǎng)發(fā)育；此外，竹蓀的連作效應(yīng)和間作套種問(wèn)題也逐漸受到重視[15-17]。因時(shí)間或空間的差異而引起其相關(guān)理化因子的變化，也是一個(gè)不可忽視的影響因素。當(dāng)前，關(guān)于出菇期的平均溫濕度的變化對(duì)其子實(shí)體分化的影響機(jī)制研究依然鮮見報(bào)道?；诖耍狙芯糠治隽藴貪穸鹊淖兓瘜?duì)出菇的影響情況，以期揭示出菇過(guò)程中溫濕度的調(diào)控機(jī)制，從而為竹蓀的科學(xué)種植提供參考依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)地分別選擇在湖南省炎陵縣沔渡鎮(zhèn)蒼背村和永州市林業(yè)科學(xué)研究所竹種園（林地概況見表1）。2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，炎陵點(diǎn)年日照時(shí)數(shù)為1 500 h，年平均氣溫為12.2～17.3 ℃，年平均降水量1 760 mm，年降雨日數(shù)183 d；永州點(diǎn)年降水量為1 303.2 mm，年平均氣溫18.5 ℃，年日照時(shí)數(shù)為1 313 h。炎陵點(diǎn)為毛竹人工林，永州試驗(yàn)點(diǎn)林分為叢生竹與馬尾松的混交林，竹種包括綠竹Dendrocalamopsis oldhami、麻竹Dendrocalamus latiflorus等，混交比為8∶2。試驗(yàn)點(diǎn)土壤質(zhì)地疏松，竹林地及周圍水源地均未曾種過(guò)竹蓀。

表1 試驗(yàn)地概況Table 1 Overview of test plots

1.2 供試材料

本研究以棘托竹蓀D89Dictyophora echinovolvataZane, Zheng et Hu為試驗(yàn)對(duì)象，菌種由福建省永安市西南食用菌研究所提供。永州點(diǎn)和炎陵點(diǎn)的竹蓀培養(yǎng)料均由毛竹竹屑、稻殼、尿素和過(guò)磷酸鈣組成（組分比例為68∶30∶1∶1），基質(zhì)平均含水量分別為65.5%和62.7%。

1.3 培養(yǎng)料腐熟

于播種前40～60 d在試驗(yàn)地旁空地混料建堆，拌料與澆水同時(shí)進(jìn)行，每100 kg的基質(zhì)澆水 60 kg，混勻后用薄膜覆蓋發(fā)酵，當(dāng)原料溫度達(dá)到65 ℃（感覺(jué)燙手）時(shí)開始翻堆，此后每隔10 d翻料1次，共翻堆3～4次，待料呈暗褐色、無(wú)刺激性氣味即完成腐熟。

1.4 竹林地菌種栽培

播種時(shí)間選擇在2019年3月后，此時(shí)溫度穩(wěn)定在10 ℃以上。永州點(diǎn)的播種期為2019年3月26～28日，炎陵點(diǎn)的播種期為2019年4月19～21日。在下料前1周清除林下雜灌，調(diào)整竹林郁閉度至0.6～0.7；沿坡向建壟，壟寬1.0 m×長(zhǎng)10.0 m，壟間距1.0 m，布設(shè)灌溉設(shè)施，挖排水溝；鋪料前先用生石灰對(duì)林地消毒，然后將培養(yǎng)料按壟鋪于林地，料壟厚10 cm，晾曬2 d后開始播種。播種時(shí)將菌種掰成鴿子蛋大小，均勻點(diǎn)播于壟上，播種量為500～600 g·m-2，蓋上5 cm厚的培養(yǎng)料，其上再覆5 cm厚的林地表層土，然后在土層上撒 2 cm厚的竹葉，整個(gè)菌床呈龜背式，壟高在30 cm左右，生產(chǎn)過(guò)程中參照應(yīng)國(guó)華等[18]的方法進(jìn)行水分管理。于出菇前后，采用溫濕度記錄儀（RC-4HC）每隔1 h記錄林地表面上10 cm處空氣的溫度和相對(duì)濕度，并記錄每日的鮮菇產(chǎn)量。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

首先，統(tǒng)計(jì)日溫濕度和竹蓀日產(chǎn)量，分別以6:00和20:00時(shí)劃分晝夜，求取日晝夜的溫濕度平均值，以晝夜平均差值絕對(duì)值代表晝夜溫濕變化程度，通過(guò)確定溫濕度范圍，按照上限排外法將各指標(biāo)分成5個(gè)梯度，并統(tǒng)計(jì)相應(yīng)梯度下的日產(chǎn)量。觀察發(fā)現(xiàn)，竹蓀菇潮日產(chǎn)量呈波動(dòng)減少規(guī)律，因此，采用阻尼正弦（Damped Sine）函數(shù)分別對(duì)2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)出菇日產(chǎn)量進(jìn)行擬合（Sigmaplot 14.0，Systat Inc.）；以Spearman相關(guān)性分析法分析出菇期溫濕度和產(chǎn)量間的相關(guān)性，采用ANOVA分析不同溫濕度梯度間產(chǎn)量差異性。采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，采用Sigmaplot 14.0作圖，采用SPSS 19.0進(jìn)行差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 竹林地溫濕度的變化特征

對(duì)2個(gè)林地地表空氣日溫濕度及其晝夜變化情況進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果如圖1所示。圖1表明，出菇期間，炎陵點(diǎn)林地地表空氣日平均溫度為22.1～32.5 ℃，出菇期平均溫度為27.6 ℃，空氣日均相對(duì)濕度為64.3%～99.9%，出菇期空氣平均相對(duì)濕度為85.7%；永州點(diǎn)林地地表空氣日均溫度為21.3～30.8 ℃，空氣相對(duì)濕度為68.7%～99.9%?？傮w上看，平均溫度為27.4 ℃，空氣平均相對(duì)濕度為86.5%，兩地竹林空氣溫濕度差異小。炎陵和永州林地空氣晝夜溫度差分別為0.01～10.5和0.11～10.5 ℃，晝夜空氣相對(duì)濕度差分別為0%～22%和0%～20%，其晝夜?jié)穸染捣謩e為11.51%和10.85%。這一觀測(cè)結(jié)果說(shuō)明，在晝夜溫差為0～10 ℃、晝夜?jié)穸炔顬?%～22%的條件下棘托竹蓀能正常出菇。以上觀測(cè)結(jié)果說(shuō)明，在竹林下，棘托竹蓀在21～32 ℃的空氣日均溫度、大于65%的相對(duì)濕度、小于10 ℃的晝夜溫度差、小于22%的平均相對(duì)濕度差的條件下能正常出菇。

圖1 出菇期竹林地表空氣日溫度和相對(duì)濕度的變化情況Fig.1 Variations of daily ground surface air temperatures and relative humidities during mushrooming period in bamboo forest

2.2 竹蓀出菇日產(chǎn)量變化及曲線擬合

永州點(diǎn)的出菇時(shí)間較炎陵點(diǎn)的早，永州點(diǎn)于6月13日開始出菇，9月12日完成出菇，出菇天數(shù)92 d；炎陵點(diǎn)的于6月24日開始出菇，9月19日停止出菇，出菇天數(shù)88 d。竹蓀日產(chǎn)量的變化曲線呈現(xiàn)出3個(gè)波峰。其中，永州點(diǎn)的分別于出菇18、60和87 d時(shí)達(dá)到峰值，其竹蓀日產(chǎn)量分別為169.5、98.55、53.4 kg·hm-2；炎陵點(diǎn)的分別在出菇29、54和86 d時(shí)達(dá)到峰值，其竹蓀日產(chǎn)量分別為165.0、96.9、55.8 kg·hm-2。3個(gè)菇潮日產(chǎn)量呈現(xiàn)出逐漸衰減的波動(dòng)趨勢(shì)，擬合結(jié)果顯示，永州點(diǎn)、炎陵點(diǎn)的出菇日產(chǎn)量動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)，其變化趨勢(shì)均較符合阻尼正弦（Damped Sine）函數(shù)的動(dòng)態(tài)擬合曲線，其R2值分別為0.491和0.655。

圖2 竹蓀日產(chǎn)量動(dòng)態(tài)及其擬合曲線Fig.2 Dynamics and fitted curves of daily yield of D.echinovolvata

表3 棘托竹蓀日產(chǎn)量變化曲線的擬合函數(shù)Table 3 Fitted functions of daily yield variation curves of D.echinovolvata

2.3 環(huán)境溫濕度與竹蓀產(chǎn)量間的相關(guān)性分析

對(duì)竹蓀日產(chǎn)量與林地溫濕度的相關(guān)性分析結(jié)果見表4。表4表明，除了炎陵點(diǎn)的日相對(duì)濕度與竹蓀日產(chǎn)量間存在顯著負(fù)相關(guān)性（其相關(guān)系數(shù)為-0.346）之外，2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)林地的其他溫濕度指標(biāo)與其竹蓀日產(chǎn)量間均無(wú)顯著相關(guān)性，其中，永州點(diǎn)、炎陵點(diǎn)的日均溫與日產(chǎn)量間均有正相關(guān)性，其相關(guān)性系數(shù)分別為0.108和0.004，說(shuō)明兩地的日平均溫度范圍均有利于其出菇。但是，兩地的晝夜溫差、日平均濕度和日產(chǎn)量間的相關(guān)性均相反；永州點(diǎn)的呈正相關(guān)關(guān)系，其相關(guān)系數(shù)分別為0.099和0.063；但炎陵點(diǎn)的均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其相關(guān)系數(shù)分別為-0.034和-0.346。這一分析結(jié)果表明，不同地區(qū)溫濕度的差異對(duì)竹蓀日產(chǎn)量的影響不同。而永州點(diǎn)、炎陵點(diǎn)的晝夜?jié)穸炔钆c竹蓀日產(chǎn)量間均呈負(fù)相關(guān)性，其相關(guān)系數(shù)分別為-0.033和-0.135。由此可見，晝夜溫濕度變化大在一定程度上不利于其子實(shí)體的分化。

表4 日溫濕度與產(chǎn)量間的Spearman相關(guān)性分析結(jié)果?Table 4 Results of Spearman correlation analysis of daily temperature and humidity with yield

2.4 溫濕度梯度下出菇量的變化趨勢(shì)

對(duì)不同溫濕梯度下的棘托竹蓀日產(chǎn)量進(jìn)行了分析，結(jié)果如圖3所示。圖3表明，炎陵點(diǎn)棘托竹蓀的日產(chǎn)量在日均溫度梯度和日均相對(duì)濕度梯度間的差異均顯著（P日均溫度=0.037＜0.05，P日均濕度= 0.017＜0.05）；永州點(diǎn)的棘托竹蓀也表現(xiàn)出相似的特征，竹蓀日產(chǎn)量在日均溫度梯度和日均相對(duì)濕度梯度間的差異均顯著（P日均溫度=0.048＜0.05；P日均濕度=0.023＜0.05），兩地的竹蓀日產(chǎn)量隨平均溫度和空氣相對(duì)濕度均呈先增加后減少的變化趨勢(shì)。當(dāng)竹林平均溫度為26～28 ℃時(shí)其日產(chǎn)量達(dá)到最大值，永州點(diǎn)和炎陵點(diǎn)的竹蓀日產(chǎn)量分別為67.65和50.7 kg·hm-2；當(dāng)竹林空氣平均相對(duì)濕度為85%～90%時(shí)，永州點(diǎn)和炎陵點(diǎn)的竹蓀日產(chǎn)量均最大，分別為4.06和3.55 kg·hm-2；除永州點(diǎn)的晝夜溫差外（P=0.018＜0.05），兩地的晝夜溫差和晝夜相對(duì)濕度差間，棘托竹蓀日產(chǎn)量的差異均不顯著（P＞0.05），其日產(chǎn)量隨晝夜溫差的變化而呈現(xiàn)減少、增加再減少的波動(dòng)趨勢(shì)，同時(shí)，竹蓀日產(chǎn)量隨晝夜?jié)穸炔畹脑黾哟篌w呈減少的變化趨勢(shì)，即晝夜?jié)穸炔睿?%時(shí)竹蓀日產(chǎn)量最大，分別為45.3和37.2 kg·hm-2。由此說(shuō)明，影響棘托竹蓀日產(chǎn)量最適的空氣平均溫度和平均相對(duì)濕度分別為26～28 ℃和85%～90%。

圖3 竹蓀日產(chǎn)量隨溫濕度梯度而變化的趨勢(shì)Fig.3 Variation trends of daily yields of D.echinovolvata with temperature and humidity gradients

3 討論與結(jié)論

竹蓀為生長(zhǎng)于竹林下的一類珍貴食用菌[19]，因此，竹林的溫濕度對(duì)竹蓀子實(shí)體的形成和分化至關(guān)重要[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，棘托竹蓀出菇期間竹林地表空氣溫、濕度分別為21.3～32.5 ℃和73.0%～99.9%，這與前人的研究結(jié)果基本一致[21]。但出菇期間日溫濕度變化與竹蓀日產(chǎn)量間的相關(guān)性總體上不顯著，這與本研究出菇期竹林空氣溫濕度處于合理范圍以及食用菌自身生物學(xué)特性均有關(guān)。李建宗等人[22]的研究結(jié)果表明，較干燥的環(huán)境會(huì)造成子實(shí)體生長(zhǎng)停止，在空氣相對(duì)濕度低于75%時(shí)，鮮有菇蕾形成。本研究為保證正常出菇，通過(guò)噴水維持相對(duì)較高的空氣濕度，因此未顯示出極端溫濕度。

在對(duì)不同溫濕梯度下棘托竹蓀日產(chǎn)量的差異性分析中發(fā)現(xiàn)，不同日平均溫濕度梯度間竹蓀日產(chǎn)量的差異顯著，在日平均溫度為26～28 ℃、相對(duì)濕度為85%～90%時(shí)竹蓀日產(chǎn)量最大，這與鄒方倫[23]的研究結(jié)果有一定的差異，這可能與種間生物學(xué)特性的差異有關(guān)[24]，如楊文英對(duì)長(zhǎng)裙竹蓀Dictyophora indusiata的研究結(jié)果表明，其出菇最適濕度為65%～80%，最佳溫度為23～29 ℃[25]。由此說(shuō)明，竹蓀類在其子實(shí)體分化時(shí)對(duì)濕度要求高，這是毋庸置疑的，濕潤(rùn)的環(huán)境有利于子實(shí)體破殼[26]。也有研究結(jié)果表明，不同晝夜溫、濕度差之間竹蓀日產(chǎn)量的差異不顯著，但當(dāng)晝夜溫差超過(guò)4 ℃、空氣濕度差超過(guò)5%時(shí)，竹蓀日產(chǎn)量整體上降低，雖然永州點(diǎn)和炎陵點(diǎn)的溫度整體差異不大，但局部時(shí)間段的變化差異明顯（圖1），這說(shuō)明在湖南省這個(gè)大環(huán)境較為一致的前提下，還存在區(qū)域小環(huán)境的差異。因此認(rèn)為，晝夜溫濕度的穩(wěn)定可能更有利于棘托竹蓀子實(shí)體的分化。

目前，針對(duì)菇潮出菇動(dòng)態(tài)并沒(méi)有細(xì)致深入的探討，為了更加深入地揭示竹蓀出菇規(guī)律，本研究對(duì)棘托竹蓀產(chǎn)量的日變化動(dòng)態(tài)進(jìn)行了擬合，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，竹蓀菇潮呈逐漸衰退的趨勢(shì)，擬合曲線符合阻尼正弦函數(shù)特征。但對(duì)菇潮的形成機(jī)制至今仍不明確。食用菌的出菇受到溫度、濕度、培養(yǎng)基質(zhì)、光照等因子的綜合影響，本研究?jī)H對(duì)竹蓀出菇的產(chǎn)量曲線進(jìn)行了初步的擬合，后期將進(jìn)一步對(duì)不同菌種在不同生境中的出菇動(dòng)態(tài)進(jìn)行深入的研究。此外，竹蓀采摘后大量留存的菌渣是很好的有機(jī)肥，可人工覆于套種的竹林中，這有利于改善竹林地的土壤結(jié)構(gòu)和水肥條件，能夠提高資源循環(huán)利用的速率，促進(jìn)竹子的生長(zhǎng)。竹林套種竹蓀作為一項(xiàng)推廣應(yīng)用的技術(shù)項(xiàng)目，對(duì)其套種的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益也應(yīng)加以考慮。有關(guān)套種對(duì)林地土壤和所種作物品質(zhì)的影響情況有一些研究報(bào)道[27-29]，但仍需對(duì)竹蓀的品質(zhì)作進(jìn)一步的分析和評(píng)價(jià)。

綜上所述，本研究認(rèn)為，在出菇階段，日平均溫度為26～28 ℃、空氣相對(duì)濕度保持在85%～90%的環(huán)境條件更有利于竹林套種的棘托竹蓀的出菇，雖然一定程度的晝夜溫濕度的變化對(duì)竹蓀日產(chǎn)量的影響不大，但保證適宜的晝夜溫濕度的相對(duì)穩(wěn)定可能更有利于其出菇。