高 磊 王建國(guó) 王章訓(xùn) 李 猷 鞠瑞亭

(1. 上海市園林科學(xué)規(guī)劃研究院 城市困難立地生態(tài)園林國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 上海 200232； 2. 上海城市困難立地綠化工程技術(shù)研究中心 上海 200232； 3. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院植物保護(hù)系 南昌 330045； 4. 佛羅里達(dá)大學(xué)森林資源與保護(hù)學(xué)院 佛羅里達(dá) 32611； 5. 生物多樣性和生態(tài)工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 復(fù)旦大學(xué)生物多樣性科學(xué)研究所 上海 200438)

楓香(Liquidambarspp.)是蕈樹科(Altingiaceae)楓香屬(Liquidambar)樹木的統(tǒng)稱，該屬有4個(gè)現(xiàn)生種，其中僅北美楓香(L.styraciflua)原產(chǎn)于西半球(Ickert-Bondetal., 2013; Adamsetal., 2015)，為落葉闊葉喬木樹種，秋季時(shí)葉片變?yōu)轷r紅色，是著名的彩葉景觀樹種。我國(guó)于2000年左右引進(jìn)種植北美楓香，經(jīng)過(guò)十多年的培育發(fā)展，目前該樹種已遍布東部各省市，成為城市綠化中營(yíng)建彩色景觀的重要植物資源(楊帆, 2013; 王曉琪等, 2016)。

歷史上，楓香屬樹木記錄的害蟲種類主要以食葉性和刺吸性為主，對(duì)樹木造成的危害并不嚴(yán)重(Klineetal., 2010; 胡秀琴等, 2016; 潘愛芳等, 2016; 何學(xué)友等, 2018)。2013年起，筆者在上海及周邊地區(qū)陸續(xù)發(fā)現(xiàn)北美楓香大面積死亡的現(xiàn)象，經(jīng)多次現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查并取樣確認(rèn)，其死亡由一種小蠹蟲鉆蛀為害所致(Gaoetal., 2017)；經(jīng)進(jìn)一步系統(tǒng)鑒定，該蟲為我國(guó)城市化地區(qū)新發(fā)現(xiàn)的一種昆蟲——楓香刺小蠹(Acanthotomicussuncei)，英文名Sweetgum inscriber(Gaoetal., 2017; 2018)。

當(dāng)前，楓香刺小蠹對(duì)北美楓香的危害逐年加重，已嚴(yán)重威脅我國(guó)城市化地區(qū)的園林綠化生產(chǎn)和建設(shè)。為了進(jìn)一步掌握楓香刺小蠹在上海及周邊地區(qū)的發(fā)生情況，明確其生物學(xué)特性和分類鑒定特征，本研究基于近年來(lái)的調(diào)查研究情況，并結(jié)合標(biāo)本核查，對(duì)該蟲的形態(tài)特征、生物學(xué)特性及發(fā)生現(xiàn)狀進(jìn)行描述，以期為我國(guó)北美楓香種植區(qū)開展該蟲的早期監(jiān)測(cè)和防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 形態(tài)特征與生物學(xué)觀察 2017年3—5月，從上海市金山區(qū)廊下鎮(zhèn)某苗圃多次采集遭受楓香刺小蠹為害的北美楓香主干，將其置于四周開放、頂部封閉的溫室內(nèi)飼養(yǎng)，選擇一部分樹干剖開其樹皮，露出韌皮部，觀察小蠹的危害習(xí)性，測(cè)量取食母坑道和子坑道的長(zhǎng)度，收集各蟲態(tài)標(biāo)本，采用解剖鏡檢查并描述其形態(tài)特征。

通過(guò)查閱文獻(xiàn)和檢視標(biāo)本，比較中國(guó)已報(bào)道的2種刺小蠹屬昆蟲和楓香刺小蠹的形態(tài)特征。

1.2 發(fā)生為害調(diào)查 2013年8月—2018年7月，在上海和江蘇蘇州等地區(qū)，選擇種植北美楓香的苗圃、公園和綠地等18處區(qū)域開展不定期調(diào)查，如發(fā)現(xiàn)有因楓香刺小蠹為害導(dǎo)致樹木死亡的現(xiàn)象，則統(tǒng)計(jì)該區(qū)域北美楓香的種植數(shù)量、為害致死的植株數(shù)量和胸徑等參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征 成蟲(圖1A、B、C)： 體長(zhǎng)2.4～2.6 mm，寬0.6～0.7 mm，紅棕色，復(fù)眼大，前緣略凹陷成腎形； 全身被毛，觸角鞭節(jié)5節(jié)，錘狀部呈扁平狀膨大，3節(jié)，節(jié)間與毛縫波浪形，向端部明顯弓曲。額面刻點(diǎn)粗大，額毛柔軟細(xì)長(zhǎng)，額頂處較密集。前胸背板前部瘤區(qū)鱗片狀，后部刻點(diǎn)區(qū)平滑，具少量分散的直立剛毛。小盾片三角形，與鞘翅緊密貼合。鞘翅長(zhǎng)約為寬的2倍，基部平截； 刻點(diǎn)溝凹陷，溝中刻點(diǎn)圓大且深陷，排成徑直的縱列； 溝間部狹窄，刻點(diǎn)細(xì)小稀疏，中心著生短毛； 鞘翅前部及側(cè)面茸毛較長(zhǎng)而密，鞘翅坡面陡跌，坡面上緣至側(cè)緣有齒4對(duì)，錐形，各著生于第2、4、6、8溝間部。前足和中足脛節(jié)外側(cè)具4枚齒狀突起。雌蟲鞘翅坡面上的齒較雄蟲小，鞘翅斜面相對(duì)隆起。雄性外生殖器(圖2A)： 陽(yáng)基愈合呈環(huán)狀且較寬，中突細(xì)長(zhǎng)，端片平。前胃(圖2B、C)： 板狀部和片狀部有明顯界線，咀嚼剛毛長(zhǎng)，板狀部有明顯的中線，板狀部前端還有長(zhǎng)毛刷。

圖1 楓香刺小蠹成蟲形態(tài)特征Fig.1 External morphology of A. suncei adultA: 背面Dorsal view； B: 側(cè)面Lateral view； C: 腹面Ventral view.

圖2 楓香刺小蠹的前胃和雄蟲外生殖器Fig.2 Male genitalia and proventricule of A. sunceiA: 雄成蟲外生殖器Male genitalia； B: 前胃Proventricule; C: 前胃板Proventricular plate.

圖3 楓香刺小蠹幼期蟲態(tài)的形態(tài)特征Fig.3 External morphology of A. suncei at its immature stagesA: 初期蛹Callow pupa； B: 后期蛹Mature pupa； C: 幼蟲Larva； D: 卵及母坑道Eggs and mother’s gallery.

蛹(圖3A、B)： 離蛹，乳白色，羽化時(shí)變?yōu)榈S色，體長(zhǎng)約3 mm。隨著蛹的發(fā)育，復(fù)眼首先變?yōu)楹谏浜笞兩樞蛞来螢榭谄?、翅和前胸背板?/p>

幼蟲(圖3C)： 低齡幼蟲略帶肉色，后期變?yōu)槿榘咨?，彎曲，足退化，老熟幼蟲體長(zhǎng)約3.5 mm。

卵(圖3D)： 長(zhǎng)橢圓形，白色，半透明，長(zhǎng)約0.5 mm，寬約0.2 mm。

2.2 形態(tài)特征比較 除楓香刺小蠹外，中國(guó)已報(bào)道的刺小蠹屬昆蟲有2種，即華南刺小蠹(A.perexiguus)和多刺小蠹(A.spinosus)。楓香刺小蠹與這2種小蠹的形態(tài)特征差異明顯，其中華南刺小蠹體長(zhǎng)小于2 mm，鞘翅坡面有齒3對(duì)； 多刺小蠹和楓香刺小蠹大小相似，但多刺小蠹鞘翅坡面有8對(duì)尖銳的長(zhǎng)齒，楓香刺小蠹有齒4對(duì)。

2.3 生物學(xué)特性 楓香刺小蠹在上海地區(qū)1年發(fā)生2～3代，世代重疊明顯，越冬蟲態(tài)以幼蟲為主，同時(shí)也有少量的成蟲和蛹； 該蟲幼蟲多數(shù)鉆蛀北美楓香主干，在韌皮部和木質(zhì)部之間取食，鉆蛀孔常產(chǎn)生流膠，受害植株葉片會(huì)逐漸枯黃并在1～2月內(nèi)迅速死亡。每個(gè)母坑道內(nèi)有成蟲1雄1雌或1雄多雌； 母坑道以橫向居多，有時(shí)會(huì)相連形成環(huán)狀，阻斷樹木的營(yíng)養(yǎng)輸送而造成死樹，其長(zhǎng)度為5～15 cm； 子坑道近垂直分布于母坑道兩側(cè)，長(zhǎng)2～6 cm，幼蟲老熟后在子坑道盡頭筑蛹室化蛹(圖4)。

2.4 為害現(xiàn)狀 經(jīng)過(guò)持續(xù)5年的調(diào)查，在上海及周邊的苗圃、公園和綠地等生境下，共發(fā)現(xiàn)14處北美楓香種植區(qū)遭受楓香刺小蠹為害而導(dǎo)致植物死亡，其中苗圃地6處、公園和綠地8處。在上海，有4處被調(diào)查區(qū)域的寄主植物死亡率超過(guò)90%(表1)，特別是在閔行區(qū)某苗圃地北美楓香受害情況最為嚴(yán)重，死亡植株數(shù)量超過(guò)2萬(wàn)株； 值得注意的是，在寶山區(qū)羅店鎮(zhèn)某苗圃周圍，亦發(fā)現(xiàn)有數(shù)株種植多年的楓香(L.formosana)被該蟲為害致死。此外，楓香刺小蠹也在上海臨近的蘇州地區(qū)形成嚴(yán)重危害，在蘇州某公園內(nèi)調(diào)查的250株北美楓香中，有245株已經(jīng)死亡，且有行道樹被為害致死。

圖4 楓香刺小蠹為害北美楓香形成的母坑道和子坑道形狀Fig.4 Mother’s gallery and sub-galleries caused byA.suncei boring in American sweetgum

表1 上海及周邊地區(qū)楓香刺小蠹發(fā)生情況(2013年8月—2018年7月)Tab.1 Occurrence of A.suncei in Shanghai and its adjacent regions (August， 2013—July， 2018)

3 討論

楓香刺小蠹雖然是近年來(lái)在我國(guó)新發(fā)現(xiàn)的一種嚴(yán)重為害北美楓香的鉆蛀性害蟲，但該蟲的模式標(biāo)本早于1980年在南京雨花臺(tái)烈士陵園內(nèi)就被采集到，目前該標(biāo)本保存于美國(guó)國(guó)家自然歷史博物館，標(biāo)簽記錄的寄主為我國(guó)本土楓香(Gaoetal., 2018)。資料記載，楓香刺小蠹最早的為害紀(jì)錄可追溯到1959年，曾造成南京雨花臺(tái)烈士陵園內(nèi)的楓香林成片死亡，其平均株受害率達(dá)98%。20世紀(jì)80年代，由住建部組織的全國(guó)園林病蟲害普查名錄中，南京地區(qū)亦有嚴(yán)重為害楓香的小蠹種類——楓香六齒小蠹(Ipssp.)的記載。盡管缺乏標(biāo)本支撐，但是由于齒小蠹屬(Ips)與刺小蠹屬形態(tài)上的近似性，同時(shí)考慮到雨花臺(tái)烈士陵園亦屬南京地區(qū)，因此有理由認(rèn)為，該名錄中的楓香六齒小蠹可能為楓香刺小蠹。此后數(shù)十年中，各地鮮有關(guān)于小蠹嚴(yán)重為害楓香的報(bào)道。

目前全世界已知的刺小蠹屬昆蟲約有96種，主要分布于熱帶地區(qū)，其中亞洲種類最多； 但該屬昆蟲中，具有經(jīng)濟(jì)危害性的報(bào)道并不多見，楓香刺小蠹是刺小蠹屬昆蟲為害健康植物的首例報(bào)道(Gaoetal., 2017; 2018)。除楓香刺小蠹以外，我國(guó)僅有2種關(guān)于刺小蠹屬昆蟲的記載(Woodetal., 1992; 黃復(fù)生等, 2015)，有關(guān)刺小蠹屬昆蟲新種類的發(fā)現(xiàn)及其經(jīng)濟(jì)意義值得進(jìn)一步研究。

一般來(lái)說(shuō)，植物對(duì)昆蟲的吸引與其特定的生理特征有關(guān)，根據(jù)生理等效性(physiological equivalence)原理(Harveyetal., 2012)，如果外來(lái)植物與土著植物的親緣關(guān)系較近，則易導(dǎo)致原來(lái)在土著植物上寄生的本地害蟲發(fā)生宿主轉(zhuǎn)移或偏好性改變(Connor, 1980; Yelaetal., 1998)。在這種情況下，由于外來(lái)植物和土著昆蟲缺乏長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化過(guò)程，甚至?xí)?dǎo)致本地害蟲在外來(lái)植物上的為害更為嚴(yán)重(Keeleretal., 2008; Suwaetal., 2012)。本研究中，楓香刺小蠹以中國(guó)本土楓香作為原始寄主，在與楓香刺小蠹的協(xié)同進(jìn)化中，楓香的防御和小蠹的適應(yīng)性之間可能已經(jīng)形成了一種平衡關(guān)系(trade-off)； 而北美楓香作為新引進(jìn)的外來(lái)植物，一方面缺少與楓香刺小蠹的防御協(xié)同進(jìn)化，另一方面可能會(huì)給其提供同樣甚至更好的營(yíng)養(yǎng)，根據(jù)寄主植物的生理等效性原理，楓香刺小蠹因此發(fā)生了寄主轉(zhuǎn)移，更偏好于北美楓香。

在楓香刺小蠹新種描述和前期報(bào)道(Gaoetal., 2017; 2018)的基礎(chǔ)上，本研究對(duì)該蟲各蟲態(tài)的形態(tài)特性和危害現(xiàn)狀進(jìn)行了進(jìn)一步補(bǔ)充描述。從文獻(xiàn)記載和野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，除楓香刺小蠹外，削尾緣胸小蠹(Cnestusmutilatus)和暗翅足距小蠹(Xylosandruscrassiusculus)等多種小蠹也有為害楓香屬植物的記錄，但這些小蠹屬于弱寄生性種類，且寄主不專一，通常只為害樹勢(shì)較弱的寄主植物(Oliveretal., 2012; Rangeretal., 2016; Gaoetal., 2017)。本研究為楓香類樹木種植區(qū)及時(shí)發(fā)現(xiàn)楓香刺小蠹的危害，并開展其科學(xué)監(jiān)測(cè)與防控工作提供了基礎(chǔ)資料。

楓香刺小蠹屬于樹皮小蠹(bark beetles)類，該類小蠹直接取食寄主植物韌皮部和邊材中的淀粉纖維等成分，其寄主植物通常較為單一(殷惠芬等， 1984； 黃復(fù)生等， 2015)。楓香刺小蠹目前也僅觀察到取食楓香和北美楓香這2種植物(Gaoetal., 2017)，因此可以推測(cè)，該蟲屬于寡食性昆蟲，其寄主范圍應(yīng)限于楓香屬植物，取食為害其他寄主植物的可能性不大。

楓香刺小蠹為害后的寄主植物，大多在1—2月內(nèi)迅速出現(xiàn)死亡癥狀，這給該蟲的有效防控帶來(lái)了巨大挑戰(zhàn)。楓香屬植物富含樹膠脂，被楓香刺小蠹攻擊后，鉆蛀孔附近會(huì)大量流出樹膠阻塞蛀孔，導(dǎo)致藥物很難滲透殺滅蟲體；同時(shí)，流出的樹膠是否會(huì)進(jìn)一步誘集更多小蠹成蟲到寄主植物上產(chǎn)卵繁殖值得進(jìn)一步研究。目前，尚未找到能有效防控楓香刺小蠹的藥劑和其他方法，能做的工作仍停留在銷毀受害株，減小蟲源進(jìn)一步擴(kuò)散。因此建議，各地北美楓香種植區(qū)應(yīng)盡快開展監(jiān)測(cè)，一旦發(fā)現(xiàn)楓香刺小蠹為害，應(yīng)立即清除有蟲植株，設(shè)置隔離區(qū)，保護(hù)健康植株，阻止成蟲侵入，防止其擴(kuò)散蔓延。

北美楓香在其原產(chǎn)地美國(guó)中東部是一種常見樹種，具有重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值，常被應(yīng)用于木材加工、生物質(zhì)燃料等領(lǐng)域(Kormanik, 1990; Adamsetal., 2015)，若楓香刺小蠹傳入美國(guó)，有可能對(duì)美國(guó)的森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要影響。據(jù)估算，楓香刺小蠹一旦傳入美國(guó)并在其境內(nèi)擴(kuò)散，將會(huì)導(dǎo)致1.52億美元的經(jīng)濟(jì)損失(Susaetaetal., 2017)。因此，楓香刺小蠹防控的中美合作研究也十分重要，該蟲在北美楓香上的成災(zāi)機(jī)制、擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)及有效的防控技術(shù)等應(yīng)該成為合作研究的重點(diǎn)。

4 結(jié)論

目前，楓香刺小蠹在上海及周邊地區(qū)已造成至少30 000株北美楓香死亡，對(duì)我國(guó)北美楓香引種種植區(qū)帶來(lái)巨大危害風(fēng)險(xiǎn)；隨著北美楓香在我國(guó)園林綠化中的廣泛應(yīng)用，其苗木調(diào)運(yùn)的頻繁性日益加大，楓香刺小蠹的發(fā)生范圍可能會(huì)進(jìn)一步擴(kuò)大。當(dāng)前，急需加強(qiáng)對(duì)楓香刺小蠹適生區(qū)的風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測(cè)、早期監(jiān)測(cè)預(yù)警和防控技術(shù)等方面的研究，為該蟲的最終控制提供理論依據(jù)。