羅華智，劉 偉，楊 楠，楊 孔*，謝紅旗

(1. 西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041；2. 西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 成都 610041；3. 四川省甘孜藏族自治州草原工作站，四川 康定 626000)

【研究意義】若爾蓋高原濕地位于青藏高原東北部，是世界上最大的高原沼澤濕地，總面積為2.08× 106hm2，屬于典型的高寒濕地，海拔3400～3600 m, 年均氣溫0.6～1.2 ℃，年降水量為660～750 mm，包含沼澤、草甸、河流、湖泊、沙化地等。若爾蓋高原濕地地理位置特殊，對(duì)黃河上游水源涵養(yǎng)起著舉足輕重的作用，是氣候變化的敏感區(qū)和預(yù)警區(qū)[1-2]。近幾十年來(lái)，隨著沼澤旱化、沙化、鼠害猖獗等生態(tài)問(wèn)題的逐漸出現(xiàn)，對(duì)該區(qū)域的研究日益受到重視，本研究成果有助于制定切合該區(qū)域?qū)嶋H情況的鼠害綜合防控措施和生態(tài)文明建設(shè)策略。【前人研究進(jìn)展】高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi) 是若爾蓋高原濕地分布的優(yōu)勢(shì)害鼠種類(lèi)之一[3]，喜居于土層較厚、土質(zhì)松軟的濕潤(rùn)草灘和陽(yáng)坡草地，前足指爪發(fā)達(dá)，擅于挖掘[4]，其活動(dòng)在一定程度上改變著草地土壤性質(zhì)和植物群落生物量。對(duì)土壤而言，由于高原鼢鼠營(yíng)地下生活，為滿(mǎn)足獲取食物、逃避天敵和尋找配偶，在土壤中挖掘了龐大而復(fù)雜的洞道系統(tǒng)，并在洞道中來(lái)回穿梭踩踏，提高了洞道內(nèi)的土壤容重；同時(shí)，將大量的土壤挖掘出地表，形成鼠丘，改善土壤透氣性，使得0～10 cm土層土壤含水量下降[5]。另一方面，高原鼢鼠通過(guò)挖掘洞道、啃食植物根系、形成鼠丘覆蓋植株地上部分等方式深刻影響著其活動(dòng)范圍內(nèi)的植物群落，造成淺層洞道上的植物地上及地下生物量均顯著下降[6]。目前，由于研究區(qū)域背景不同，已有研究成果尚無(wú)法形成統(tǒng)一觀(guān)點(diǎn)。部分研究表明，高原鼢鼠干擾會(huì)導(dǎo)致植物生物量下降、植被演替、草地退化、土壤水分散失、草地沙化等后果[7-8]。而另有研究卻表明，高原鼢鼠干擾具有建設(shè)和修復(fù)植物群落結(jié)構(gòu)的功能，并可提高可食牧草產(chǎn)量[4,9-10]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】為此，量化研究高原鼢鼠擾動(dòng)對(duì)若爾蓋高原濕地草原土壤性質(zhì)和植物生物量的影響。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】探討若爾蓋高原濕地草原上高原鼢鼠對(duì)土壤和植物生物量的影響及其形成機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

四川省阿壩藏族羌族自治州紅原縣地處若爾蓋高原濕地核心區(qū)域，北緯31°51′～33°19′，東經(jīng)101°51′～103°23′，平均海拔3600 m以上，總面積8439.94 km2，總?cè)丝?.8萬(wàn)人，其中藏族占總?cè)丝诘?3.8 %，是阿壩州唯一以藏族聚居為主的純牧業(yè)縣，草場(chǎng)是當(dāng)?shù)啬撩褓?lài)以生存的經(jīng)濟(jì)命脈。紅原縣屬大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候，氣候寒冷，極端最低氣溫-36 ℃，四季難分，春秋短促，冬長(zhǎng)夏短，縣域內(nèi)動(dòng)植物資源豐富，植被以高山草甸、沼澤植被為主，常見(jiàn)植物為苔草(Carexspp.)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等；土壤類(lèi)型主要有泥炭土、沼澤土和風(fēng)沙土。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置 研究區(qū)域內(nèi)夏季植物群落生物量最大，高原鼢鼠活躍，同時(shí)，為排除家畜放牧的影響，故選擇了2017年夏季在紅原縣牧場(chǎng)上禁牧圍欄內(nèi)采集數(shù)據(jù)。選取高原鼢鼠活動(dòng)痕跡明顯、新鮮土丘密度較高的擾動(dòng)區(qū)域，以其為中心設(shè)立10 m×10 m的擾動(dòng)樣方，共設(shè)置擾動(dòng)樣方10個(gè)。同時(shí)，用長(zhǎng)探針探明高原鼢鼠地下洞道所在，對(duì)擾動(dòng)樣方內(nèi)的鼠丘和洞道上方區(qū)域進(jìn)行調(diào)查，共設(shè)置洞道上方和鼠丘樣方各10個(gè)。此外，從高原鼢鼠擾動(dòng)樣方任意方向出發(fā)，步行500 m以上，選取無(wú)鼢鼠擾動(dòng)痕跡的10 m×10 m區(qū)域作為對(duì)照樣方，共設(shè)置無(wú)擾動(dòng)對(duì)照樣方10個(gè)。根據(jù)高原鼢鼠擾動(dòng)對(duì)土壤和植物所產(chǎn)生的直接影響大小，擾動(dòng)強(qiáng)度依次為無(wú)擾動(dòng)對(duì)照樣方<擾動(dòng)樣方<洞道上方<鼠丘。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定 于每個(gè)樣方內(nèi)用環(huán)刀取原狀土，裝入鋁盒，然后帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤容重和土壤含水率。同時(shí)，在每個(gè)樣方內(nèi)選取2個(gè)小樣方(35 cm×35 cm)采集生物量數(shù)據(jù)，植物地上生物量采用刈割法，裝入布袋后帶回實(shí)驗(yàn)室置于65 ℃烘箱烘至恒重，然后折算為1 m2的生物量數(shù)據(jù)。由于研究區(qū)域內(nèi)植物根系主要分布深度在0～30 cm，故植物地下生物量在刈割后的小樣方以土鉆(直徑50.46 mm)向下挖掘深度確定為30 cm，挖掘出的土塊用36目鐵篩分離植物根系及土壤，沖洗并剔除雜質(zhì)，根系裝入布袋置于65 ℃烘箱烘至恒重，然后折為1 m2的生物量。所獲數(shù)據(jù)采用SPSS22.0軟件，通過(guò)One-Way ANOVA檢驗(yàn)和T檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，用Excel2016繪制圖表。

圖1 不同生境中土壤含水率Fig.1 The soil moisture content in different habitats

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼢鼠擾動(dòng)對(duì)土壤含水率的影響

在不同生境類(lèi)型樣方中，土壤含水率表現(xiàn)為無(wú)擾動(dòng)對(duì)照樣方>洞道上方>擾動(dòng)樣方>鼠丘(圖1)，統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，無(wú)擾動(dòng)對(duì)照樣方、擾動(dòng)樣方、洞道上方三類(lèi)生境之間差異不顯著，而鼠丘與以上3種生境類(lèi)型間均表現(xiàn)為差異顯著(表1)?？梢?jiàn)，高原鼢鼠擾動(dòng)顯著降低了鼠丘生境中的土壤含水率。

2.2 高原鼢鼠擾動(dòng)對(duì)土壤容重的影響

在不同生境類(lèi)型樣方中，土壤容重表現(xiàn)為擾動(dòng)樣方>無(wú)擾動(dòng)對(duì)照樣方>洞道上方>鼠丘(圖2)，統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，鼠丘生境顯著低于擾動(dòng)樣方和對(duì)照樣方，洞道上方生境顯著低于擾動(dòng)樣方，其余兩兩之間差異不顯著(表2)。土壤容重在高原鼢鼠擾動(dòng)后表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。

表1 土壤含水率在不同生境中的單因素方差分析結(jié)果(P-value)Table 1 The One-Way ANOVA of soil moisture content in different habitats

圖2 不同生境中土壤容重Fig.2 The soil bulk density in different habitats

圖3 不同生境中植物地上生物量Fig.3 The aboveground biomass of plants in different habitats

2.3 高原鼢鼠擾動(dòng)對(duì)植物地上生物量的影響

在不同生境類(lèi)型樣方中，植物地上生物量表現(xiàn)為擾動(dòng)樣方>無(wú)擾動(dòng)對(duì)照樣方>洞道上方>鼠丘(圖3)，統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，擾動(dòng)樣方和對(duì)照樣方之間差異不顯著，其余生境類(lèi)型兩兩組合之間均差異顯著(表3)。植物地上生物量在高原鼢鼠擾動(dòng)相對(duì)強(qiáng)烈時(shí)顯著下降。

2.4 高原鼢鼠擾動(dòng)對(duì)植物地下生物量的影響

在不同生境類(lèi)型樣方中，植物地下生物量表現(xiàn)為無(wú)擾動(dòng)對(duì)照樣方>擾動(dòng)樣方>洞道上方>鼠丘(圖4)，統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，所有生境類(lèi)型兩兩組合之間均差異顯著(表4)。植物地下生物量隨高原鼢鼠擾動(dòng)強(qiáng)度增加而顯著下降。

表2 土壤容重在不同生境中的單因素方差分析結(jié)果(P-value)Table 2 The One-Way ANOVA of soil bulk density in different habitats

表3 植物地上生物量在不同生境中的單因素方差分析結(jié)果(P-value)Table 3 The One-Way ANOVA of plant aboveground biomass in different habitats

2.5 高原鼢鼠擾動(dòng)對(duì)植物地上、地下生物量分配的影響

在不同生境類(lèi)型樣方中，地下生物量所占總生物量的比例均遠(yuǎn)大于地上生物量，生物量明顯更多地分配到地下部分，且隨著高原鼢鼠擾動(dòng)，地下生物量所占比例呈現(xiàn)出逐步下降的趨勢(shì)，地上生物量反之(圖5)。

3 討 論

若爾蓋高原濕地河流密布，水資源豐富，土壤類(lèi)型多為泥炭土和沼澤土，良好的水分和土壤條件造就了濕地豐富的物種多樣性[11]。在無(wú)高原鼢鼠擾動(dòng)的對(duì)照樣方中，土壤含水率相對(duì)較高(圖1)，土壤容重適中，創(chuàng)造了有利于植物生長(zhǎng)的條件，積累了更高的植物生物量。當(dāng)高原鼢鼠遷入后，作為典型的青藏高原營(yíng)地下生活鼠類(lèi)，其采食、儲(chǔ)存食物、挖掘洞道等活動(dòng)對(duì)擾動(dòng)區(qū)域內(nèi)土壤和植物產(chǎn)生直接或間接的影響。

土壤含水率是土壤性質(zhì)最重要的指標(biāo)之一，適度的含水率是植物生長(zhǎng)的基本條件，含水率過(guò)低會(huì)導(dǎo)致植物無(wú)法獲得足夠生存的水分，過(guò)高則造成土壤通氣不暢，阻礙植物生長(zhǎng)。對(duì)囊鼠(Geomyidae)[12]、高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)[13]等鼠類(lèi)的研究表明，鼠類(lèi)挖掘活動(dòng)頻繁將下層土壤上翻至地表，使土壤水分蒸發(fā)加速，從而降低土壤含水率，甚至出現(xiàn)土壤類(lèi)型從肥沃的砂黏土到沙質(zhì)土的轉(zhuǎn)變。據(jù)測(cè)算，1只高原鼢鼠每年可將1 t左右的土壤從地下運(yùn)輸?shù)降乇韀14]，同時(shí)在地表堆砌形成大量鼠丘，由于鼠丘相對(duì)缺乏植被覆蓋，且顆粒細(xì)碎，有利于水分蒸發(fā)，導(dǎo)致鼠丘生境中土壤含水率顯著低于其他生境類(lèi)型。然而，也有部分研究呈現(xiàn)出相反的趨勢(shì)。在青藏高原海北地區(qū)的多年凍土區(qū)，當(dāng)鼠密度為48±4.3只/hm2時(shí)，鼠類(lèi)擾動(dòng)會(huì)顯著提升土壤含水率，其原因在于匯聚于土壤表層的水分由于凍土層的阻擋無(wú)法向土壤深層滲透，而鼠類(lèi)挖掘活動(dòng)能破壞凍土層，有利于土壤涵養(yǎng)水分[15-16]。由此可見(jiàn)，鼠類(lèi)擾動(dòng)對(duì)土壤含水率的影響趨勢(shì)在一定程度上取決于研究區(qū)域土壤背景。

圖4 不同生境中植物地下生物量Fig.4 The underground biomass of plants in different habitats

表4 植物地下生物量在不同生境中的單因素方差分析結(jié)果(P-value)Table 4 The One-Way ANOVA of plant underground biomass in different habitats

土壤容重是土壤緊實(shí)度的指標(biāo)之一，綜合反映了土壤顆粒和土壤孔隙的狀況，土壤越疏松多孔，容重越小，土壤越緊實(shí)，容重越大。高原鼢鼠的挖掘活動(dòng)，可在10～20 cm土壤層形成洞道，影響土壤的透水性和通氣性[17]，翻動(dòng)土壤改變了土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，使得土壤顆粒更加細(xì)碎，土壤孔隙增大，由此隨著高原鼢鼠擾動(dòng)強(qiáng)度增加，土壤容重呈現(xiàn)下降趨勢(shì)(圖2，表2)。在甘肅省瑪曲縣的研究也表明，相對(duì)于未受干擾區(qū)域，隨著高原鼢鼠密度增加，土壤容重呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[17]。

圖5 不同生境中植物地上、地下生物量占總生物量的比例(生物量分配)Fig.5 The plant biomass allocation ( % of total biomass) in different habitats

植物生物量是草原生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的關(guān)鍵指標(biāo)，是高原鼢鼠生存所必需的食物資源。在營(yíng)造洞道系統(tǒng)和覓食的過(guò)程中，高原鼢鼠以其前爪和特化的上唇從不同方向挖掘土壤，破壞植物根系，尤其降低直根類(lèi)及根莖類(lèi)植物的生命力，使之生長(zhǎng)發(fā)育不良[6]。加之高原鼢鼠在洞道內(nèi)長(zhǎng)期來(lái)回穿梭，植物根系無(wú)法獲得修復(fù)，生物量無(wú)法積累，從而導(dǎo)致隨著高原鼢鼠擾動(dòng)強(qiáng)度增加，植物地上、地下生物量均顯著降低。由于高原鼢鼠食量較大，日食量約 253 g[18]，并主要啃食根莖部位，因此地下生物量下降趨勢(shì)比地上生物量更為顯著。在青海省海北地區(qū)的研究呈現(xiàn)出相似的結(jié)果，高原鼢鼠擾動(dòng)造成了單子葉、雙子葉植物地上生物量和地下生物量均顯著下降[6]。在一些地區(qū)，高原鼢鼠擾動(dòng)甚至造成植物生物量無(wú)法滿(mǎn)足其食物需求而放棄棲息地[19]。

調(diào)整生物量分配是實(shí)現(xiàn)環(huán)境條件利用最大化，或者是最大化避開(kāi)放牧、鼠類(lèi)啃食等環(huán)境壓力的一種植物生存策略。在高寒草甸中，植物生物量的絕大部分集中于地下，但隨著高原鼢鼠對(duì)植物根系的啃食和挖掘破壞，植物為避免來(lái)自地下的高原鼢鼠破壞壓力，將更多的生物量轉(zhuǎn)移分配至地上，表現(xiàn)出隨著高原鼢鼠擾動(dòng)強(qiáng)度增加，地上生物量所占總生物量比例逐漸上升的趨勢(shì)。相應(yīng)地，當(dāng)植物受到破壞的壓力來(lái)自地面時(shí)，則將更多的生物量分配轉(zhuǎn)移至地下，比如，在高強(qiáng)度放牧壓力下，植物地上部分被大量消耗，則提高地下生物量比例，將更多的同化產(chǎn)物分配到地下部分，以期為放牧過(guò)后植物的再生長(zhǎng)提供物質(zhì)和能量?jī)?chǔ)備[20]。

4 結(jié) 論

綜上所述，在若爾蓋高原濕地生態(tài)系統(tǒng)中，高原鼢鼠通過(guò)采食、挖掘洞道等活動(dòng)降低了土壤含水率、土壤容重、植物地上生物量和地下生物量，并使得植物生物量在高原鼢鼠擾動(dòng)后增加了向地上分配的比例，從而可能對(duì)區(qū)域內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。因此，量化研究其影響強(qiáng)度，探討其影響機(jī)制，有利于維持生態(tài)平衡，促進(jìn)生態(tài)文明建設(shè)，科學(xué)制定草地保護(hù)政策。

致 謝：項(xiàng)目執(zhí)行過(guò)程中，得到西南民族大學(xué)青藏高原基地的大力支持，在此表示感謝！