林光智 車東升 劉 博 高 陽(yáng)

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院吉林省動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室動(dòng)物生產(chǎn)及產(chǎn)品質(zhì)量安全教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林長(zhǎng)春130118）

我國(guó)作為世界養(yǎng)豬大國(guó)，豬飼料需要量巨大，而且豬飼料原料主要為高能量高蛋白的“玉米+豆粕”型日糧，這種單一性較高的氮素排放導(dǎo)致我國(guó)養(yǎng)豬產(chǎn)業(yè)面臨著飼料資源短缺、飼料成本升高、豬健康水平下降，環(huán)境脅迫壓力大等問(wèn)題。而近年已有報(bào)道指出豬飼糧中添加適量的日糧纖維（Dietary fiber，DF）可通過(guò)維持腸道生理（調(diào)節(jié)腸道蠕動(dòng)節(jié)律、控制腸道排空等）、改善腸道穩(wěn)態(tài)（菌群平衡、發(fā)酵代謝物）等方式，間接調(diào)控豬機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)代謝和免疫功能，從而促進(jìn)豬健康生產(chǎn)[1-2]。此外，為解決飼料資源短缺問(wèn)題，富含纖維的植物副產(chǎn)物被廣泛的應(yīng)用在豬生產(chǎn)中，并具有良好的飼喂效果，在一定程度上促進(jìn)了生豬產(chǎn)業(yè)“節(jié)糧、健康、減排”的良性發(fā)展[3]。本文從日糧纖維調(diào)節(jié)日糧營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在豬腸道內(nèi)的吸收效率，促進(jìn)腸道發(fā)育，增強(qiáng)豬腸道免疫功能，改善豬腸道內(nèi)環(huán)境，闡述日糧纖維調(diào)控豬腸道健康的機(jī)制。

1 日糧纖維與腸道健康

1.1 日糧纖維的理化性質(zhì)

近年來(lái)，關(guān)于日糧纖維的定義一直具有爭(zhēng)議性，這種爭(zhēng)議性體現(xiàn)在日糧纖維既不是單一的化合物，也不是一組具有相關(guān)性的化合物，且不同的纖維類型可能對(duì)動(dòng)物的生理功能和健康產(chǎn)生不同的作用，同時(shí)以不同飼料原料為基質(zhì)的情況下，日糧纖維的水平和結(jié)構(gòu)對(duì)于動(dòng)物的作用也不盡相同，甚至存在爭(zhēng)議[4]。經(jīng)過(guò)幾十年的研究，國(guó)際食品法典委員會(huì)公布了被多個(gè)國(guó)家所接受的膳食纖維定義（本文探討對(duì)象為豬，故為日糧纖維），該定義為:對(duì)內(nèi)源酶（人和動(dòng)物）有抗性的，并且具有三個(gè)或三個(gè)以上的單體單元的可食用的碳水化合物聚合物[5]。然而此定義并未考慮非碳水化合物類化合物，如木質(zhì)素、單寧、蠟和角蛋白等[6]。而在豬玉米-豆粕型日糧中，通常以NDF、ADF和CF 參數(shù)評(píng)價(jià)纖維組成，但此方法僅能評(píng)價(jià)部分纖維素、半纖維素和果膠等成分，并未以日糧纖維的特性（水合性、黏度、發(fā)酵性）考量[7-8]，忽略了日糧纖維的潛在價(jià)值，影響纖維合理利用，所以在考慮日糧纖維的營(yíng)養(yǎng)及功能時(shí)，更應(yīng)考慮結(jié)構(gòu)的精確化。關(guān)于化學(xué)結(jié)構(gòu)和水溶性及發(fā)酵性（分為良好發(fā)酵、部分發(fā)酵、欠發(fā)酵）的指標(biāo)[9]，大部分可溶性日糧纖維（如阿拉伯木聚糖、多聚果糖、菊粉等）發(fā)酵性良好，不可溶性日糧纖維（如角質(zhì)、軟木質(zhì)）發(fā)酵性不好，詳細(xì)參數(shù)見(jiàn)表1。

表1 日糧纖維化學(xué)組分及生理特性

1.2 腸道健康

腸道不僅是動(dòng)物消化和吸收食物的主要場(chǎng)所，同時(shí)是動(dòng)物抵御各種病原體、毒素和有氧自由基的屏障系統(tǒng)。因此，健康的腸道對(duì)于維持豬的生產(chǎn)性能至關(guān)重要。近年大量報(bào)道詳細(xì)闡述了腸道健康的內(nèi)容，它包括完整的腸道黏膜結(jié)構(gòu)，維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)平衡的微生物群落以及健全的腸道免疫系統(tǒng)[3，17，21]。其中，物理屏障（上皮細(xì)胞、細(xì)胞緊密連接、黏液）和化學(xué)屏障（胃酸、膽汁酸、蛋白水解酶、溶菌酶、抗菌蛋白和黏多糖等）在維持腸道屏障功能、抑制微生物種群移位及全身性免疫反應(yīng)激活等具有重要作用。免疫屏障（免疫細(xì)胞、淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、樹(shù)突細(xì)胞和淋巴組織）和生物屏障（微生物群落及代謝物）在提供腸道保護(hù)、耐受性以及穩(wěn)態(tài)等方面發(fā)揮作用?？傊?，腸道的屏障系統(tǒng)間的相互作用和動(dòng)態(tài)平衡，共同維持著腸道健康[22]。

對(duì)于豬而言，日糧纖維的結(jié)構(gòu)、聚合度、溶解度、支鏈數(shù)量以及化學(xué)修飾等，都不同程度地影響了其腸道的pH 值，食糜黏度、膽汁酸分布和排空速度以及發(fā)酵產(chǎn)物的濃度。其中，支鏈較多的日糧纖維，由于其膨脹性較高，可為微生物降解酶提供了更大的接觸表面積，促使微生物的分解，產(chǎn)生較多的短鏈脂肪酸（改善腸道免疫），而線性聚合物或高直鏈淀粉類日糧纖維，由于其黏性較高，腸道食糜易成團(tuán)，微生物降解酶接觸面積少，所以發(fā)酵緩慢[19，21]。不溶性日糧纖維與可溶性日糧纖維相比，雖然發(fā)酵性較差，SCFA 產(chǎn)量低，降低食糜黏度，提高胃排空速度，但不溶性的日糧纖維的阿魏酸含量通常是可溶性日糧纖維的100 倍左右[21]，因?yàn)榘⑽核崮艽龠M(jìn)清除有氧自由基酶的產(chǎn)生，所以不溶性日糧纖維可間接的促進(jìn)腸道健康。因此，日糧纖維的結(jié)構(gòu)，可溶性日糧纖維與不可溶性比例，對(duì)于提高豬腸道健康具有博弈性，關(guān)于日糧纖維結(jié)構(gòu)的精確化對(duì)提高豬腸道健康的調(diào)控機(jī)制的研究，對(duì)于豬的健康和高效生產(chǎn)具有重要意義。

2 日糧纖維對(duì)豬腸道消化代謝功能發(fā)育的影響

傳統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)學(xué)觀點(diǎn)認(rèn)為，日糧纖維是豬日糧中抗?fàn)I養(yǎng)成分，日糧纖維會(huì)降低日糧營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在豬胃腸道的利用率。豬腸道上皮細(xì)胞包括吸收細(xì)胞（原代細(xì)胞）、潘氏細(xì)胞（分泌溶菌酶）、杯狀細(xì)胞（分泌黏蛋白）、內(nèi)分泌細(xì)胞（分泌胃腸激素）、M 細(xì)胞（向淋巴細(xì)胞傳遞抗原），細(xì)胞間通過(guò)緊密連接、間隙連接、橋粒連接排列形成絨毛和隱窩。所以，絨毛和隱窩可以反映出腸道功能狀態(tài)。基于不同日糧纖維源的理化性質(zhì)產(chǎn)生的機(jī)械刺激和化學(xué)刺激（黏性增加豬飽腹感-機(jī)械刺激，發(fā)酵性影響腸道pH值-化學(xué)刺激），可刺激豬腸道上皮細(xì)胞的增殖和分化，促進(jìn)豬腸道黏膜的發(fā)育，進(jìn)而調(diào)控豬腸道消化吸收功能[23]。

2.1 日糧纖維對(duì)豬腸道形態(tài)發(fā)育的影響

腸道黏膜形態(tài)是豬消化吸收日糧中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要前提。通過(guò)觀測(cè)豬腸道絨毛長(zhǎng)度與隱窩深度比值，反映豬腸道功能狀態(tài)；絨隱比值升高，反映豬腸道黏膜功能，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收能量增強(qiáng)。Saqui等[24]研究表明，與飼喂玉米-豆粕型日糧相比，生長(zhǎng)豬日糧中分別添加豆秸、DDGS 和大豆殼都能提高豬腸道絨毛長(zhǎng)度。在飼喂豆秸和DDGS處理組中，日糧纖維可以通過(guò)增加生長(zhǎng)豬杯狀細(xì)胞數(shù)量和提高吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)受體基因和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)腸道分化。Kraler等[25]研究表明，在仔豬日糧中添加麥麩150 g/d，飼喂42 d。與不添加麥麩日糧相比，日糧中添加麥麩的仔豬絨毛長(zhǎng)度和杯狀細(xì)胞數(shù)都高于對(duì)照組。但有些研究表明，高水平可溶性日糧纖維會(huì)增加豬腸道食糜黏度，導(dǎo)致絨毛細(xì)胞丟失率增加，使豬腸道絨毛萎縮[26]。不同試驗(yàn)結(jié)果差異的原因，可能與豬日糧纖維源、日糧纖維水平和飼喂階段有關(guān)。

長(zhǎng)期飼喂不同纖維源的日糧可增加豬腸道長(zhǎng)度和腸容積。張葉秋等[27]研究表明，生長(zhǎng)豬日糧中添加米糠，可以增加大腸占全腸道的相對(duì)比重。Len 等[28]研究表明，仔豬日糧中以米糠、紅薯藤粉、木薯渣粉為纖維源飼喂仔豬63 d，仔豬小腸重量和長(zhǎng)度都顯著高于對(duì)照組。關(guān)于日糧纖維影響豬腸道容重的原因，可能由于日糧纖維降低日糧能量濃度，使豬腸道內(nèi)營(yíng)養(yǎng)處于負(fù)平衡。由于豬營(yíng)養(yǎng)需要，豬處于代償生理狀態(tài)，豬會(huì)短時(shí)間內(nèi)增加采食量，且日糧中可溶性纖維會(huì)增加食糜黏性，大量未消化食糜堆積在腸道內(nèi)，腸道長(zhǎng)時(shí)間處于負(fù)荷狀態(tài)，進(jìn)而影響豬腸道容積。有些研究認(rèn)為，日糧纖維通過(guò)在腸道內(nèi)被微生物發(fā)酵產(chǎn)生的SCFAs，降低了腸腔內(nèi)環(huán)境pH 值，有利于刺激細(xì)胞分裂從而促進(jìn)細(xì)胞增殖[23]。SCFAs 可以增加腸道細(xì)胞生長(zhǎng)相關(guān)基因和蛋白表達(dá)，增加腸道上皮細(xì)胞生長(zhǎng)激素的分泌，進(jìn)而促進(jìn)腸道上皮細(xì)胞的增殖，這些豬腸道代償性生理反應(yīng)，可能是豬腸道形態(tài)變化的原因。此外，日糧纖維中低聚半乳糖通過(guò)增加腸道黏膜分泌物，如高爾基磺基轉(zhuǎn)移酶的基因和蛋白質(zhì)表達(dá)量，直接調(diào)節(jié)杯狀細(xì)胞功能，從而增強(qiáng)黏膜屏障功能[29]。

2.2 日糧纖維對(duì)豬腸道內(nèi)環(huán)境的影響

日糧纖維可以影響豬腸道內(nèi)pH值、消化酶活、黏蛋白分泌和氧氣含量。日糧纖維成分改變豬腸道內(nèi)食糜的流體狀態(tài)，向遠(yuǎn)端腸道流動(dòng)過(guò)程中逐步吸水膨脹，由于腸道內(nèi)神經(jīng)壓力感受器，可促進(jìn)腸道內(nèi)消化酶的分泌[30]。刁慧[31]研究表明，豬日糧中添加甜菜渣可以增加空腸內(nèi)乳糖酶的活性和分泌量。日糧纖維通過(guò)影響食糜黏性，可以改變腸道鹽酸的分泌，進(jìn)而改變腸道內(nèi)pH 值。Gao 等[32]在生長(zhǎng)豬十二指腸和回腸末端安裝腸瘺，進(jìn)行實(shí)時(shí)觀測(cè)豬腸道內(nèi)食糜狀態(tài)。研究表明，不同日糧纖維源飼喂生長(zhǎng)豬，可以提高豬十二指腸和糞便pH 值，腸道內(nèi)食糜從近端向遠(yuǎn)端流動(dòng)，食糜黏度和持水力都有所提高。日糧中添加小麥麩可顯著降低生長(zhǎng)豬腸道內(nèi)pH 值。有研究報(bào)道，日糧纖維能夠調(diào)節(jié)進(jìn)入后腸道蛋白質(zhì)與碳水化合物的比例[33]。淀粉是豬腸道內(nèi)被微生物快速發(fā)酵的底物，由于日糧纖維改變腸道內(nèi)食糜狀態(tài)，大量未消化淀粉進(jìn)入豬后腸道，經(jīng)過(guò)微生物快速發(fā)酵，產(chǎn)生大量SCFAs。SCFAs通過(guò)調(diào)節(jié)腸道內(nèi)pH值，增加豬腸道內(nèi)有益微生物菌群的定殖，降低豬腸道內(nèi)致病菌群的繁殖。此外，SCFAs通過(guò)調(diào)節(jié)腸黏膜杯狀細(xì)胞對(duì)黏蛋白分泌，黏蛋白有細(xì)菌的黏附位點(diǎn)，可以與腸內(nèi)致病菌群競(jìng)爭(zhēng)腸上皮黏附位點(diǎn)，較少致病菌群對(duì)腸道損傷，促進(jìn)豬腸道內(nèi)穩(wěn)態(tài)[34]。結(jié)腸用丁酸作為β-氧化過(guò)程產(chǎn)能底物，為腸上皮提供能量。并且，此過(guò)程需要消耗氧氣，可以增加丁酸菌群的增加，減少兼性厭氧致病菌的繁殖。

3 日糧纖維對(duì)豬腸道微生物及其代謝產(chǎn)物的影響

日糧纖維通過(guò)促進(jìn)豬腸道內(nèi)有益微生物繁殖，限制致病微生物的定植和毒性，有助于維持豬腸道內(nèi)穩(wěn)態(tài)。目前研究認(rèn)為日糧纖維調(diào)控豬腸道內(nèi)微生物群落結(jié)構(gòu)，主要有以下方面:①日糧纖維的理化性質(zhì)可以改變微生物對(duì)食糜的發(fā)酵時(shí)間、發(fā)酵表面積以及食糜內(nèi)C與N元素比例，從微生物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)比例和分解時(shí)間調(diào)控，進(jìn)而影響微生物在腸道的繁殖和定殖；②腸道微生物可合成大量碳水化合物酶，用于降解糖類復(fù)合物，使多糖生成可發(fā)酵的單糖。微生物分泌碳水化合物酶根據(jù)分解糖苷鍵不同分為糖苷鍵水解酶和多糖裂解酶。由于微生物分解糖苷鍵的碳水化合物酶不同，不同日糧纖維源的添加，可以選擇性促進(jìn)分泌分解該類纖維碳水化合物酶的微生物增殖，進(jìn)而成為微生物群落中的優(yōu)勢(shì)菌群。③部分微生物利用其他微生物發(fā)酵日糧纖維的產(chǎn)物，通過(guò)“互利共生”達(dá)到自身繁殖目的[35]。

日糧纖維的發(fā)酵主要集中在消化道后端，適宜的日糧纖維水平，可以減少蛋白質(zhì)在后腸的堆積（纖維增加食糜碳水化合物比例，即C源），適宜的C與N的比例，可以減少致病菌的繁殖，增加以C 源和N 源為營(yíng)養(yǎng)素的有益菌群（乳酸菌）的增殖，降低致病菌群與有益菌群的競(jìng)爭(zhēng)能力，從而影響有益微生物在后腸的定植[36]。Beckmann等[37]研究表明，通過(guò)在豬日糧中添加β-葡聚糖，可以影響豬腸道內(nèi)乳酸桿菌、雙歧桿菌和其他丁酸細(xì)菌的增殖。此外，雙歧桿菌和乳酸桿菌能改善豬腸上皮屏障功能，通過(guò)在豬日糧中添加低聚果糖，可以增加豬盲腸中乳酸桿菌和雙歧桿菌數(shù)量，進(jìn)而能夠調(diào)節(jié)豬腸內(nèi)胰高血糖素樣肽（GLP-2）的分泌，從而改善豬腸道屏障功能；并且乳酸桿菌和雙歧桿菌在豬腸道內(nèi)有黏附性，干擾細(xì)菌病原體在豬腸道上皮的黏附作用[38]。Jiao 等[39]研究表明，仔豬日糧中添加3.0 g/kg 纖維寡糖可以增加雙歧桿菌、乳酸菌的數(shù)量；降低致病菌（如豬鏈球菌、大腸桿菌）的數(shù)量。Zhang等[40]報(bào)道，仔豬飼喂苜蓿草粉，可以提高屎腸球菌的豐度；降低致病菌（如豬鏈球菌）的豐度。Mu等[41]研究表明，仔豬日糧中分別添加纖維素、麥麩和苜蓿。在遠(yuǎn)端結(jié)腸黏膜中，纖維素日糧與苜蓿日糧相比，增加了梭狀芽孢桿菌簇XIVa的豐度。由上可知，日糧纖維的攝入有利于腸道益生菌定植，競(jìng)爭(zhēng)性抑制有害菌群滋生。

日糧纖維在盲腸和結(jié)腸中被厭氧微生物發(fā)酵后產(chǎn)生的一系列代謝產(chǎn)物，其中SCFAs為最主要的代謝產(chǎn)物。H?gberg 等[42]研究表明，在日糧中添加高水平的阿拉伯木聚糖，發(fā)現(xiàn)豬后腸產(chǎn)生更高比例的丁酸。結(jié)腸中的普雷沃菌屬負(fù)責(zé)產(chǎn)生丁酸。Ivarsson 等[43]報(bào)道，日糧中添加阿拉伯糖，豬回腸中丙酸鹽的比例增加，表明小腸中攝入阿拉伯糖與丙酸鹽的產(chǎn)生呈正相關(guān)。Che等[44]研究表明，在仔豬日糧中添加黃芪纖維，增加腸道乙酸、丙酸、丁酸及總SCFAs 濃度。由上可知，豬日糧中不同纖維源和纖維組成，可以增加特定菌群的豐度。特定菌群豐度的增加，可以降低致病菌在豬腸道的定植。以日糧纖維為發(fā)酵底物的菌群，在豬不同腸段中，會(huì)增加不同SCFAs 的含量?？傮w上，日糧纖維與SCFAs產(chǎn)量成正相關(guān)。

4 日糧纖維調(diào)節(jié)豬腸道免疫機(jī)制

腸道內(nèi)有數(shù)萬(wàn)億個(gè)復(fù)雜的微生物群落，包括細(xì)菌、古細(xì)菌、病毒和真核生物。這些微生物及其代謝活動(dòng)和產(chǎn)物統(tǒng)稱為微生物群。日糧纖維對(duì)豬腸道免疫的調(diào)控，主要通過(guò)微生物群與不同的腸上皮受體結(jié)合，而受體在促進(jìn)腸道內(nèi)穩(wěn)態(tài)和調(diào)節(jié)炎癥反應(yīng)中起著基礎(chǔ)作用。豬腸道免疫細(xì)胞主要分為適應(yīng)性免疫細(xì)胞和先天性免疫細(xì)胞，豬腸道免疫細(xì)胞主要分布于腸道上皮下邊的腸固有層。豬腸道內(nèi)先天性免疫細(xì)胞包括樹(shù)突狀細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞和先天性淋巴細(xì)胞，適應(yīng)性免疫細(xì)胞主要為T(mén) 細(xì)胞和B細(xì)胞[22]。

4.1 日糧纖維與微生物對(duì)豬腸道免疫系統(tǒng)的影響

日糧纖維選擇性調(diào)控腸道微生物群是影響豬腸道免疫發(fā)育和免疫能力的重要因素之一。腸道微生物通過(guò)誘導(dǎo)先天性免疫系統(tǒng)中模式識(shí)別受體（PRRs,Pattern recognition receptor）的信號(hào)通路，進(jìn)而影響豬腸道免疫系統(tǒng)的發(fā)育。PRRs主要存在于豬腸上皮細(xì)胞、固有層樹(shù)突狀細(xì)胞和巨噬細(xì)胞內(nèi)，PRRs具有檢測(cè)微生物群和微生物相關(guān)分子模式作用。PRRs誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)信號(hào),激活編碼促炎細(xì)胞因子的基因，抗凋亡因子和抗菌肽[45-46]。研究表明，通過(guò)在豬日糧中添加低聚果糖，可以增強(qiáng)雙歧桿菌與PRRs的作用，調(diào)控豬腸道免疫細(xì)胞免疫因子的分泌量，如促進(jìn)樹(shù)突狀細(xì)胞釋放IL-10 細(xì)胞因子和減少T 細(xì)胞產(chǎn)生IFN-γ因子[47]。此外，某些纖維組分自身具有抗菌作用，直接抑制病原微生物在腸道內(nèi)的繁殖，而不依賴于宿主免疫[48]。

腸道微生物群提供的保護(hù)機(jī)制目前已知包括病原體的直接和間接對(duì)抗，主要是對(duì)宿主細(xì)胞上營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和結(jié)合位點(diǎn)的競(jìng)爭(zhēng)，以及增強(qiáng)健康腸道的免疫和上皮屏障功能。此外，微生物對(duì)病原體的直接頡頏作用包括體內(nèi)產(chǎn)生抗菌和抗病毒分子，這些分子可以限制病原體的定植、生長(zhǎng)、存活和毒力[49]。Le 等[50]研究表明，在妊娠母豬日糧中添加短鏈低聚果糖，可增加仔豬回腸細(xì)胞因子IFN-γ和IL-4分泌，并且增加盲腸杯狀細(xì)胞數(shù)量，提高了血清和回腸黏膜IgA 含量。Che等[51]仔豬長(zhǎng)期攝入豌豆纖維，增加仔豬腸內(nèi)乳酸菌含量?；蛐酒Y(jié)果顯示，飼喂豌豆纖維日糧可抑制77%與結(jié)腸癌、免疫應(yīng)答和脂質(zhì)代謝有關(guān)的基因，這些基因與IgA 產(chǎn)生的腸道免疫網(wǎng)絡(luò)等信號(hào)途徑有關(guān)，結(jié)果表明長(zhǎng)期攝入豌豆纖維可以通過(guò)改變結(jié)腸屏障、結(jié)腸免疫和代謝相關(guān)蛋白或基因的表達(dá)來(lái)改善結(jié)腸功能。He 等[52]研究表明，在生長(zhǎng)豬日糧中添加燕麥麩，可以增加結(jié)腸中普氏菌、丁酸桿菌和鏈球菌相對(duì)豐度。燕麥麩降低豬盲腸IL-8 mRNA 表達(dá)，以及結(jié)腸IL-8、NF-κB、TNF-α的表達(dá)。由上可知，日糧纖維有助于仔豬抗炎基因的表達(dá)，降低仔豬患結(jié)腸病風(fēng)險(xiǎn)。

4.2 日糧纖維與微生物代謝產(chǎn)物對(duì)豬腸道免疫系統(tǒng)的影響

日糧纖維在豬腸道內(nèi)被微生物分解，主要產(chǎn)生代謝產(chǎn)物為SCFAs（乙酸、丙酸、丁酸）。SCFAs 是豬腸道健康重要的促進(jìn)劑和免疫應(yīng)答調(diào)節(jié)因子。SCFAs調(diào)節(jié)豬腸道內(nèi)免疫能力與豬腸道G 蛋白偶聯(lián)受體（GPR41、GPR43、GPR109）密切相關(guān)[53]。研究表明，丁酸通過(guò)刺激的GPR109a信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，增加腸道內(nèi)效應(yīng)T 細(xì)胞的成熟，促進(jìn)腸上皮T 細(xì)胞分泌IL-10[53]。SCFAs 可以抑制免疫細(xì)胞中的組蛋白脫乙酰酶（HDACs）活性，抑制核轉(zhuǎn)錄因子NF-κB的基因表達(dá)，促進(jìn)抗炎細(xì)胞分泌[54]。SCFAs介導(dǎo)的HDAC抑制除了可以減少促炎機(jī)制外，還可以促進(jìn)免疫反應(yīng)。SCFAs對(duì)HDAC的抑制增強(qiáng)了B細(xì)胞分化和IgA類轉(zhuǎn)換所需基因的乙酰化。GPR41 可以激活誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)Ca2+的釋放并減少細(xì)胞內(nèi)的cAMP[55]。GPR43也能激活誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)Ca2+釋放，降低cAMP，增加結(jié)腸上皮細(xì)胞ATP（以cAMP的底物）的產(chǎn)生。丁酸鹽體外激活GPR109a可誘導(dǎo)結(jié)腸癌細(xì)胞凋亡，降低正常結(jié)腸細(xì)胞系NF-κB的表達(dá)。丁酸鹽作用于GPR109a受體，使巨噬細(xì)胞釋放IL-10 和結(jié)腸上皮IL-18 誘導(dǎo)結(jié)腸癌Treg 分化[56]。由上可知，SCFAs 與G 蛋白偶聯(lián)受體結(jié)合，介導(dǎo)腸道免疫相關(guān)細(xì)胞的分化，調(diào)節(jié)免疫基因的表達(dá)。

此外，SCFAs 影響原始T 細(xì)胞分化為T(mén)reg、Th1和Th17，提高豬腸道內(nèi)免疫功能。如:醋酸鹽可以抑制T細(xì)胞組蛋白去乙?；窰DAC9活性，刺激Foxp3的轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)豬腸道內(nèi)T 細(xì)胞分化Treg[57]。乙酸和丁酸通過(guò)HDAC 抑制和激活mTOR 核糖體蛋白S6 激酶合成途徑，促進(jìn)Th1 和Th17 細(xì)胞的誘導(dǎo)，影響免疫細(xì)胞的分化[58-59]。

Zhang 等[60]研究表明，用丙酸鈉直接灌注豬盲腸瘺中，增加了類桿菌的數(shù)量，減少了厚壁菌的數(shù)量。qPCR 結(jié)果顯示丙酸鈉可上調(diào)NF-κB 和IL-18 的表達(dá)，而與炎癥過(guò)程相關(guān)的其他基因表達(dá)無(wú)顯著差異。Wang 等[61]研究表明，在仔豬階段飼喂低聚半乳糖，結(jié)腸總SCFAs 濃度上升，影響NF-κB 和aAPK 信號(hào)通路的磷酸化，促進(jìn)仔豬結(jié)腸中炎性細(xì)胞因子（IL-8和IL-10）和緊密連接蛋白（ZO-1和Claudin）的基因表達(dá)。

5 小結(jié)與展望

豬腸道健康水平是維持豬生產(chǎn)的關(guān)鍵。日糧纖維在豬營(yíng)養(yǎng)上具有益生元的作用，通過(guò)其發(fā)酵特性，可以特異性調(diào)節(jié)腸道微生物及其代謝產(chǎn)物。日糧纖維-微生物-腸道免疫三者互作，是日糧纖維促進(jìn)豬腸道健康的合理途徑。此外，對(duì)日糧纖維的定性和定量加入豬日糧中，靶向性調(diào)控豬腸道微生物環(huán)境，加強(qiáng)日糧纖維對(duì)豬腸道免疫發(fā)育，還需要大量試驗(yàn)研究。日糧纖維在提高豬腸道健康水平的研究，對(duì)實(shí)現(xiàn)無(wú)抗飼養(yǎng)和豬生產(chǎn)領(lǐng)域的綠色可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義。