鐘昌松，范繼征，呂巨智，石達金，盧生喬，弓 雪，陳 坤，劉亞利，閆飛燕，程偉東*，張述寬

(1.廣西農(nóng)業(yè)科學院玉米研究所，廣西 南寧 530007；2. 廣西農(nóng)業(yè)科學院，廣西 南寧 530007)

【研究意義】玉米是我國第一大糧食作物，也是世界上最重要的糧食作物之一。優(yōu)異豐富的玉米種質(zhì)資源是玉米品種選育的物質(zhì)基礎(chǔ)。為拓寬玉米遺傳基礎(chǔ)，增加遺傳多樣性，利用熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)改良溫帶玉米種質(zhì)是當前國內(nèi)外玉米行業(yè)研究的熱點[1-3]。熱帶種質(zhì)和溫帶種質(zhì)遺傳差異大，其雜交后代多數(shù)表現(xiàn)出較高的雜種優(yōu)勢[3]。歷史上曾利用熱帶種質(zhì)和溫帶種質(zhì)培育出農(nóng)大108、農(nóng)大3138、雅玉2號、川單13和浚單20等推廣種植面積大、高產(chǎn)、抗逆性強的優(yōu)良品種。近年來，隨著育種進程的加快，玉米品種數(shù)量急劇增加，尤其在玉米品種審定綠色通道開通后增加更快[4]。雖然玉米對保障國家糧食安全的重要性很凸出，但目前針對玉米雜交種多樣性的研究報道較少。因此，分析溫熱帶血緣玉米品種的多樣性和類群結(jié)構(gòu)，探索不同血緣玉米品種性狀間的互補性，對提高廣西玉米種質(zhì)資源利用效率及選育優(yōu)良玉米新品種具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】表型多樣性是遺傳多樣性和環(huán)境多樣性共同作用的產(chǎn)物，通過表型鑒定分析，可系統(tǒng)評價玉米種質(zhì)資源的遺傳多樣性和類群結(jié)構(gòu)[5-6]。趙軍華等[7]研究表明，浙江省99份玉米種質(zhì)具有豐富的表型多樣性及較高的利用潛力，利用16個農(nóng)藝性狀可將其劃分為5個類群。姚啟倫等[8]利用15個農(nóng)藝性狀分析評價西南地區(qū)50個玉米品種的遺傳多樣性，并從中選出10個表現(xiàn)較優(yōu)的地方品種。王利鋒等[9]利用8個主要農(nóng)藝性狀和40份SSR標記分析評價河南省88個玉米地方品種，發(fā)現(xiàn)地方品種來源單一，遺傳多樣性較差。利用熱帶、亞熱帶種質(zhì)可豐富現(xiàn)有玉米種質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)，改進玉米的農(nóng)藝性狀，增強抗逆性和適應(yīng)性。郭向陽等[10]將熱帶玉米Suwan1群體導入不同類型溫帶種質(zhì)并進行表型評價和遺傳分析，發(fā)現(xiàn)可利用Suwan1及其自交系改良丹340等旅大紅骨溫帶種質(zhì)的抗病性和外觀品質(zhì)。段智利等[11]采取NCⅡ交配設(shè)計方法研究4個熱帶、亞熱帶玉米自交系和9個溫帶玉米自交系的配合力和雜種優(yōu)勢，發(fā)現(xiàn)軸粗、百粒重和出籽率的廣義和狹義遺傳力均較高，可通過重組育種選育出農(nóng)藝性狀較好的品種。姚文華等[12]利用溫熱帶玉米種質(zhì)雜交選育二環(huán)系，獲得L8、L11、L16和L20等4個穗部綜合性狀優(yōu)良的穩(wěn)定自交系，其產(chǎn)量和相關(guān)性狀具有較高的一般配合力?！颈狙芯壳腥朦c】為促進玉米產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展，廣西先后推廣了一批具有溫帶和熱帶血緣且來自不同生態(tài)區(qū)域的玉米品種，但成效不一，且針對這些品種多樣性和優(yōu)勢性狀進行系統(tǒng)鑒定和綜合分析的研究鮮見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】在廣西常規(guī)種植密度49 500株/hm2和種植密度增加至64 500株/hm2條件下，對45份不同生態(tài)區(qū)域來源的溫帶和熱帶血緣玉米品種進行精準鑒定，分析其表型多樣性和類群結(jié)構(gòu)，為廣西玉米種質(zhì)資源的后續(xù)創(chuàng)新和表型性狀優(yōu)勢互補利用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究課題組于2009-2013年從市場上銷售的玉米品種中收集到200多個品種，在廣西農(nóng)業(yè)科學院玉米研究所明陽試驗基地(東經(jīng)22°36′43″，北緯108°13′59″)對品種的基本特性和適應(yīng)性進行田間鑒定，2018-2019年再進行重新鑒評和綜合分析，篩選出45份熱帶和溫帶血緣玉米品種系譜來源清晰、具有溫帶和熱帶血緣的玉米品種為供試材料，45份玉米品種的名稱和系譜來源(系譜信息源自網(wǎng)絡(luò)公開的品種選育信息)見表1。

表1 45份熱帶和溫帶血緣玉米品種的名稱和系譜情況Table 1 Names and pedigrees of 45 maize varieties with tropical and temperate consanguineous

續(xù)表1 Continued table 1

續(xù)表1 Continued table 1

1.2 試驗設(shè)計

采用裂區(qū)設(shè)計，以密度為主處理(設(shè)49 500和64 500株/hm2)，以品種為副處理(每年供試品種10～20個)。田間隨機完全區(qū)組排列，3次重復，每小區(qū)種植4行，平均行距0.7 m，行長6.0 m，田間管理與當?shù)厣a(chǎn)相同。同時參考《玉米種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[13]，觀測記載各品種的出苗期、抽雄期、吐絲期、全生育期、株高、穗位高、莖粗、穗長、禿尖長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量、穗型、粒型、粒色、軸色、大斑病、小斑病和銹病等性狀。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對表型性狀觀測值進行量化和分級。其中數(shù)量性狀如株高和千粒重等進行10級分類[1級<(X-2δ)，10級≥(X+2δ)，1～10級間每級差0.5δ；X為性狀平均觀測值，δ為標準差]；質(zhì)量性狀如穗型、粒型和粒色等，參考石云素等[10]的標準進行分類并予以賦值。同時參照郭榮華等[14]的方法，對上述量化的各性狀數(shù)據(jù)進行轉(zhuǎn)換并構(gòu)建0～1矩陣。參照王蘭芬等[15]的方法計算品種總變異數(shù)、平均遺傳豐富度和Shannon-Weaver多樣性指數(shù)(H′)。

1.4 統(tǒng)計分析

應(yīng)用DPS 7.05對21個表型性狀進行聚類分析(非加權(quán)組平均法，UPGMA)和相關(guān)性分析，并以NTSYS-pc 2.10e的Mantal測驗對49 500和64 500株/hm2密度條件下的兩個遺傳距離矩陣進行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 表型性狀的多樣性分析

45份玉米品種資源株高、千粒重和產(chǎn)量等13個數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)介于1.68～2.07，穗型、粒色、粒型和軸色等4個質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)介于0.50～1.07，大斑病、小斑病和銹病等生態(tài)性狀的多樣性指數(shù)介于0.24～1.31；在49 500和64 500株/hm2密度條件下，株高、千粒重和產(chǎn)量等13個性狀的變異系數(shù)分別在5.76 %～51.86 %和5.80 %～50.03 %，其中變異系數(shù)大于10.00 %的性狀是禿尖長(51.86 %和50.03 %)、穗位高(19.20 %和19.29 %)和產(chǎn)量(10.37 %和11.68 %)；種植密度為64 500株/hm2條件下，播種至吐絲時間、全生育日數(shù)、株高、穗位高、莖粗、穗長、行數(shù)、行粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量等性狀的變異系數(shù)較種植密度49 500株/hm2條件下有小幅增加，僅播種至抽雄時間、禿尖長和穗粗的變異系數(shù)有所下降。說明45份玉米品種資源的多樣性水平較高，蘊藏著豐富的變異。主要數(shù)據(jù)分析結(jié)果見表2。

2.2 基于表型性狀的聚類分析結(jié)果

對45份玉米品種資源的表型鑒定性狀進行多樣性分析，共得到138個變異，平均遺傳豐富度為6.57，表明品種間遺傳多樣性較豐富。聚類分析結(jié)果(圖1～2)表明，以相異系數(shù)0.76為基準，在49 500和64 500株/hm2密度條件下45份玉米品種資源均可劃分為偏熱帶品種和偏溫帶品種兩大類。根據(jù)品種來源和系譜資料，分類結(jié)果與品種審定的生態(tài)區(qū)域及種質(zhì)來源關(guān)聯(lián)較大。

從圖1可看出，在49 500株/hm2密度條件下，45份玉米品種資源歸為Ⅰ類的包括奧玉3628、桂單0810、瑞單8號、興黃單998、泰玉3號、云豐88、兆豐788、桂單688、先達901、迪卡007、迪卡008、亞航639、桂單589、太平洋98、夾單13、南校201、兆豐688、正大619、瑞恒269、晉單48、瑞恒666、隆玉2號和正大666等23個品種，除興黃單998、夾單13和晉單48為貴州、四川、山西地區(qū)審定外，其余品種均為廣西區(qū)域?qū)彾?，且與系譜資料進行對比，該類品種資源均含熱帶血緣，可定性為偏熱帶品種；歸為Ⅱ類的包括中單18、登海11號、資玉1號、中農(nóng)大361、玉美頭105、中農(nóng)236、正紅6號、冀豐58、南校9665、正大818、正大9號、農(nóng)大95、正大99A12、雅玉2號、云瑞1號、大豐2號、農(nóng)大3138、農(nóng)大108、正大819、正大999、登海3號和隆玉68等22個品種，該類品種的審定生態(tài)區(qū)域復雜，除玉美頭105、中農(nóng)大361、南校9665、正大99A12和正大819是廣西區(qū)域?qū)彾ㄍ?，其余品種審定生態(tài)區(qū)域包括遼寧、吉林、北京、河北、山東、四川、貴州、湖南和云南等多個地方，且普遍含溫帶血緣，可定性為偏溫帶品種。

表2 2種種植密度下45份玉米品種資源13個表型性狀的多樣性分析結(jié)果Table 2 Analysis on 13 phenotypic characters diversity of 45 maize varieties under two planting densities

從圖2可看出，在64 500株/hm2密度條件下，45份玉米品種資源歸為Ⅰ類的品種有29個，歸為Ⅱ類的品種有16個，在49 500株/hm2密度條件下聚歸Ⅱ類的玉美頭105、正大818、農(nóng)大108、正大819、正大999和大豐2號等6個品種漂移至Ⅰ類，對照系譜資料，這6個品種含熱帶血緣，其產(chǎn)量潛力也與Ⅰ類品種更接近。說明增加種植密度，對品種資源的選擇效果更佳。

相關(guān)性分析結(jié)果表明，在49 500和64 500株/hm2密度條件下各玉米品種資源的遺傳距離矩陣間存在極顯著正相關(guān)(P<0.01，下同)，相關(guān)系數(shù)為0.63，說明玉米品種資源的表型性狀鑒定結(jié)果能較準確反映其遺傳變異。

2.3 基于聚類分析結(jié)果的表型性狀差異分析

基于聚類結(jié)果，對45份玉米品種資源的10個表型性狀進行差異顯著性分析(Ducan's新復極差法)。由表3可知，在49 500和64 500株/hm2密度條件下，Ⅰ類品種的產(chǎn)量均大于Ⅱ類，但差異不顯著(P>0.05，下同)，Ⅰ和Ⅱ類品種的千粒重也無顯著差異；Ⅰ類品種的株高、穗位高、行粒數(shù)和穗長等顯著(P<0.05，下同)或極顯著大于Ⅱ類品種，突出表現(xiàn)在源生產(chǎn)能力方面，而Ⅱ類品種的莖粗、穗粗、行數(shù)和禿尖長等4個性狀顯著或極顯著大于Ⅰ類品種，突出表現(xiàn)在庫生產(chǎn)能力方面。

圖1 49 500株/hm2密度下45份玉米品種資源的聚類結(jié)果Fig.1 Cluster map of 45 varieties under 49 500 plants/hm2 density

圖2 64 500株/hm2密度下45份玉米品種資源的聚類結(jié)果Fig.2 Cluster map of 45 varieties under 64 500 plants/hm2 density

對質(zhì)量性狀的分析結(jié)果(表4)表明，在49 500和64 500株/hm2密度條件下，Ⅰ和Ⅱ類品種中的筒型穗品種均占45份玉米品種資源的77.78 %，包含有熱帶和溫帶品種，錐型穗品種則以偏熱帶品種為主，說明在品種改良過程中，熱帶種質(zhì)逐漸吸收利用了溫帶種質(zhì)果穗優(yōu)良性狀，提高了庫生產(chǎn)能力；粒色中橙黃色品種占45份玉米品種資源的42.22 %，主要為偏熱帶品種；粒型分馬齒型、偏馬齒型、偏硬粒型和硬粒型，分別占45份玉米品種資源的6.67 %、23.33 %、10.00 %和60.00 %，其中馬齒型和偏馬齒型以溫帶玉米品種為主，偏硬粒型和硬粒型以熱帶玉米品種為主；穗軸色中白色品種占45份玉米品種資源的60.00 %，且主要以偏熱帶品種為主。

從表4還可看出，不同類玉米品種的生態(tài)性狀也存在差異。以64 500株/hm2密度統(tǒng)計分析為例，偏熱帶品種(Ⅰ類)的抗病性和適應(yīng)性較強，其中高抗大斑病品種占45份玉米品種資源的62.79 %，高抗小斑病比例為55.56 %，抗、高抗銹病比例為57.78 %；而偏溫帶品種(Ⅱ類)的抗性和適應(yīng)性較弱，其中高抗大斑病品種占45份玉米品種資源的33.33 %，高抗小斑病品種占45份玉米品種資源的8.89 %，中抗及感銹病品種占45份玉米品種資源的17.78 %，且田間觀察發(fā)現(xiàn)有早衰現(xiàn)象。

表3 不同類玉米品種表型性狀的差異性分析結(jié)果Table 3 Differences of phenotypic characters in different groups of maize varieties

注：同列數(shù)據(jù)后不同大、小寫字母分別表示差異極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)。

Note:Different uppercase letters in the same column represented extremely significant difference(P<0.01)，and lowercase letters represented significant difference(P<0.05).

表4 不同類玉米品種質(zhì)量性狀和生態(tài)性狀的差異性分析結(jié)果Table 4 Differences of quality and ecological characters in different groups of maize varieties

2.4 主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

對10個主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析結(jié)果見表5。在55個性狀組合中，有4個組合在2個密度2種分類中同時呈顯著或極顯著相關(guān)，占性狀組合總數(shù)的7.27 %，其中呈正相關(guān)的性狀組合為株高與穗位高、行粒數(shù)與產(chǎn)量，呈負相關(guān)的組合為禿尖長與產(chǎn)量和行粒數(shù)；有12個組合在2個密度兩種分類中同時呈不顯著相關(guān)，占性狀組合總數(shù)的21.82 %，分別為株高與穗粗、莖粗與株高、禿尖長、行數(shù)、行粒數(shù)和產(chǎn)量、穗長與穗粗和行數(shù)、禿尖長與穗粗、穗粗與行粒數(shù)和產(chǎn)量及行數(shù)與行粒數(shù)。

對比表5結(jié)果可知，玉米種植密度從49 500株/hm2增加到64 500株/hm2時，偏熱帶品種(Ⅰ類)有4個組合的相關(guān)性得到正向顯著性加強，分別是穗位高與穗長和產(chǎn)量、莖粗與穗粗、穗粗與千粒重；有3個組合的相關(guān)性得到負向顯著性加強，分別是禿尖長與穗位高、穗長和行粒數(shù)；有6個組合的相關(guān)性得到正向顯著性減弱，分別是行粒數(shù)與株高、千粒重與株高、穗位高、莖粗和穗長及產(chǎn)量與千粒重。偏溫帶品種(Ⅱ類)有4個組合的相關(guān)性得到正向顯著性加強，分別為株高與產(chǎn)量、莖粗與穗位高和穗長，穗粗與千粒重；有3個組合的相關(guān)性得到負向顯著性加強，分別為禿尖長與株高、穗位高和行數(shù)；有7個組合的相關(guān)性得到正向顯著性減弱，分別為行數(shù)與株高、穗位高和產(chǎn)量、穗粗與穗位高和莖粗、禿尖長與千粒重及穗長與行粒數(shù)；有2個組合的相關(guān)性得到負向顯著性減弱，分別為禿尖長與行粒數(shù)、行粒數(shù)與千粒重。

綜上所述，各主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性較復雜。其中，與產(chǎn)量有明確正向效應(yīng)的性狀是株高和行粒數(shù)，在增密逆條件下，株高和穗位高對產(chǎn)量均趨向更積極的正反饋作用，而2個密度條件下偏熱帶品種的株高和穗位高均極顯著高于偏溫帶品種，可能是偏溫帶品種在熱帶地區(qū)產(chǎn)量表現(xiàn)遜色的主要原因之一。其次，禿尖長對產(chǎn)量和行粒數(shù)的負向效應(yīng)顯著，在增密條件下，偏熱帶品種的禿尖長和行粒數(shù)負向顯著性加強，而偏溫帶品種的禿尖長與行粒數(shù)、行粒數(shù)與千粒重的相關(guān)性呈負向顯著性減弱，表明偏溫帶品種具有耐密穩(wěn)產(chǎn)特性。

3 討 論

3.1 基于表型鑒定的品種多樣性

對玉米品種資源的科學系統(tǒng)評價有助于將資源優(yōu)勢轉(zhuǎn)化為育種優(yōu)質(zhì)和生產(chǎn)優(yōu)勢。本研究采取表型鑒定方法對不同生態(tài)區(qū)域來源的45份玉米品種資源進行遺傳多樣性和類群結(jié)構(gòu)分析，發(fā)現(xiàn)這些品種資源間的多樣性較豐富，禿尖、穗位高和產(chǎn)量等數(shù)量性狀，穗型、粒型、粒色和軸色等質(zhì)量性狀，以及大斑病、小斑病和銹病等抗性性狀差異較明顯；進行聚類分析可將45份品種資源劃分為偏熱帶品種和偏溫帶品種，分類結(jié)果與品種審定的生態(tài)區(qū)域及系譜來源關(guān)聯(lián)性較大，其中偏熱帶品種的株高、穗位高、行粒數(shù)、穗長、產(chǎn)量和抗病性等性狀相對較優(yōu)，偏溫帶品種的莖粗、穗粗和行數(shù)等性狀較優(yōu)，但禿尖較長且易感銹病，與榮廷昭[16]、番興明等[17]的研究結(jié)論較一致。榮廷昭等[16]研究發(fā)現(xiàn)，熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)具有根系發(fā)達、莖稈堅韌、抗病害、抗倒、耐旱等優(yōu)良品質(zhì)，可用于改善玉米的農(nóng)藝性狀。番興明等[17]研究認為，熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)具有溫帶種質(zhì)所不具備的抗逆性，且蘊含豐富的生態(tài)多樣性，可用于拓寬溫帶玉米種質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)。

表5 45份玉米品種資源10個農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析結(jié)果Table 5 Coefficients of 10 agronomic characters in 45 maize variety resources

注：*表示顯著相關(guān)(P<0.05)，**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。

Note:* represented significant correlation(P<0.05)，** represented extremely significant correlation(P<0.01).

3.2 品種耐密性指標的選擇

玉米品種的耐密性是指在高密度群體中仍具有較高的單株生產(chǎn)力。本研究結(jié)果表明，增密逆境下，偏熱帶品種的禿尖長與行粒數(shù)呈負向顯著性加強，而偏溫帶品種的禿尖長與行粒數(shù)、行粒數(shù)與千粒重的相關(guān)性呈負向顯著性減弱，與偏溫帶品種具有耐密穩(wěn)產(chǎn)特點相關(guān)。閻超等[18]研究顯示，玉米的耐密性與植株的株高、穗位高、莖粗、葉面積和葉向值等農(nóng)藝性狀相關(guān)不顯著，外觀特征不能作為品種耐密性選擇的依據(jù)。裴寬等[19]研究表明，增密后玉米單株生產(chǎn)力下降，玉米品種的凈光合速率、SPAD值、穗粒數(shù)、千粒重等與產(chǎn)量相關(guān)性狀的耐密性有待進一步提高。本研究也認為，對玉米品種的耐密性選擇，應(yīng)側(cè)重于對增密逆境下千粒重和行粒數(shù)等產(chǎn)量構(gòu)成因子的選擇。

3.3 品種綜合分析對育種策略的借鑒意義

本研究認為，偏熱帶玉米品種的株高優(yōu)勢及抗病特性是其產(chǎn)量表現(xiàn)優(yōu)于偏溫帶品種的重要原因，但增密逆境下偏溫帶品種顯示出具有耐密穩(wěn)產(chǎn)的優(yōu)點。因此，廣西在選育熱帶地區(qū)玉米品種時，應(yīng)在堅持抗病和抗倒伏選擇的前提下，保留熱帶種質(zhì)株高的優(yōu)勢，同時加強增密逆境下行數(shù)和千粒重等性狀的選擇，使熱區(qū)玉米品種兼具熱帶和溫帶玉米種質(zhì)的優(yōu)勢，以提高玉米品種的高產(chǎn)潛力。從近年的觀察結(jié)果看，廣西地區(qū)育成的代表庫生產(chǎn)能力和豐產(chǎn)性的筒型穗玉米品種在逐漸增多，如近年育成了桂單0810、桂單162等豐產(chǎn)性較優(yōu)的玉米品種，表明廣西對溫帶種質(zhì)的利用水平在提升，玉米品種的豐產(chǎn)性得到極大改善。

4 結(jié) 論

廣西玉米品種資源的多樣性較豐富，偏熱帶品種和偏溫帶品種均有各自的優(yōu)良性狀和特點，建議多種途徑挖掘熱帶和溫帶種質(zhì)的優(yōu)良性狀，進行優(yōu)勢表型互補，以提高熱帶亞熱帶地區(qū)玉米品種的高產(chǎn)潛力。此外，本研究鑒定分析溫帶和熱帶血緣玉米品種的方法也可為今后廣西玉米種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用和遺傳多樣性研究提供更合理、準確的參考。