從猿到人

19世紀(jì)中葉，達(dá)爾文在《物種起源》一書中提出人是由猿進(jìn)化而來的。后來，一系列化石發(fā)現(xiàn)證實(shí)了達(dá)爾文的這一理論。

距今大約400萬年前，非洲出現(xiàn)了從猿到人的過渡物種——南方古猿（發(fā)現(xiàn)于非洲最南部，已滅絕），它們開始學(xué)會(huì)用雙足行走。距今210萬年前，第一個(gè)名字中帶“人”字的動(dòng)物——能人首次出現(xiàn)在非洲大陸上。成年能人的平均身高僅為1米。相比祖先南方古猿，能人的腦容量更大一些，牙齒則變得更小。能人保留了南方古猿長(zhǎng)長(zhǎng)的胳膊和外突的下面部，也就是說能人的面龐不太像現(xiàn)代人類。能人的拉丁語學(xué)名的字面意思是“手巧的人類”，這是因?yàn)榭茖W(xué)家在發(fā)現(xiàn)的能人化石附近還發(fā)現(xiàn)了許多石器，這表明能人具有制造并使用工具的能力。

晚期能人又演化出了直立人。直立人在地球上繁衍了100多萬年。人屬動(dòng)物中的格魯吉亞人、北京人、匠人和海德堡人都被歸為廣義的直立人。大約40萬～25萬年前，晚期直立人演化出第一批現(xiàn)代人類——智人。今天生活在地球上的所有人類都是晚期智人。

科學(xué)家是怎樣還原出人類演化這一漫長(zhǎng)歷史的呢？他們的主要手段是通過發(fā)現(xiàn)古人類化石。雖然全世界都出土了早期人類化石，但年代距今最久的化石都來自非洲。除了化石，現(xiàn)代分子生物學(xué)也揭示了一段人類起源于非洲的歷史。

簡(jiǎn)化人屬動(dòng)物進(jìn)化歷程

如何界定人和猿？

20世紀(jì)70年代，科學(xué)家在界定人屬動(dòng)物的標(biāo)準(zhǔn)上達(dá)成共識(shí)，并提出了四條標(biāo)準(zhǔn)：成年動(dòng)物腦容量超過600立方厘米;腿和胳膊的長(zhǎng)度比例接近現(xiàn)代人類;使用語言;能制造和使用石器。

孰料，化石發(fā)現(xiàn)不斷與這四條標(biāo)準(zhǔn)沖突。比如，被命名為KNM-ER1813的完整能人顱骨標(biāo)本的顱骨容積僅為510立方厘米。至于語言能力，科學(xué)家只能通過骨骼化石的構(gòu)造進(jìn)行推斷。制造和使用石器這一條也不可靠，因?yàn)槟戏焦旁澈芸赡芤矔?huì)制造和使用工具，但它不是人屬動(dòng)物。

今天，科學(xué)家還在不斷尋找其他界定標(biāo)準(zhǔn)，其中一個(gè)新標(biāo)準(zhǔn)是牙齒大小。牙齒越小代表生前食物質(zhì)量越高，也意味著具備使用工具處理食物的能力，也就是用不著花大量時(shí)間來咀嚼食物。牙齒上平行排列的微型劃痕是植物中的二氧化硅微粒留下的，劃痕說明動(dòng)物生前也吃植物。

南方古猿能制造工具并直立行走，卻不能歸為人屬動(dòng)物。怎樣界定人和猿？

人類進(jìn)化過程中牙齒的變化。

通過研究牙齒，科學(xué)家甚至知道早期人類嬰兒何時(shí)斷奶。嬰兒可從母乳中得到鋇（牙釉質(zhì)的成分之一）。牙釉質(zhì)會(huì)在嬰兒牙齒上積累，直到母親停止哺乳。通過比較尼安德特人牙齒化石中的鋇含量和今天嬰兒乳牙這一含量，科學(xué)家知道尼安德特人的嬰兒在成長(zhǎng)到7個(gè)月大時(shí)斷奶。這表明尼安德特人的幼年階段比現(xiàn)代人類的時(shí)間更短?，F(xiàn)代人類的腦容量很大，我們需要時(shí)間讓大腦成長(zhǎng)，并利用大腦進(jìn)行復(fù)雜學(xué)習(xí)，因此現(xiàn)代人類的發(fā)育階段比早期人類的時(shí)間更長(zhǎng)。

人類進(jìn)化過程中的顱骨變化趨勢(shì)。

相比猿類，現(xiàn)代人類的下肢骨結(jié)構(gòu)更適合長(zhǎng)距離直立行走。

從膚色解讀進(jìn)化

既然今天地球上所有人類都屬于智人，那么為什么今天生活在世界各地的人膚色差異如此之大？

人類的類人猿祖先皮膚顏色淺。目前地球上和人類親緣關(guān)系最近的黑猩猩的皮膚是淺色的，因此南方古猿的膚色很可能也為淺色。早期直立人開始長(zhǎng)時(shí)間在地面活動(dòng)，缺少樹木遮陰的直立人需要適應(yīng)非洲熱帶的炎熱氣候，因此，一些直立人進(jìn)化出更多的皮下汗腺和更少的毛發(fā)，更有利于皮膚散熱。但毛發(fā)減少會(huì)帶來另一個(gè)問題：裸露的皮膚很容易被赤道地區(qū)的強(qiáng)紫外線傷害。2004年，通過追溯負(fù)責(zé)調(diào)控黑色素生成的MC1R基因的變異歷史，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)距今120萬年的直立人的MC1R基因發(fā)生了一個(gè)突變，造成他們的膚色逐漸變深。更多的黑色素能幫助直立人減少紫外線傷害。

深色皮膚的直立人走出非洲后，又經(jīng)歷了一個(gè)膚色總體變淡的過程。其中一些早期人類開始向更高緯度區(qū)域遷徙。因?yàn)槟抢锏淖贤饩€沒有赤道那么強(qiáng)烈，所以皮膚中充足的黑色素不僅變得多余，而且會(huì)影響人體吸收紫外線，造成維生素D合成障礙。因此，部分人類體內(nèi)的黑色素開始逐漸減少，膚色又變淡了。

①南方古猿面部重建。②直立人面部重建。③智人面部重建。

尼安德特人主要在較為寒冷的西歐地區(qū)活動(dòng)，但并沒有繼續(xù)北上。

人類多次走出非洲

非洲孕育了早期人屬動(dòng)物。當(dāng)時(shí)，人屬動(dòng)物用來維生的食物中70%以上是水果等植物，而熱帶雨林豐富的植被和強(qiáng)大的生產(chǎn)力可為早期人屬動(dòng)物提供豐富食物。因?yàn)闅夂蜃兓仍?，人屬?dòng)物不得不離開雨林，尋找新棲息地。有證據(jù)顯示，人類曾經(jīng)多次走出非洲大陸，向全球散布。

距今180萬年前，直立人最先走出非洲。距今80萬～60萬年前，海德堡人開始離開非洲大陸，探索歐亞大陸。大概在40萬年前，尼安德特人離開非洲大陸，遷徙到了今天西歐一帶。他們的鼻孔粗大，呼吸道可充分加熱冷空氣，脂肪代謝效率也比智人高得多，這讓他們能很好地適應(yīng)比非洲更寒冷的西歐氣候。他們的骨骼粗大，肌肉強(qiáng)壯，抗打擊能力強(qiáng)，這讓他們能捕獵大型野生動(dòng)物（包括猛犸象）。種種優(yōu)勢(shì)讓他們?cè)谖鳉W繁衍生息。距今6萬年前，智人開始走出非洲。距今4萬年前，智人已散布到歐亞大陸各個(gè)角落。

為什么早期人類要離開非洲老家？有可能是因?yàn)榉侵薮箨懙臍夂蜃兊貌贿m宜居住，也有可能是因?yàn)樗麄兿胝业绞澄飦碓锤S富的棲息地，避開激烈的同類競(jìng)爭(zhēng)，或者是因?yàn)樗麄兛释半U(xiǎn)，希望找到新家園。

智人走向世界

在直立人第一次踏上歐亞大陸起的近200萬年時(shí)間里，早期人類一直生活在氣候較溫暖區(qū)域。即便是抗寒的尼安德特人，以及耐缺氧的丹尼索瓦人，其棲息地也未越過北緯55°。如果畫一條連接愛爾蘭首都到哈薩克斯坦首都的線段，那么早期人類活動(dòng)基本上沒有越過這根線以北。寒冷氣候阻擋早期人類繼續(xù)北上。

考古證據(jù)表明，在所有人屬動(dòng)物中，智人最先進(jìn)入歐亞大陸北方并定居?？茖W(xué)家推測(cè)，智人的一些發(fā)明幫助他們適應(yīng)寒冷環(huán)境：縫紉技術(shù)催生更貼身的衣物，動(dòng)物皮毛制成的保暖衣物能抵擋寒冷;捕獵陷阱解決了獵物分散、獵人捕獵效率低的難題。

憑借縫紉和制造陷阱等技術(shù)，智人將活動(dòng)范圍拓展到北極圈。

10萬年前的智人顱骨。

距今3.2萬年前，智人首次踏進(jìn)北極圈。當(dāng)時(shí)北極圈還較為溫暖，適宜人類居住。在西伯利亞的亞納河，也就是曾經(jīng)的白令陸橋最西端，考古學(xué)家發(fā)現(xiàn)了數(shù)百件石器和骨器（包括縫紉用的骨針和雕刻有花紋的珠子）。動(dòng)物骸骨顯示，當(dāng)時(shí)生活在那里的人類捕獵馴鹿、長(zhǎng)毛犀牛、鳥類和野兔等動(dòng)物。在亞納河遺址的人類遺骨只留下兩顆不完整的牙齒?？茖W(xué)家從中提取古DNA測(cè)序的結(jié)果顯示，這兩顆牙齒來自兩名兒童。他們是部分現(xiàn)代美洲原住民的非直系祖先。

讓科學(xué)家驚喜的是，這兩名兒童的基因差異很大。這表明當(dāng)時(shí)他們生活的族群基因來源廣泛，據(jù)估計(jì)這個(gè)族群規(guī)模超過500人。在石器時(shí)代晚期，西伯利亞竟然有規(guī)模如此龐大的人類定居點(diǎn)，而且具有很高的基因多樣性。這一發(fā)現(xiàn)震驚了科學(xué)界?；蚨鄻有愿撸f明當(dāng)時(shí)白令陸橋上陸續(xù)出現(xiàn)過許多支古人類隊(duì)伍。

但沒有證據(jù)顯示這個(gè)活躍的族群繼續(xù)向東，橫跨覆蓋干燥地表的白令陸橋，抵達(dá)美洲。他們?cè)趤喖{河一直居住到距今3萬年前。那時(shí)，地球開始進(jìn)入氣候最寒冷、冰川覆蓋面積最大的“末次冰盛期”。距今2.65萬～1.9萬年，北極溫度驟降，這些先民被困在寒冷的北極冰原上。他們中的一些人開始尋找新家園，利用扎營(yíng)—前進(jìn)—扎營(yíng)的方式在冰原上緩慢遷徙。

距今1.5萬年，一小隊(duì)古人類站在了新世界門口。他們的南方是今天的阿拉斯加和整個(gè)美洲4000多萬平方千米的處女地。他們的到來標(biāo)志著人類第一次進(jìn)入美洲大陸。這些先驅(qū)者深入美洲腹地后，看到的是遼闊的草原、茂密的雨林和高聳的山巒，這是他們的新家園。從開始遷徙到踏上美洲大陸，古人類用了上萬年。

尋根現(xiàn)代人類的老家

非洲生態(tài)環(huán)境多種多樣，既有干旱少雨的撒哈拉沙漠，也有生產(chǎn)力旺盛的剛果盆地?zé)釒в炅?，還有東非廣袤的稀樹草原;既有白雪覆蓋的乞力馬扎羅山，也有流淌著熔巖的阿爾法三角。今天非洲大陸上使用的語言超過1000種。那么，現(xiàn)代人類的具體發(fā)源地在非洲哪個(gè)地區(qū)？

2019年，來自三大洲的12名科學(xué)家公布了他們的研究成果：距今20萬年前，所有現(xiàn)代人類的祖先極有可能生活在博茨瓦納東北部，具體地點(diǎn)是在今天贊比西河南部的馬卡迪卡迪鹽沼。馬卡迪卡迪鹽沼曾是一個(gè)面積巨大的內(nèi)陸淡水湖，其范圍一度從納米比亞橫跨博茨瓦納，一直延伸到津巴布韋，其面積甚至超過今天非洲最大的湖泊維多利亞湖。

今天的馬卡迪卡迪鹽沼。

科學(xué)家推測(cè)，20萬年前馬卡迪卡迪湖開始分裂成多個(gè)小塊濕地。線粒體DNA顯示早期智人在這些濕地附近生活了7萬年。距今13萬年前，這些人的線粒體DNA開始分化出不同分支。其中一支向北遷徙，第二支從距今11萬年前開始向南遷徙，第三支一直生活在濕地。

科學(xué)家猜測(cè)遷徙的原因是氣候變化。為了模擬古代氣候變化，科學(xué)家分析了馬卡迪卡迪湖附近的沉積巖核心，提取其中蘊(yùn)含的關(guān)于植被和降雨的信息，并建立氣候變化模型。模型顯示，距今13萬年前馬卡迪卡迪湖東北地區(qū)出現(xiàn)一條植被茂密的綠色走廊。這讓此前距離湖畔較遠(yuǎn)的荒蕪陸地?zé)òl(fā)生機(jī)，引發(fā)第一批智人遷徙。距今11萬年前，馬卡迪卡迪湖西南方向出現(xiàn)第二條綠色走廊，第二批人類開始向更南部遷徙。與東北方向的移民不同，西南方向的移民似乎發(fā)展得更好，人口穩(wěn)定增長(zhǎng)。這種遷移成功的原因很可能是這些遷徙者適應(yīng)了吃魚、貝等海洋動(dòng)物，在南非開普敦“人類搖籃遺址”出土的大量海洋生物遺骨化石印證了這點(diǎn)。

導(dǎo)致這兩次氣候變化的原因是地球自轉(zhuǎn)軸和軌道平面的傾角發(fā)生了略微變化，導(dǎo)致南半球夏季接受更多太陽熱輻射，這種情況數(shù)千年才發(fā)生一次。南半球變得更溫暖，氣候更潮濕。

最早的現(xiàn)代人類遷徙路線

馬卡迪卡迪鹽沼極有可能是現(xiàn)代人類的共同老家。科學(xué)家還原了智人離開“老家”的過程。

等待更古老的DNA

那么，這項(xiàng)研究是否能說明現(xiàn)代人類起源于博茨瓦納？不能急著下結(jié)論，因?yàn)榫€粒體DNA的比例只占人體DNA總量的百萬分之五，核DNA則儲(chǔ)存了更多關(guān)于人類起源地的信息。例如，EPAS1基因的某些變種能讓人更好地耐受高海拔缺氧環(huán)境，喜馬拉雅山地區(qū)的人就從丹尼索瓦人身上繼承了這個(gè)特性。丹尼索瓦人是類似尼安德特人的人屬動(dòng)物，已經(jīng)滅絕，和智人不同種。智人曾經(jīng)和這兩種人屬動(dòng)物結(jié)合，得到了這兩種人特有的一些基因。

如果回溯到足夠遠(yuǎn)，每個(gè)人都與其他人息息相關(guān)。因此，我們都有許多共同的祖先。當(dāng)某個(gè)母親生下一個(gè)男孩時(shí)，雖然母親的DNA會(huì)繼續(xù)流傳，但她的孫輩無法繼承她的線粒體DNA。因此，線粒體DNA只能反映出女性那一支的進(jìn)化史，無法反映人類進(jìn)化過程的全貌。

同樣，綠色走廊作為早期人類遷徙的動(dòng)力這一假設(shè)也遭到科學(xué)家質(zhì)疑。質(zhì)疑者的理由之一是現(xiàn)代人類能夠承受極為惡劣的生存環(huán)境——從極寒的兩極到灼熱的沙漠都有人類定居點(diǎn)。

對(duì)馬卡迪卡迪湖的究就像盲人摸象，得到的只是人類遷徙這頭“大象”的一部分而已，難以反映它的全貌。博茨瓦納人類老家是一個(gè)假說，有一定的可信度，但還需要找到足夠多的化石證據(jù)來驗(yàn)證它。對(duì)古DNA進(jìn)行分析將提供更有力的證據(jù)?？茖W(xué)家已能從化石中提取未完全降解的古DNA片段，并利用聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)技術(shù)將其大量擴(kuò)增進(jìn)行研究?？茖W(xué)家已掌握了一個(gè)丹尼索瓦人的古DNA，年代距今11萬年?，F(xiàn)在科學(xué)家等待的是距今30萬～25萬年前的智人古DNA。

古人類骨骼化石

大多數(shù)早期人類祖先的化石都發(fā)現(xiàn)于古代湖泊和河流流域，以及洞穴內(nèi)或火山噴發(fā)區(qū)。至今為止人類最早的祖先化石全部來自非洲，尤其是東非和南非的石灰?guī)r洞穴。在其他大陸上也發(fā)現(xiàn)過古人類化石，包括中東、南歐和亞洲。

下頜和牙齒

下頜和牙齒化石是最常見的人類化石。這些特別堅(jiān)硬的骨骼有很大概率能成為化石。牙齒的數(shù)量、類型和形狀能揭示很多有關(guān)飲食、生活方式和死亡年齡的信息，甚至能揭示死者生前的社會(huì)地位。

?顱骨

顱骨可提供有關(guān)大腦、面部和牙齒的大小和形狀的詳細(xì)信息。從顱骨底部可看出頭部和軀干的相連角度，可揭示生物生前是站立還是爬行。顱骨內(nèi)填滿的泥沙變硬后會(huì)留下大腦表面的天然印模。印模既能保留大腦大小、形狀和表面特征，還能顯示出大腦血管大致分布和大腦皮層的皺褶形態(tài)。

?軀干和四肢骨骼

軀干骨化石可還原某些軟組織的信息。骨骼上留下的表面標(biāo)記顯示出肌肉、肌腱和韌帶的附著位置以及血管和神經(jīng)的位置，還能提供有關(guān)個(gè)人身高和體重的信息。四肢骨骼能揭示生物生前如何移動(dòng)。

線粒體DNA

科學(xué)家是怎么知道上述遷徙過程的？答案是研究線粒體DNA。決定人體高矮胖瘦、瞳色膚色的DNA位于細(xì)胞核中，被稱為核DNA。在細(xì)胞核外的原生質(zhì)中，細(xì)胞的能量工廠——線粒體有屬于自己的DNA，被稱為線粒體DNA。每一個(gè)粒線體內(nèi)都有2～10個(gè)線粒體DNA，每個(gè)線粒體DNA包含16569個(gè)堿基對(duì)，共計(jì)37個(gè)基因，負(fù)責(zé)編碼13種蛋白質(zhì)、22種轉(zhuǎn)運(yùn)RNA與2種核糖體RNA。

線粒體DNA的外形很獨(dú)特，并非是核DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)，而是一個(gè)封閉的雙鏈環(huán)。所有人的線粒體DNA都遺傳自母親。線粒體DNA的封閉結(jié)構(gòu)決定了它會(huì)以快速且穩(wěn)定的速度變異（約為核DNA變異速度的10倍，平均每8000年產(chǎn)生一個(gè)基因變異）。

假設(shè)甲和乙是親姐妹，甲的線粒體DNA發(fā)生了一個(gè)隨機(jī)突變，但乙沒有發(fā)生這個(gè)突變。從此以后，甲后代的線粒體DNA會(huì)永遠(yuǎn)和乙后代的線粒體DNA分道揚(yáng)鑣。這個(gè)單點(diǎn)基因突變能作為后人追溯祖先的分叉口。

1987年，三位科學(xué)家為我們所有人找到了共同祖先——生活在20萬年前非洲的“線粒體夏娃”。更精確地說，線粒體夏娃并不是一個(gè)單獨(dú)女性，而是親緣關(guān)系密切的一群非洲女性。2010年，科學(xué)家開始對(duì)科伊桑人進(jìn)行基因樣本采集。科伊桑人是地球上最古老人種，大多數(shù)生活在如今的博茨瓦納，過著捕獵野生動(dòng)物和收集植物的原始生活。2019年，通過比較198名科伊桑人的線粒體DNA和此前收集的1000多份來自非洲的人類線粒體DNA，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)科伊桑人的線粒體DNA單倍群是最古老的LO型，而且多樣性超過此前收集到的其他所有現(xiàn)代非洲人的線粒體DNA。由此，科學(xué)家推斷“線粒體夏娃”應(yīng)該生活在如今博茨瓦納的馬卡迪卡迪鹽沼一帶。

每個(gè)人只會(huì)繼承來自母親的線粒體DNA。

人類起源于東非？

有科學(xué)家推測(cè)現(xiàn)代人類起源于東非。東非國(guó)家坦桑尼亞北部的奧杜威峽谷出土過許多早期人類化石。1959年，人類學(xué)家首次在奧杜威峽谷發(fā)現(xiàn)早期人類的遺跡、遺骨化石，其年代距今180萬年。在奧杜威峽谷發(fā)現(xiàn)的兩個(gè)人屬物種的身高范圍為1.37～1.68米，平均壽命為30～40年。

在火山灰覆蓋下，骨骼等有機(jī)物得到良好保存。動(dòng)物骸骨的來源包括長(zhǎng)頸鹿、大象和牛羚等。動(dòng)物骨骼集中，再加之附近發(fā)現(xiàn)棕櫚樹等植物的痕跡，讓科學(xué)家推測(cè)180萬年前這片峽谷是一片森林，早期人類在植被遮擋下食用捕獲的獵物。開始吃肉是人類進(jìn)化過程中的里程碑事件之一，因?yàn)槌匀獯蟠筇岣吡嗽缙谌祟惖哪芰繑z入，有助于腦容量逐漸增加。此外，東非早期人類的食物還包括蝸牛、甲殼類動(dòng)物和蕨類植物。

判斷早期人類的身體結(jié)構(gòu)

通過顱骨化石和軀干骨骼化石，科學(xué)家能還原早期人類的身體結(jié)構(gòu)。例如，2018年在南非開普敦一個(gè)洞穴遺址出土的大量納勒迪人遺骨化石讓科學(xué)家知道了這種早期人類的大致樣子：肩部結(jié)構(gòu)表明他們擅長(zhǎng)攀爬; 寬闊的骨盆和彎曲的趾都屬于早期人類的特征;四肢比例開始遠(yuǎn)離猿類。

足跡化石間接揭示一些早期人類身體構(gòu)造的信息。1995年，古生物學(xué)家在南非西開普省海岸邊發(fā)現(xiàn)了一連串古人類足跡化石。這串化石所在地層位于海灘下9米處。由沙子和硬化后的貝殼碎屑構(gòu)成的沉積巖像天然混凝土一樣覆蓋在足跡化石上方，保護(hù)化石免受海浪和風(fēng)的侵蝕、磨損。其中最完整的腳印長(zhǎng)26厘米，一步的間距為51厘米。據(jù)推測(cè)，留下這一連串腳印的是一個(gè)生活在距今11.7萬年前的智人女性，其身高約為1.5米，足弓發(fā)達(dá)，大腳趾在腳趾中最長(zhǎng)——這些都是現(xiàn)代人類的特征。

發(fā)現(xiàn)于南非西開普省海岸的早期人類女性腳?。ú糠帜_印復(fù)制品）。

丹尼索瓦人的樣子

和智人同時(shí)期的丹尼索瓦人是尼安德特人的“表親”物種。很長(zhǎng)一段時(shí)間以來，科學(xué)家多次重建尼安德特人的外形，卻沒能成功重建丹尼索瓦人的外形，原因是丹尼索瓦人的骨骼化石只包括一節(jié)指骨、一塊下頜骨和一些牙齒。從指骨中提取的古DNA讓科學(xué)家知道丹尼索瓦人和尼安德特人是兩個(gè)不同物種，但不足以還原丹尼索瓦人外形特征。

2019年，科學(xué)家通過比較丹尼索瓦人的DNA甲基化，完成了對(duì)丹尼索瓦人的外形重建。DNA甲基化可在不改變DNA序列的基礎(chǔ)上影響基因表達(dá)。通過比對(duì)智人、尼安德特人和丹尼索瓦人的DNA甲基化，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了他們的差異。面部重建模型顯示，丹尼索瓦人骨盆寬，顱骨體積大，面部較長(zhǎng)，下面部寬闊。

丹尼索瓦人面部重建。