李奇緣，李冰寒，文英杰，李林輝

(西華師范大學生命科學學院，四川 南充 637009)

我國大型真菌研究發(fā)展的時間較為短暫，20世紀40年代才開始系統(tǒng)的對大型真菌進行調查研究[1]。目前我國已經有描述的菌物僅約有1.4萬種[2]。由于早期國內植物和生態(tài)方面調查研究的鋪墊，我國菌物調查在有序的發(fā)展當中，從最初的發(fā)現(xiàn)物種，逐步深入到研究大型真菌和森林植被、生態(tài)、區(qū)系等多個方面[3-5]。食用菌和藥用菌也得到了很好的開發(fā)，越來越多的野生菌成功馴化。然我國地域廣闊，不同地區(qū)的地形、氣候等都有很大區(qū)別，自然資源和生物多樣性及其豐富[6]。大型真菌基礎調查不夠普及，許多地區(qū)至今未進行系統(tǒng)的大型真菌的調查研究，在更多的區(qū)域開展大型真菌調查是我國菌物研究的一項重要任務。

保護區(qū)內的大型真菌調查起步較晚，在2014年以前，還沒有實施過較全面的大型真菌調查和研究。鑒于此，依托保護區(qū)本底資源調查項目，進行了為期4年的實地調查，對保護區(qū)大型真菌的物種多樣性及其生態(tài)分布進行了初步的研究，對保護區(qū)食用、藥用菌進行統(tǒng)計分析。為更好地保護、開發(fā)和利用該地區(qū)的大型真菌資源及臥龍大型真菌與植被的相關性等研究提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

臥龍國家級自然保護區(qū)于1963年建立，1980年被列入聯(lián)合國教科文組織人與生物圈保護區(qū)網，面積現(xiàn)為2000km2。保護區(qū)(102°52'E～103°24'E、30°45'N～31°25'N)位于岷江上游的四川省阿壩州汶川縣境內，東西長52km，南北寬62km，是四川盆地向青藏高原過渡地帶[7]。保護區(qū)內常年相對濕度80.3%，年平均氣溫(8.5±0.5)℃[8]。主要植被類型從低海拔向高海拔是常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊葉混交林、寒溫性針葉林、耐寒灌木叢和高山草甸、高山流石灘稀疏植被帶[9]。該地區(qū)的植物資源極為豐富，林下蔭蔽，腐殖質和落葉層厚度在3～5cm，氣溫常年較低，光照時間長，雨量充足。土壤以黃壤、黃棕壤為主，為大型真菌的生長提供了適宜的環(huán)境。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置 根據(jù)保護區(qū)的實際情況，選取梯子溝、野牛溝、大陰山溝、銀廠溝、英雄溝、牛頭山、廣富山、核桃坪、耿達、七層樓溝、三道橋、五一棚、老鴉山、牛坪、三江等15個區(qū)域作為調查地點。為盡可能使采集工作覆蓋所有調查地點，采取樣方與樣線踩踏相結合的方式進行采樣[10]。根據(jù)調查地點實際情況，沿海拔梯度從山溝到山頂，進行樣線踩踏。同時，將植被劃分為混交林、針葉林、闊葉林、竹林、灌叢草地5種類型，在各個調查地點選取以上5種植被類型，每種植被類型設3個50m×50m樣方，共調查225個樣方。

1.2.2 野外采集 鑒于調查地氣候規(guī)律及大型真菌繁殖的要求，采集時間為2014～2017年的7～10月，且每年的采集時間與樣方固定不變。采集時進行分層尋找，按照空地、草叢、灌木叢、枯枝落葉層、樹上的順序。發(fā)現(xiàn)大型真菌后，先拍攝照片，包括真菌形態(tài)及生長地附近的情況，再詳細記錄真菌大小、數(shù)量、生境、海拔、經緯度、采集時間和地點、附近植被類型等[11]。子實體標本盡量保證完整，且每份標本均用密封袋單獨保存，便于后期收集孢子及鑒定工作。同時對部分具有經濟或開發(fā)價值的大型真菌子實體，就地在盡量無菌環(huán)境下，用火焰灼燒滅菌過的鑷子和手術刀，迅速挑取其內部菌肉置于準備好的2mL Eppendorf管(微量離心管)培養(yǎng)基內，帶回實驗室分離培養(yǎng)。

1.2.3 種類鑒別及歸類 對于采集到的標本進行形態(tài)學分類的宏觀和微觀鑒定，具體步驟為先宏觀后微觀。宏觀判斷：對采集的標本進行細致的形態(tài)鑒定，如子實體的外部形態(tài)，菌蓋大小、顏色及菌蓋上附屬物，菌褶形態(tài)，菌緣結構，是否有菌托等[12]，通過形態(tài)觀察初步確定到屬。微觀判斷：以5% KOH溶液為浮載劑，用徒手切片法在光學顯微鏡下觀察菌絲、孢子等微觀特征，做進一步判斷[13]。根據(jù)樣本的宏觀和微觀特征，結合標本照片，并參照大型真菌彩色圖譜《中國大型真菌》[14]《中國蕈菌原色圖集》[15]《毒蘑菇》[16]《中國藥用真菌圖志》[17]《中國經濟真菌》[18]《中國大型菌物資源圖鑒》[19]等資料，采用Ainsworth(1973年)真菌分類系統(tǒng)進行分類和統(tǒng)計，確定大型真菌具體的科、屬和種，并參考Singer[20]和Kirk等[21]的信息劃分區(qū)系，在此基礎上，對保護區(qū)大型真菌的生態(tài)類型及經濟類型進行歸納統(tǒng)計。

2 結果與分析

2.1 保護區(qū)大型真菌資源現(xiàn)狀

經過4a的實地調查和鑒定發(fā)現(xiàn)，保護區(qū)內大型真菌共478種，隸屬2門7綱19目49科139屬。保護區(qū)大型真菌中屬最為豐富的科是多孔菌科，含有19個屬，其次是白蘑科，含有17個屬。保護區(qū)大型真菌中種最為豐富的科是白蘑科，含有91個種，其次是多孔菌科，含有47個種，再次是紅菇科，含有42個種(見表1)。

從保護區(qū)大型真菌物種區(qū)系地理分布型來看，世界廣布種237個，占調查總數(shù)的49.6%；歐亞大陸分布種95個，占調查總數(shù)的19.9%；北溫帶分布種87個，占調查總數(shù)的18.2%。其他如東亞分布種、溫帶—亞熱帶、熱帶分布種、東亞—北美間斷分布種等在保護區(qū)范圍內都有少量分布。

表1 保護區(qū)大型真菌種類統(tǒng)計

2.2 保護區(qū)大型真菌經濟類型

采用簡易Venn圖對大型真菌的經濟類型及其交叉進行表示，以百分比分析各經濟類型的占比，具體如圖1所示。保護區(qū)內有食用菌259種，占所調查大型真菌物種數(shù)的54.18%；藥用菌46種，占所調查大型真菌物種數(shù)的9.62%；毒菌63種，占所調查大型真菌物種數(shù)的13.18%；抗癌菌70種，占所調查大型真菌物種數(shù)的14.64%。交叉經濟類型的大型真菌則是食用兼抗癌菌(56種)>食用兼藥用菌(31種)>藥用兼抗癌菌(19種)>食用兼藥用兼抗癌菌(13種)>抗癌兼毒菌(3)>藥用兼毒菌(2種)。另有40種尚不明確其經濟價值的菌種。

2.3 保護區(qū)大型真菌生態(tài)類型

如圖2所示，不同生態(tài)類型大型真菌物種數(shù)排序為土生菌>外生菌根菌>木生菌。土生菌229種，占所調查大型真菌物種數(shù)的47.91%；外生菌根菌138種，占所調查大型真菌物種數(shù)的28.87%；木生菌111種，占所調查大型真菌物種數(shù)的23.22%。

2.4 保護區(qū)大型真菌分布情況

2.4.1 不同植被類型下大型真菌物種數(shù) 如圖3所示，發(fā)生于針葉林的大型真菌種數(shù)最多，共167種，占所調查大型真菌物種數(shù)的34.94%；發(fā)生于闊葉林的大型真菌151種，占31.59%；發(fā)生于混交林的大型真菌147種，占30.75%；發(fā)生于竹林的大型真菌26種，占5.44%；發(fā)生于灌叢草地的大型真菌88種，占18.41%。

2.4.2 保護區(qū)大型真菌物種垂直分布情況 保護區(qū)大型真菌物種數(shù)隨海拔變化如圖4所示。海拔低于1400m的地區(qū)，大型真菌分布稀疏。在海拔1900～2900m內，海拔每跨度100m均分布有超過40種以上的大型真菌。海拔超過2000m時，大型真菌物種明顯增多，并在海拔2200～2300m時大型真菌物種數(shù)出現(xiàn)最高峰(104種)。在海拔2500～2600m時，大型真菌物種數(shù)出現(xiàn)第2個峰值(95種)。海拔超過2600m后，大型真菌物種數(shù)量隨海拔升高而逐漸降低。海拔超過3300m時，大型真菌物種稀少。

從具體植被群落來看，糙皮樺Betulautilis、紅樺Betulaalbosinensis、房縣槭Acerfranchetii、華西楓楊Pterocaryainsignis、野核桃Juglanscathayensis、高山櫟Quercussemicarpifolia等闊葉林群落(海拔1500～2000m)，樟科Lauraceae、殼斗科Fagaceae、山茶科Theaceae、冬青科Aquifoliaceae、槭樹科Aceraceae、胡桃科Juglandaceae為建群種的群落(海拔2000～2500m)，藏刺榛Corylusferox、鐵杉Tsugachinensis、四川紅杉Larixmastersiana、冷杉Abiesfabri、冷箭竹Bashaniafangiana為建群種的群落(海拔2500～3000m)內，大型真菌物種豐富，子實體數(shù)量繁多。此外，保護區(qū)有成片分布的落葉松林，其林下大型真菌物種分布較為奇特，紅菇科、牛肝菌科子實體大量分布，呈現(xiàn)出種類少、數(shù)量多的現(xiàn)象。

3 討論

綜合4年的調查結果來看，保護區(qū)大型真菌物種龐大，子實體數(shù)量較多，發(fā)生較為穩(wěn)定。大型真菌生態(tài)類型均衡，土生菌、木生菌、外生菌根菌都有顯著分布。經濟類型豐富，食用菌占比最大，藥用、抗癌作用的大型真菌種類較多，具有良好的開發(fā)價值。其中平菇Pleurotusostreatus、黑木耳Auriculariaauricular-judae等已經可以批量的人工栽培。雞油菌Cantharelluscibarius是優(yōu)質的食用菌類，但是缺乏有效的人工栽培手段，導致市場供不應求[22]。猴頭菌Hericiumerinaceus是珍貴的食藥兩用菌[23]，自古就是四大山珍之一，現(xiàn)在已經可以進行人工批量生產栽培，市場前景巨大。虎掌刺銀耳Pseudohydnumgelatinosum味道鮮美，分布廣，但目前還沒有馴化栽培記錄，可以考慮開展人工馴化栽培研究。一些大型真菌有文字記載可以食用，但存在食用后中毒的情況，應考慮避免采摘食用，如褐絨蓋牛肝菌Xerocomusbadiu、墨汁鬼傘Coprinusatramentarius等。藥用菌如毛木耳Auriculariapolytracha具有滋潤脾胃，強身、活血、通便的功能[24]。部分大型真菌具有明顯的抗癌作用，如在云芝Polystictusversicolor的菌絲體和發(fā)酵液中提取的多糖，具有較強的抑癌性[25]以及對植物病毒的抑制作用[26]。

保護區(qū)大型真菌生態(tài)分布廣泛，在各種植被類型及海拔梯度內均有分布。尤其以冷杉為主的針葉林、海拔梯度在2000～2600m大型真菌分布最多。推測其生態(tài)分布與保護區(qū)實際情況有關，保護區(qū)基礎海拔較高，導致其較低海拔區(qū)域大型真菌分布很少。海拔在2000m時，保護區(qū)植被群落穩(wěn)定，以闊葉林為主，腐殖質穩(wěn)定堆積，土壤肥沃，大型真菌物種明顯增多。隨海拔升高，闊葉林與針葉林交替，出現(xiàn)多種穩(wěn)定植被類型，同時人為干預減少，導致大型真菌物種數(shù)居多。海拔在2600m以上，陸續(xù)出現(xiàn)灌叢群落及高山草甸，此區(qū)間隨著海拔升高，強光照、降水量減少、土壤腐殖質減少等原因，大型真菌物種數(shù)持續(xù)降低。在海拔3000m左右，灌叢群落密集，土壤含水量及腐殖質含量有少許提升，大型真菌物種數(shù)有小幅度提高。海拔超過3300m時，多是高山草甸及雪原，該區(qū)間溫度過低、土壤貧瘠、積雪等不利因素較多，大型真菌物種稀少。

保護區(qū)豐富的大型真菌物種資源，可能也與該區(qū)域內數(shù)量龐大的野生動物有一定關系，動物的遷徙、覓食等活動，都會將周圍地區(qū)的大型真菌孢子帶入保護區(qū)內，使保護區(qū)內大型真菌物種積累。保護區(qū)內落葉松林生境獨特，草木稀疏不長，但以紅菇科、牛肝菌科的部分物種生長情況，推測原因為外生菌根菌、松針腐殖質層的特殊生境及松針對物種具有選擇性。在大型真菌資源利用方面，當?shù)亻_發(fā)利用少，多以當季野生種的出售為主。保護區(qū)環(huán)境氣候十分適合大型真菌的生長繁殖，應多開展食用、藥用菌的開發(fā)及野生種的馴化栽培工作。除繼續(xù)保持對優(yōu)質菌種資源的利用外，同時應對側耳科Pleurotaceae、白蘑科等食用菌中的一些優(yōu)質、高產、生長速度快的菌種資源進行人工馴化培養(yǎng)，以達到批量生產的目的。保護區(qū)內紅菇科品種豐富，可利用保護區(qū)的優(yōu)質氣候環(huán)境，研究半人工接種栽培，開發(fā)新的可食用品種。此外，引導周圍地區(qū)群眾加入生產行業(yè)，帶動當?shù)亟洕l(fā)展，可減少當?shù)厝罕妼ι仲Y源的依賴性，使保護區(qū)的保護工作得到更好的開展。本次研究為保護區(qū)真菌資源的保護與開發(fā)奠定了基礎，下一步將以保護區(qū)大型真菌具體物種的分布，結合植被與土壤情況進行研究，同時對食、藥用菌資源進行合理地開發(fā)。