賀春榮 肖英杰 王宗堯

摘要? ? 本文從特征特性、生活史、交尾、產(chǎn)卵、覓食、食性、生境等方面介紹瓢蟲的生活習(xí)性，并闡述了瓢蟲采集及人工飼養(yǎng)方法和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，以期為養(yǎng)殖人員提供參考。

關(guān)鍵詞? ? 瓢蟲;生活習(xí)性;人工飼養(yǎng);經(jīng)濟(jì)價(jià)值

中圖分類號(hào)? ? Q969.9? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? ? A

文章編號(hào)? ?1007-5739（2020）07-0216-03? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）

昆蟲種類繁多，形態(tài)各異，屬于無(wú)脊椎動(dòng)物中的節(jié)肢動(dòng)物，是地球上數(shù)量最多的動(dòng)物群體，它們的蹤跡幾乎遍布世界的每一個(gè)角落，天敵昆蟲是昆蟲大家族中的一個(gè)小分支，是一類寄生或捕食其他昆蟲的昆蟲。它們長(zhǎng)期在農(nóng)田、林區(qū)和牧場(chǎng)中控制著害蟲的發(fā)展和蔓延。天敵昆蟲在世界中大量存在，對(duì)某些害蟲發(fā)生、成災(zāi)起著制約的作用，對(duì)于維護(hù)生態(tài)平衡、保護(hù)物種多樣性起著重要作用。天敵昆蟲的種類很多，有寄生性的，也有捕食性的，寄生性的如小蜂、姬蜂、繭蜂、赤眼蜂等，捕食性的有蜻蜓目、螳螂目、半翅目等，其中人類肉眼能看到的最為常見的就是瓢蟲。

1? ? 生活習(xí)性

1.1? ? 特征特性

瓢蟲通常短卵形至圓形，體長(zhǎng)1.0～16.0 mm，身體背面強(qiáng)烈拱起，腹面通常扁平。從背面看，前胸背板和鞘翅基部常緊密相連，通常寬度相近。頭部嵌入前胸中，有時(shí)完全被前胸背板蓋住。前胸背板和鞘翅背面光滑，或長(zhǎng)有或稀密的細(xì)小短毛。

大多數(shù)瓢蟲具有以下3個(gè)特征，即下顎須端節(jié)斧形，跗節(jié)隱4節(jié)式和第一腹板具有后基線，這些特征可與其他近緣科相區(qū)分[1]。

1.2? ? 生活史

瓢蟲是完全變態(tài)昆蟲，即幼期的形態(tài)與成蟲完全不一樣。一生要經(jīng)歷4個(gè)蟲期：卵、幼蟲、蛹和成蟲。在生長(zhǎng)季節(jié)里，多數(shù)瓢蟲卵的歷期為2～4 d，幼蟲為9～15 d，蛹為4～8 d，從卵到成蟲出現(xiàn)需16～25 d。

1.2.1? ? 卵。卵通常為紡錘形，顏色從淺黃到紅黃色，不同種類瓢蟲，卵的長(zhǎng)度不等。

1.2.2? ? 幼蟲。卵孵化后，爬出來(lái)的小幼蟲會(huì)停在卵殼上，通常幾個(gè)小時(shí)，至多待1 d，等待體表、口器等器官的硬化。隨后，小幼蟲分散覓食。幼蟲通常有3次蛻皮，也因而分為4個(gè)齡期。瓢蟲幼蟲的體形通常有以下4種。一是紡錘形。行動(dòng)活躍，明顯可見3對(duì)足，體背上有毛片和瘤突，身體表面常常有鮮艷的顏色。二是扁紡錘形。體型上與上一類相近，或稍胖，但身體表面有很發(fā)達(dá)的分枝的刺。三是卵形。身體柔軟，毛片和瘤突退化，身體表面覆蓋著白色的棉絮狀蠟絲。四是扁卵形。足短，看上去像一個(gè)薄片。

幼蟲蛻皮前停止取食，用其尾部的肛器固定在基質(zhì)上，頭向下而蛻皮?；记?，4齡幼蟲不食不動(dòng)，如遇干涉，體可立，但有時(shí)未見有外來(lái)影響，其也可挺立，這個(gè)時(shí)期也被單列為“前蛹期”。

1.2.3? ? 蛹。瓢蟲的蛹多數(shù)裸露，即在化蛹時(shí)把幼蟲的蛻皮殼蛻在與基質(zhì)相粘的一端。蛹也并不是完全不動(dòng)，如遇刺激，即可挺起來(lái)動(dòng)幾下，甚至在腹背具有溝槽，挺起來(lái)后收縮的溝槽可以?shī)A住敵人，趕走捕食者，如螞蟻等。

1.2.4? ? 成蟲。剛羽化成蟲的鞘翅非常柔軟，淺色而無(wú)斑，有些種類如七星瓢蟲的后翅會(huì)生出鞘翅展開直至硬化，有些瓢蟲如長(zhǎng)管小毛瓢蟲、紅環(huán)瓢蟲等會(huì)靜靜地停在蛹?xì)は?，直至翅硬化。鞘翅上的斑紋逐漸出現(xiàn)，有時(shí)是幾分鐘、幾個(gè)小時(shí)甚至是幾天或幾周。

在野外，瓢蟲的壽命各不相同，一些休眠期較長(zhǎng)的種類，成蟲可生存1年左右，存活2年的也比較常見。有些瓢蟲如果沒有合適的產(chǎn)卵條件，成蟲可以不產(chǎn)卵而度過(guò)第2個(gè)冬季。實(shí)驗(yàn)室最長(zhǎng)的記錄是黑緣紅瓢蟲，成蟲共生存了1 037 d，加上卵至蛹的時(shí)間，接近3年，而且3年均產(chǎn)卵。1年多代的瓢蟲，各代的壽命通常不同，越冬代最長(zhǎng)。

在南方，許多瓢蟲1年發(fā)生5～6代，有些種類1年發(fā)生的代數(shù)更多，如大突肩瓢蟲，1年則可發(fā)生多至11代。然而，在北方地區(qū)1年發(fā)生的代數(shù)相對(duì)少，但有些瓢蟲不管在南方或北方發(fā)生的代數(shù)不變，如六斑異瓢蟲、紅環(huán)瓢蟲等1年發(fā)生1代。

1.3? ? 交尾

成蟲經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后性成熟，尋找異性交配。瓢蟲的交配方式同其他甲蟲，即雄蟲用足按住雌蟲的鞘翅，并由雄蟲背著。瓢蟲是一類可以多次交配的昆蟲，交配時(shí)間長(zhǎng)。若雌蟲拒絕交配，可以逃跑或?qū)⑴赖奖成系男巯x甩掉。另外，有些瓢蟲具有群集越冬的習(xí)性，他們?cè)陲w離越冬地前，雌性瓢蟲通常已交配過(guò)[2]。

1.4? ? 產(chǎn)卵

產(chǎn)卵量是雌蟲一生所產(chǎn)卵的總和，瓢蟲的產(chǎn)卵量不一。通常卵量較大的種有較長(zhǎng)的產(chǎn)卵期，雌蟲通常成堆產(chǎn)卵，每塊從幾枚到幾十枚，多時(shí)達(dá)100多枚，經(jīng)常產(chǎn)卵于葉片、小樹枝等基質(zhì)上。成堆的卵塊，對(duì)于瓢蟲的捕食天敵具有警示及防御作用。

七星瓢蟲是瓢蟲中已知產(chǎn)卵最多的瓢蟲，室內(nèi)的最大產(chǎn)卵量是4 725粒，但在野外產(chǎn)卵量沒有這么大，這是因?yàn)樽鳛槭澄锏难料x常常短缺，同時(shí)也存在瓢蟲間的相互干擾。食蚜瓢蟲是一類精明的捕食者，對(duì)產(chǎn)卵的環(huán)境要進(jìn)行評(píng)估。如果卵產(chǎn)在沒有蚜群的地方，那么它的后代不可能存活;如果產(chǎn)卵在蚜群發(fā)生的早期，孵化的幼蟲可以將蚜蟲食完，使蚜群崩潰，幼蟲無(wú)法完成發(fā)育，或自相殘殺，只有極少數(shù)完成發(fā)育;如果產(chǎn)卵于蚜蟲發(fā)生晚期，一是剛孵化的幼蟲不能有效地捕食大蚜蟲，對(duì)存活有影響，二是蚜群已接近崩潰，由于沒有蚜蟲，瓢蟲的存活面臨危機(jī)。因此，只有在蚜群發(fā)展的高峰前期產(chǎn)適當(dāng)數(shù)量的卵，使幼蟲有小蚜蟲可捕食，確保蚜群的數(shù)量和持續(xù)的時(shí)間使幼蟲完成發(fā)育。

1.5? ? 覓食

捕食性瓢蟲成蟲尋找獵物的過(guò)程由下列步驟組成：尋找適宜的環(huán)境，即獵物的寄主植物，然后在植物上尋找獵物，抓住并捕食。視覺在尋找環(huán)境的過(guò)程中起著重要的作用，但亦有例外，有些植物的揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)一些瓢蟲的尋食產(chǎn)生作用，如對(duì)灰眼斑瓢蟲而言，松樹的揮發(fā)性物質(zhì)更有吸引力。植物高度也有一定影響，瓢蟲對(duì)植被的總體情況如落葉樹或針葉樹、灌木或草本可以作出判斷，并到可能存在獵物或替代獵物的環(huán)境中去尋覓。蚜蟲、蚧殼蟲等同翅目昆蟲分泌的蜜露，也可以對(duì)瓢蟲的定向起作用。如果瓢蟲在一個(gè)區(qū)域內(nèi)捕捉到了獵物，而以后會(huì)花較多時(shí)間在這一區(qū)域搜索，稱之為集中型搜索，具體表現(xiàn)在瓢蟲爬行時(shí)會(huì)轉(zhuǎn)很多彎;如果沒有碰到合適的獵物，瓢蟲就會(huì)展開廣域型搜索，具體表現(xiàn)為直線型爬行很少拐彎。

對(duì)于瓢蟲的幼蟲而言，由于雌蟲產(chǎn)卵在食物的附近，故它們只需在周圍搜索就可以找到食物。有些可能根本不存在這個(gè)問(wèn)題，如澳洲瓢蟲，雌成蟲產(chǎn)卵在吹綿蚧的身體上，如果產(chǎn)的卵僅1～2個(gè)，而吹綿蚧又肥大，孵化的小幼蟲則食物充足。幼蟲的大小和總的食物消耗量多取決于4齡，1～4齡的食物消耗平均比例分別為5.9%、11.1%、21.2%、61.8%。1頭黃斑盤瓢蟲在幼蟲期可食取多達(dá)536頭棉蚜。

1.6? ? 食性

瓢蟲的嗜食性經(jīng)?？稍诙虝r(shí)間內(nèi)將獵物吃光，雌、雄成蟲的取食量不一樣，具有明顯的性別差異，雌蟲在生殖后代的投資上遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于雄性，需要大量營(yíng)養(yǎng)，因而雌蟲在產(chǎn)卵期的食量明顯大于雄蟲。不同瓢蟲取食不同的食物，按食性分，可以把瓢蟲分為三大類。一是肉食性瓢蟲。捕食多種昆蟲綱和蛛形綱的動(dòng)物，大多數(shù)瓢蟲屬于這一類。親緣關(guān)系近的種類如同一個(gè)屬或同一個(gè)族的瓢蟲取食的獵物也是親緣近的。如盔唇瓢蟲族和寡節(jié)瓢蟲族主要捕食盾蚧，紅瓢蟲主要捕食身體軟的蚧殼蟲，食螨瓢蟲取食紅蜘蛛[3]。二是植食性瓢蟲。食植瓢蟲及一部分種類的瓢蟲屬于這一類。取食植物葉子，有的喜歡豆角，有的喜歡茄子或馬鈴薯。三是菌食性瓢蟲。食菌瓢蟲族及小盾瓢蟲部分種類屬于這一類，這些瓢蟲多取食白粉菌的孢子。

上述只是它們適宜的食物，即能使成蟲產(chǎn)卵生殖并繁殖成功，但在缺乏適宜食物時(shí)，也會(huì)取食其他食物以維持生命，但不能使它們繁殖，如節(jié)肢動(dòng)物、花粉、花蜜、花外蜜、同翅目昆蟲的蜜露、植物的幼嫩部分及汁液等[4]。這些食物的營(yíng)養(yǎng)不適合瓢蟲生殖，同時(shí)雌蟲不會(huì)在這些植物上產(chǎn)卵。

不同捕食性瓢蟲的食物也常常不同，如食蚜瓢蟲的食譜也各有不同。一種瓢蟲的可口食物對(duì)另一種瓢蟲來(lái)說(shuō)，有可能并不適合，甚至有毒。同一種蚜蟲的不同型（如有翅型蚜或無(wú)翅型蚜蟲）對(duì)瓢蟲來(lái)說(shuō)也存在營(yíng)養(yǎng)上的差異，這與不同型蚜蟲的營(yíng)養(yǎng)有關(guān)，也可能與不同型蚜蟲對(duì)瓢蟲產(chǎn)生的刺激有關(guān)。蚜群中有翅蚜增多，這對(duì)瓢蟲來(lái)說(shuō)是一個(gè)信號(hào)，表明蚜群將會(huì)逐漸離開此地。

1.7? ? 生境

生境即瓢蟲生活的地方。農(nóng)田、庭院、林地、草地及城市是不同的生境，農(nóng)田也可以進(jìn)一步細(xì)分，如水稻田、麥田、蔬菜田等。瓢蟲在什么環(huán)境中和食物有關(guān)，如有螞蟻的地方常常有瓢蟲的存在，因?yàn)橛形浵伒牡胤酵醒料x、介殼蟲的存在，而這些都是瓢蟲的食物。當(dāng)生境中的食物變得稀少時(shí)，瓢蟲會(huì)離開在他處尋找食物。在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)里，他們可以在幾個(gè)不同的生境里轉(zhuǎn)換。瓢蟲的一種或幾種常常會(huì)聚集在一起越冬。由于避風(fēng)向陽(yáng)及殘留以往的氣味等原因，瓢蟲常常年復(fù)一年在同一地點(diǎn)越冬。

2? ? 采集及飼養(yǎng)方法

2.1? ? 采集

2.1.1? ? 采集規(guī)則。昆蟲是自然界的一員，采集昆蟲時(shí)應(yīng)本著關(guān)愛自然的原則，不要破壞環(huán)境，同時(shí)注意以下幾點(diǎn)。一是適量采集。同一地點(diǎn)、同一種類的昆蟲不要采集過(guò)多，一般采集2～5只樣。二是不要采集身體不完整或帶傷的個(gè)體。因?yàn)閷?duì)于收集者而言，這種不完整或帶傷的個(gè)體不美觀，而對(duì)于昆蟲而言，在自然界它們可能還能繁殖后代。三是雌性的個(gè)體要負(fù)擔(dān)種群繁殖任務(wù)，采集時(shí)盡量少采集雌性個(gè)體，同時(shí)很多瓢蟲正確鑒定往往依賴于雄性。

2.1.2? ? 采集方法。根據(jù)瓢蟲的生活習(xí)性，采集方法大致有以下幾種。①觀察法。許多瓢蟲的捕食對(duì)象是同翅目昆蟲，而蚜蟲、介殼蟲等會(huì)分泌蜜露。很多昆蟲會(huì)取食蜜露，如螞蟻、蜂類和蠅類。有螞蟻爬動(dòng)的地方常常有同翅目昆蟲，也常常會(huì)有以它們?yōu)槭车钠跋x存在。②擊落法。很多昆蟲有假死性，可以利用這一特點(diǎn)突然震擊植物，使其自行落下而采之。可用采集傘、捕蟲網(wǎng)或日用的雨傘。③掃網(wǎng)法。有些昆蟲生活在草叢或灌木中，可以在植物上方左右、上下擺動(dòng)掃網(wǎng)，瓢蟲等昆蟲便會(huì)進(jìn)入網(wǎng)中。④燈誘法。一些瓢蟲有趨光性，可用黑光燈誘集，個(gè)別種也會(huì)趨向家庭用的白熾燈或日光燈。

2.1.3? ? 采集地點(diǎn)和時(shí)間。在華南地區(qū)，大多數(shù)地區(qū)一年四季都可以采集到瓢蟲;而其他地區(qū)通常春、秋季瓢蟲的數(shù)量較多，而對(duì)于高海拔地區(qū)或東北地區(qū)，春、夏季瓢蟲較多。

不同的瓢蟲，其生境不一樣。有的喜歡生活在草叢里，有的喜歡灌木或喬木，有的喜歡濕地。即使是樹林，瓢蟲的生境也會(huì)不同，如六斑月瓢蟲喜歡在櫟類、柳、榆等植物上捕食葉甲，但也會(huì)去竹林捕食竹子上的蚜蟲。

2.2? ? 飼養(yǎng)

大多數(shù)瓢蟲的飼養(yǎng)相當(dāng)容易，在一般的容器中均可，但有一個(gè)前提是清楚它的食性。通常采集時(shí)應(yīng)關(guān)注它的取食對(duì)象，也可以查閱書籍了解它的食性。對(duì)于植物性瓢蟲而言，植物上有卵或幼蟲、成蟲取食，那么這種植物就是寄主;對(duì)于捕食瓢蟲而言，如果卵及幼蟲在周圍有較多植物性昆蟲或螨類，那么這些植物性昆蟲或螨類便是它們的獵物。

將采集的卵、幼蟲或成蟲放入透明的塑料盒或玻璃器皿內(nèi)，注意通風(fēng)。如果比較干燥，也可放入小棉球或吸濕紙，滴水保濕。定時(shí)提供食物，在飼養(yǎng)捕食性瓢蟲時(shí)，要注意防止自相殘殺，通常充裕的食物可以避免這種行為。對(duì)于捕食性瓢蟲的幼蟲而言，不太適合的食物也可使它們化蛹并羽化。有時(shí)可以用人工配成的飼料飼養(yǎng)一些瓢蟲，或用不是他們適應(yīng)的蚜蟲和介殼蟲等，也可以使它們幼蟲發(fā)育并羽化成成蟲。

飼養(yǎng)瓢蟲的成蟲，應(yīng)知道適合它們的食物，否則失敗的可能性很大，因?yàn)槌上x必須取食適宜的食物才會(huì)產(chǎn)卵。如果必須移動(dòng)幼蟲及成蟲時(shí)，可用畫筆毛尖挪動(dòng);成蟲也可用特制的特別軟的鑷子夾取。在生長(zhǎng)季節(jié)，通常不到1個(gè)月就可以完成從卵到成蟲的發(fā)育;如果飼養(yǎng)的蛹在1周后尚未羽化，可能屬不正常，或已死亡。

3? ? 經(jīng)濟(jì)價(jià)值

與寄生生物防治相關(guān)的捕食性天敵，首推瓢蟲。人們對(duì)于瓢蟲有益性的認(rèn)識(shí)和利用有著悠久的歷史。瓢蟲的大多數(shù)是蚜蟲、蚧蟲、粉虱和螨類等害蟲的重要天敵，在自然和人工生態(tài)系統(tǒng)中，對(duì)于保持害蟲與植物之間的平衡起著重要作用。如美國(guó)加利福尼亞洲從澳大利亞引入澳洲瓢蟲成功地防治了柑橘上的吹綿蚧。植食性瓢蟲雖然也食用一些茄科和葫蘆科植物，但卻不會(huì)造成經(jīng)濟(jì)損失。有些甚至專取食農(nóng)業(yè)雜草，可作為防治雜草的天敵昆蟲。少數(shù)菌食性瓢蟲取食真菌孢子，特別是白粉菌。因此，這些瓢蟲在白粉病的防治上起到一定的作用。

目前，收集和飼養(yǎng)并出售瓢蟲也是一種產(chǎn)業(yè)，很多天敵公司出售捕食性瓢蟲。此外，瓢蟲可以作為其他生命科學(xué)如進(jìn)化生物學(xué)、種群生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)、細(xì)胞學(xué)、生物地理學(xué)等的試驗(yàn)材料。

4? ? 參考文獻(xiàn)

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